云南东部寒武系第二统关山生物群奇虾类群的潜在研究空间

焦德光

(玉溪师范学院 湄公河次区域民族民间文化传习馆，云南 玉溪 653100)

含软体附肢的布尔吉斯型化石是了解生命发展演化的重要窗口，作为国际古生物基础研究领域的前沿，其相关的探索与研究在认知早期生命面貌、阐述寒武纪大爆发、揭示后生动物起源与演化等方面具有重要意义.应当指出,自从澄江动物群在滇东发现以来，特别是在2000年前后我国学者持续报道了一系列特异保存化石库，依据其产出的软躯体及附肢的化石,取得了令人瞩目的成就，并将该领域的研究推向了高峰[1～5].长期以来，尽管对澄江生物群的研究成果不乏见于顶级杂志如Nature和Science的论文，但对一些特色化石类群的系统研究，包括随时空变迁躯体构建的变异，各类群彼此间的亲缘联系等方面的论证，仍留有空白.近年来，在滇东寒武系地层中发现的大量软躯体化石，除澄江生物群外，关山生物群所在的乌龙箐组与小石坝化石库所在的红井哨组已成为重要的产出层位，来自后者部分化石的精美程度堪比澄江生物群[6～8].

关山生物群的系统研究始于1995年,至今已有20余年.从研究结论看，关山生物群地质时代归属于寒武纪第二世第四期，时间上大体距今5.15～5.10亿年.目前发现的关山生物群化石产地在滇东地区有10余处，其产出有藻类、两侧对称动物、真节肢动物、奇虾类、腕足动物等40余属种，是滇东地区寒武纪又一化石宝库[6].

奇虾是学术界一致公认的位居食物链顶部的化石泛节肢动物类群，以往发现的完整标本较少,多为前部附肢和口器.其巨大的躯体、强壮的前附肢、前视的柄眼、环形的口器已被清楚认知描述，由此也涉及其神经系统及捕食方式.因而对其头部组构的研究，有着重要的进化与分类意义.

奇虾的最早化石记录始于寒武系第二阶[9]，至早泥盆世亦见其踪迹[10].迄今已有16属奇虾类群被描述，确凿的有11个属：Anomalocaris，Amplectobelua，Laggania，Hurdia，Symbrachiata，Paranomalocaris，Schinderhannes，Laminacaris，Ramskoeldia，Aegirocassis，Cambroraster；仍需进一步确定的5个属Parapeytoia，Caryosyntrips，Tamisiocaris，Stanleycaris和Zhenghecaris[4,9,11～25].上述奇虾在关山生物群中报道的有3属，包括Anomalocaris，Parapeytoia和Paranomalocaris.小石坝生物群暂无奇虾类群报道.著名的澄江生物群中奇虾主要有8类：Anomalocarissaron，Amplectobeluasymbrachiata，Parapeytoia，Lyrarapax，Hurdia，Laminacaris，Ramskoeldia，Cambroraster[4,9,11～16,18～22]，还有一些未被描述的类群.因此广泛产出于我国的奇虾，有着进一步深入研究的空间及取得有意义成果的巨大潜力.

迄今全球已报道具有奇虾类(射齿目)的化石产地有近30处[20]，其中发现有完整个体的仅有4处，分别是澄江生物群、布尔吉斯页岩生物群、Fezouata生物群、Hunsruck Slate生物群. 另外有12处近50%的发现地仅见前部捕食附肢保存,因此对于已知的绝大多数属种来说，仍存在大量不清楚的方面，亟待发掘未知的信息.

在前人的研究成果中，澄江生物群中的Anomalocarissaron、Amplectobeluasymbrachiata和Lyrarapaxunguispinous[9,17]，加拿大布尔吉斯页岩中的Hurdiavictoria[23]，早奥陶世Fezouata生物群的Aegirocassisbenmoulae[24]，早泥盆世Hunsrück板岩生物群的Schinderhannesbartelsi[10]等具有较为完整的个体或者发现有部分头部和躯干标本，多数化石保存有前部捕食附肢.从所处时代看，除奥陶纪Fezouata与泥盆纪Hunsruck Slate生物群外，其余均发现于寒武纪地层，因此在较长的地史期间和广泛地理区域仍可期待奇虾类的新发现.

因为奇虾类群完整标本极为罕见，且该类群完整捕食附肢和其他躯体结构碎片化石都较为少见，因此大多数寒武纪奇虾类的描述都是基于附肢.但伴随着越来越多前肢的发现，奇虾类的内涵逐渐成为具备大型捕食附肢类群的代名词.这些大型附肢不仅反映了其位于生物能量金字塔的尖端，它们不同的生态习性也在对其细节结构的分析中被发掘出来.来自北格陵兰寒武系第二阶的Sirius Passet动物群虑食性的奇虾Tamisiocarisborealis因其捕食附肢上的次级机构被证实为虑食性[25,26].这是目前最早的关于奇虾适应辐射采取滤食性摄食的案例.当然在这样的生态群落中，大量的浮游植物和动物必定是存在的[27～30]，从而构建出一个浮游生态系统，并作为初级生产者，起到营养供应的作用[31～33].这说明，寒武纪的海洋生态系统远比我们原先认定的要复杂.

目前看来，对于16个属的奇虾类群而言，它们的大附肢的形态区别最大，而不同的结构定然具有不同的功能.在奇虾大附肢上的刺体排布、大小、间距等必然蕴藏着捕食习性的规律，这些刺的不同如何和猎物的生物特征相配合亟待揭发.在寒武纪的海洋中，各种类型的捕食者的捕食策略已多样化[26,31].因此在寒武纪的海洋中，不同的附肢类型代表着怎样不同的捕食对象，在生态系统生物能量金字塔中部和基部的猎物又拥有哪些共同特征，而这些捕食大附肢又是如何构建其结构去更好的猎杀捕食对象的.这些疑问无疑都需要对奇虾类群及其大附肢进行深度研究.

另外，传统的认知认为奇虾通过大附肢上的刺捕获猎物.Conway Morris, S.研究认为，Lagganiacambria,奇虾类捕食动物则可能使用其前附肢过滤沉积物或者游泳和浮游的小生物，并将它们捕获且推向口器[34].而那些寒武纪的双瓣壳节肢动物同样具有大附肢以及灵活的游泳能力[35]，这足以在挣扎的过程中对涉猎者带来伤害.如Anomalocariscanadensis有一些非正常的前部大附肢的刺被报道，这应当是捕食过程中猎物所造成的伤害[36].那么这些奇虾类群是如何避免和修复这些损伤的呢，在它们的个体发育和生长中是否会有线索?这都是奇虾类群尚存的诸多未知.

关山生物群的地质时代稍晚于澄江动物群，关山生物群已被描述的奇虾类也少于澄江生物群[5,6,9].而在寒武纪生命大爆发的背景下，若不考虑古生态、埋藏环境的潜在变迁，关山生物群生物种类，尤其是奇虾类这样的捕食类群不应低于澄江生物群种群数量，因此发现更多奇虾类化石更值得期待.目前发现的关山生物群奇虾种类尚不能将全部生态位一一填补，故其奇虾类还有更多被发现的潜力；缺少较为完整的奇虾标本，亦需加大探寻的力度.在奇虾类研究方面，尤其是在早期节肢动物头部组构的演变，捕食大附肢与其他节肢动物触角的演变关系，以及奇虾类躯体构建的多样性等，同样具有较高的科学研究意义.

发现于云南省昆明市官渡区高楼房剖面的关山动物群化石是一典型的布尔吉斯页岩型特异埋藏动物群,包含40多枚奇虾大附肢标本及少量口器化石.依据这批关山动物群奇虾前附肢标本，建立了两类新的奇虾Anomalocariskunmingensis和Paranomalocarismultisegmentalis[37].该发现增进了对寒武纪奇虾类多样性的了解.前肢形态特征的分析有助于揭示不同类型奇虾的捕食策略及它们在寒武纪生态系统中的作用和地位.除上述两属奇虾外，Parapeytoia[37～40]大附肢也见于关山生物群以及一种新型奇虾口器的报道[39].该化石群与澳大利亚同时期的Emu Bay页岩中的奇虾种类有较大的区别，两化石群的对比也将是云南地区关山生物群中奇虾类进一步深入研究的内容.

关山生物群的主要化石产地分布在滇东昆明及曲靖地区超过5.5万平方千米的区域内，该区域内乌龙箐组与红井哨组地层分布广泛，仍有发现新化石点的可能，新的产地必然产出新类型的奇虾标本.另外在滇东南和滇东北地区寒武系第二统地层也有良好出露，可以作为寻找新化石产地的目标区域.这些为在不同古生态背景下寻找新的奇虾标本奠定了基础.

总之，云南东部寒武系第二统关山生物群中的奇虾类群在属种数量上存在较大的发掘空间，在寒武系早期捕食类群的演化意义、躯体构建、形态功能、生态地位上仍存在着潜在的研究空间.