中华秋沙鸭繁殖育雏期行为时间分配与活动节律初步观察

李 义 朱洪强* 兰家宇 张宏静 王彩红 王海军 刘存发

(1.吉林农业大学研究生学院，长春，130118；2.中国野生动物保护协会，北京，100714；3.吉林省野生动物救护繁育中心，长春，130012)

时间分配是动物根据自身的需要把时间分配到日常行为中的过程，是应对外界环境条件变化的最直接形式[1]，动物的行为时间分配与活动节律与动物的代谢和能量有关，同时因环境的变化而发生改变，是动物行为学研究的重要内容[2]。动物的活动节律是动物每天完成各种必须活动的一个相对稳定程序[3]。研究动物的行为时间分配和活动节律有助于弄清生境选择和各种行为活动之间的关系。

吉林省长白山地区是中华秋沙鸭(Mergussquamatus)夏季重要的繁殖地之一[4]。中华秋沙鸭隶属雁形目(Anseriformes)鸭科(Anatidae)秋沙鸭属，中型游禽。在CITES中列入附录Ⅰ，IUCN濒危物种红色名录中列为濒危级(EN)，《中国濒危物种红皮书》中列为稀有级(R)，属中国国家Ⅰ级重点保护鸟类[5]。目前，全球中华秋沙鸭种群数量估计少于5 000只[6-7]。中华秋沙鸭的行为生态学研究较少，对于其行为分配及活动节律的研究大多为南方地区越冬期行为的研究报道[8-12]，而对于东北地区繁殖育雏期时间分配与活动节律仅见极少量研究[6，13]。

本研究对吉林省长白山地区安图县古洞河流域中华秋沙鸭繁殖育雏期的各种行为时间分配及活动节律进行以及探究中华秋沙鸭行为的生物学意义，填补在此期间对中华秋沙鸭行为学研究的空白，为更好地保护中华秋沙鸭这一濒危物种提供依据。

1 研究地区

研究地区位于吉林省安图县古洞河流域，地处长白山地区，起止坐标为：42°76.886′N，128°229.582′E；42°955.356′N，128°518.509′E。研究区域属于温带季风气候，年平均气温为2.2 ℃，无霜期为95—110 d，年平均降水量669.7 mm。吉林省安图县古洞河流域(图1)是二道松花江的最大支流，发源于和龙市老岭峰东谷，河长156.6 km，河道平均坡度2.2%，河流域面积4 303 km2，河宽约17 m。该区域植被类型以针阔叶混交林和落叶阔叶林为主，古洞河流水面宽窄交替，河流内鸟类资源丰富，如鸳鸯(Aixgalericulata)、绿头鸭(Anasplatyrhynchos)、斑嘴鸭(Anaszonorhyncha)、普通鸬鹚(Phalacrocoraxcarbo)、赤麻鸭(Tadornaferruginea)、环颈雉(Phasianuscolchicus)和普通翠鸟(Alcedoatthis)等。河流内裸岩，浅滩处较多，鱼虾等水生昆虫丰富。

2 研究方法

2.1 数据收集

2018年6—9月，每月调查1次，每次3—5 d(分别为6月18—21日、6月29日—7月2日、7月17—20日、8月17—20日、9月17—20日)。本研究采用瞬间扫描法和定点观察法相结合对中华秋沙鸭个体行为进行观察，在适合观测的地点进行GPS(Garmine Trex H)定位并记录位置坐标，运用20—50倍双筒望远镜结合测距仪进行每天7 h的观测，每天观测时间从10：00—17：00的整个可见时间段(在能见度允许的条件下，调查时间可以适当延长用作数据补充)，瞬间扫描取样法就是将观测时间按2 min分成许多短暂的时间间隔，每2 min记录1次中华秋沙鸭正在发生的行为，每小时扫描记录30次，全天共记录210次。为了避免对中华秋沙鸭的各种行为产生干扰，观察者位于距河边约50 m并且有隐蔽物遮挡的高地进行观察与记录。同时对中华秋沙鸭发生的各种行为进行行为定义(表1)。

图1 研究地点Fig.1 Distribution of research area

表1 中华秋沙鸭行为定义

Tab.1 Behaviors of Mergus squamatus definitions

2.2 数据处理

对观察中获得的各种行为进行统计整理，运用Excel和SPSS 22.0软件进行图表处理及统计分析。中华秋沙鸭的行为时间分配以各种行为所发生的频次占观察总行为频次的百分比表示；行为节律以所观察各月份的各种行为所发生的平均频次表示，平均频次是以各时间段观察到所有个体行为的平均频次的当月观测天数数据求取平均值来表示(由于野外观察的不确定特点，所观测的中华秋沙鸭个体数在不同时间段和不同月份间是不断变化的，故平均频次使用此种处理方法)。中华秋沙鸭各种行为发生频率的相关性分析采用皮尔森(Pearson)相关检验；活动节律变化情况使用单因素方差(ANOVA)进行检验。

3 结果

在观测期间，累计有效观察14 d，舍弃雨水大雾或人为频繁干扰所导致的不完整观察日数据，有效观察6月3 d，7月4 d，8月3 d，9月4 d，共计98 h，共记录各行为发生频次4 275次。

3.1 中华秋沙鸭行为时间分配

中华秋沙鸭繁殖育雏期主要行为时间分配特点如下：在此期间，中华秋沙鸭睡眠行为是最主要的行为，此种行为用时最多，占27%，其次是理羽行为占24%，其他行为依次是捕食16%，警惕13%，游泳11%，静息8%和飞行1%(图2)。

3.2 中华秋沙鸭繁殖育雏期各行为活动的相关性

中华秋沙鸭捕食与游泳行为的发生呈极显著的正相关性(R=0.64，df=7，P<0.01)；与睡眠行为的发生呈极显著的负相关性(R=-0.48，df=7，P<0.01)；与飞行行为的发生呈极显著的正相关性(R=0.42，df=7，P<0.01)；游泳和睡眠行为的发生呈极显著的负相关性(R=-0.43，df=7，P<0.01)，其他各种行为的发生之间均不呈现相关性(P>0.05)(表2)。

图2 中华秋沙鸭繁殖育雏期行为时间分配Fig.2 Behavior time budget of breeding and brooding Mergus squamatus

表2 中华秋沙鸭繁殖育雏期各种行为发生频率的相关分析

Tab.2 Correlations for frequencies of behavioral activities of breeding and brooding Mergus squamatus

注：**表示在P<0.01 水平下显著相关

Notes：**P<0.01 significant correlation

3.3 中华秋沙鸭繁殖育雏期活动节律分析

3.3.1 中华秋沙鸭活动节律日分析

中华秋沙鸭7种主要行为中的睡眠(F(6，49)=2.49，P<0.05)行为存在明显的节律性变化；其他行为(P>0.05)没有明显的节律性变化(表3)。睡眠行为曲线呈现周期性波动特点，波动周期约为2 h，在下午发生的频次明显高于上午，在15：02—16：00达到最高峰，并且呈现节律变化；捕食行为在12：02—13：00时段有明显的峰值，上午捕食频次高于下午；游泳行为在15：02—16：00时段达到最低谷，与睡眠行为频次的最高峰对应，其他时段发生频次相近；静息行为曲线发生频次呈现先上升后下降的趋势，上午发生频次高于下午；警惕行为早晚发生频次较高，中午时段低；理羽行为和飞行行为表现出较大的随机性。

3.3.2 中华秋沙鸭活动节律月分析

中华秋沙鸭在此期间，7种主要行为中警惕(F(6，49)=4.67，P<0.05)行为和飞行(F(6，49)=4.07，P<0.05)行为存在明显的月间节律性变化，其他行为没有表现出明显的节律变化(P>0.05)(表4)。经LSD法重比较后发现，捕食行为在7月与9月存在显著性差异(P<0.05)；警惕行为在6月与8、9月存在显著性差异(P<0.01)，7月与8月存在显著性差异(P<0.05)；游泳行为在6月与8月存在显著性差异(P<0.05)，而其他行为各月份之间差异不显著(P>0.05)。

表3 中华秋沙鸭繁殖育雏期行为活动日节律

Tab.3 Daily behavioral rhythm for breeding and brooding Mergus squamatus

表4 中华秋沙鸭繁殖育雏期行为活动月节律

Tab.4 Monthly behavioral rhythm for breeding and brooding Mergus squamatus

4 讨论

4.1 各种行为的时间分配关系

开展时间分配研究有助于研究鸟类的生活史和生态效应[14]，时间分配能够显示鸟类在不同生活史阶段分配给各种行为的时间比例[15]，行为的发生是动物对环境变化最直接的表达形式[16]，清楚鸟类各种行为的时间分配，可以更大程度上理解鸟类个体对时间的利用情况[17]，从中华秋沙鸭繁育雏期7种主要行为时间分配的特点可以看出，睡眠行为及理羽、捕食和警惕行为所占比例共达80%，其他行为所占比例不足20%，在繁殖育雏期睡眠行为所占比例27%，与易国栋等[8]观察越冬期睡眠行为所占比例相比，繁殖育雏期所占比例明显偏大，越冬期睡眠行为占比8%。而捕食行为比例明显偏小，为16%，而越冬期捕食行为占比46%。赵序茅等[18]对白头硬尾鸭(Oxyuraleucoephala)秋冬季行为时间分配对比中指出，鸟类在秋季迁徙期前需要积累能量为迁徙做准备，因此花费更多的时间进行捕食；而冬季更多时间用来休息可以减少能量的消耗。笔者认为这一差异可能是由于雌性中华秋沙鸭在繁殖育雏期大多数精力放在雏鸭的安全上，消耗了过多的能量，需要通过更多的时间休息来恢复自身体力，但在研究后期捕食行为的时间占比较大，9月达到峰值，而理羽行为往往是在游泳、捕食行为结束后随即发生的，故理羽的时间分配也随之增高。由于鸟类在秋季迁徙过程中会消耗掉大量能量，体重也会明显下降[19]，成体中华秋沙鸭在繁殖育雏期进行的大部分行为都有效地减少了能量损耗并进行能量的积累，更好地为秋季迁徙做好准备。同时由于不同物种之间的习性，各地区生存环境和研究时期的差异也导致了物种之间行为时间分配的不同。在研究中发现，中华秋沙鸭在天气晴朗时主要行为大致为游泳、捕食、在裸岩或浅滩上理羽、趴伏静息、睡眠。8月进入雨季后，天气因素对中华秋沙鸭行为活动影响较大。由于降水量的增加，河流水位上涨，观察位点中华秋沙鸭赖以活动的裸岩、浅滩等被河水淹没，导致活动面积减小或消失；同时，水量的增加致使水流湍急，势必导致中华秋沙鸭捕食行为能量消耗的增加；空中的雨滴打湿翅膀也会造成飞行行为能量消耗的增加。除此以外，由雨天所带来的温度、湿度、气压等一系列生境因子的变化也可能对中华秋沙鸭的行为活动产生影响，这也是日后需进一步研究的内容。

4.2 繁殖育雏期活动节律

每一个物种都有适于自己的行为节律，有最适行为节律的个体在自然选择中具有很大优势[20]。育幼行为是动物成功繁衍的重要环节，能够提高子代的成活率[21]，中华秋沙鸭在育雏期的高度警惕性也充分印证了这一说法。本研究发现，6月时，雌鸭进入了繁殖育雏期，而此时雄鸭离开了调查区域未见其踪影，赵正阶等[22]在早年调查中也提到雌鸭孵卵期间未见到雄鸭，主要原因可能为了把食物资源丰富的河道留给雌鸭和雏鸭。在观察前期雏鸭个体较小，成体雌鸭为保护雏鸭的安全性随之警惕行为占比较多，8月期间雏鸭逐渐成长为亚成体，受威胁性减小，成体警惕性也随之降低，而到了9月再次见到雄鸭，此时雄鸭与雌鸭和雏鸭们集群为南迁做准备，成体的警惕性再次变高。本研究中，观察到的中华秋沙鸭集群由2—17只不等，研究发现集群数量规模的增加，导致其警惕行为的时间占比增加，飞行行为的占比也随之增加(在9月达到峰值)，这与集群效应的观察假说[23]结论具有高度相似性，故在调查期间警惕和飞行行为呈明显的月节律性变化。通过中华秋沙鸭各行为活动的相关性分析表明，捕食与睡眠行为，游泳与睡眠行为呈极显著负相关性，同时中华秋沙鸭在捕食前会向其取食区域游泳或短暂飞行，故捕食与游泳和飞行的发生呈极显著的正相关性。这与易国栋等对中华秋沙鸭越冬行为的研究具有高度的相似性[8]，由此可见中华秋沙鸭在夏季和冬季行为一致性很强。

中华秋沙鸭在集群准备南迁时期出现的活动高峰，除了自身代谢的因素外，主要为了避开人类活动的干扰。人类的频繁干扰以及周围环境破坏，导致了中华秋沙鸭栖息地的丧失，对其种群数量构成了严重威胁。吉林省安图县古洞河流域作为中华秋沙鸭重要的繁殖地与南迁集群分布地，应大力加以保护。