郑州郊区崖沙燕的洞巢空间分布格局

郭书林 叶淑英 刘冰许

(1.河南财政金融学院(龙子湖校区)教育系，郑州，450046；2.舞钢市教师进修学校，舞钢，462500；3.河南城建学院生命科学与工程学院，平顶山，467036；4.郑州市动物园，郑州，450000)

种群的空间分布格局是物种最有特点的生态学性质之一[1]，也是动物生态学研究的重点和热点[2-3]。其既体现了种群个体在空间水平上的分布状况和对资源的利用方式，又反映了栖息地生境质量的动态变化[4]，对野生动物的保护具有重要的指导意义。某些鸟类会依据栖息环境的变化来调整自身的栖息繁殖方式和巢的空间分布格局而达到新的适应[3]。

崖沙燕(Ripariariparia)为雀形目(Passeriformes)燕科(Hirundinidae)沙燕属鸟类，特点为集群繁殖，主要捕食双翅目(Diptera)、半翅目(Hemiptera)及蚊蝇等昆虫[5]，在郑州地区为夏候鸟，主要分布于城郊在建工地的土崖壁上营洞巢繁殖[6]。随着城市化建设的迅猛推进，野生动物的合理保护与保证工地正常施工进度的矛盾凸显，一方面拆迁居民急需新房入住，另一方面崖沙燕抢先入驻于在建楼盘地基的土崖壁上，建筑方是驱逐崖沙燕加快楼盘建设或是暂停工期待其完成正常的孵化育雏，近年来这已成为郑州市城市化建设中面临的一大难题。为此，本文对郑州市郊区的两处崖沙燕洞巢的空间分布格局进行研究，分析了其洞巢的分布类型与分布特点，为保护崖沙燕种群繁殖，促进生态城市的建设提供理论指导。

1 研究区域和研究方法

1.1 研究地区与巢区概况

研究地区为郑州市郊区。郑州市位于河南省中部偏北，北临黄河，西依嵩山，东南为广阔的黄淮平原。地理位置为112°42′—114°14′N，34°16′—34°58′E，在动物地理区划上属古北界，东北亚界、华北区，黄淮平原亚区、豫东平原农作区[7]。该地区属于黄泛区，年均气温14.5℃，年均降雨量700—800 mm。

本研究中两处崖沙燕营巢地的植被类型均为城市常见人工栽培种类，主要有毛白杨(Populustomentosa)、臭椿(Ailanthusaltissima)、雪松(Cedrusdeodara)、广玉兰(Magnoliagrandiflora)、紫叶李(Prunuscerasifera)、杜英(Elaeocarpussylvestris)及米蒿(Artemisiadalai-lamae)、葎草(Humulusjaponicus)、牛筋草(Eleusineindica)、狗牙根(Cynodondactylon)、藜(Chenopodiumalbum)等。土质类型为风沙土和壤土[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选取

2014年3—10月，在观察到的郑州郊区崖沙燕的4 处营巢地中，选择种群数量较多的两处营巢地重点调查(图1)。其中东区营巢地位于中州大道东500 m(34°44′N，113°43′E)；西区营巢地位于西四环西1 000 m(34°48′N，113°30′E)，二者直线距离约21 km。

1.2.2 数据收集

用GPS测定崖沙燕的2处营巢地的海拔高度、经纬度。

用5 m的卷尺测量巢洞横径、纵径、巢洞深度、巢区面积(整体巢所在区域的面积)、巢区中最上巢与崖顶距离、最下巢与地面距离等生态因子进行测量。

崖沙燕洞巢数据的收集：由于崖沙燕筑巢位置在崖壁距底面高2—3 m以上区域，且崖壁陡峭，取样操作困难，因此我们采用拍照取样法。因东区样地仅在东向和北向崖壁上有洞巢分布，西区样地的仅在东向和西向崖壁上有洞巢分布，因此拍照取样是在东区样地的巢区东向、北向和西区样地的巢区中东向和西向的崖壁上崖沙燕洞巢的集聚区范围内，对两处巢地洞巢所在的不同朝向的崖壁拍照。采用栅格法[9]对崖沙燕洞巢照片进行栅格处理，每个栅格设置为1 cm×1 cm(实际数值：拍照数值=100∶1)，对栅格内洞巢进行计数，获得栅格样方数据共481个(分别为136、70、87、188个)。在照片上崖壁垂直于地面的方向上每间隔0.5 cm等距离划线，在每条垂线上对分布的洞巢计数，在两处巢区分别获得264和277个洞巢数据；测量垂直方向上相邻洞巢的巢间距，两处巢区分别获得173和182个数据。

图1 崖沙燕的巢址分布Fig.1 The distribution diagram of sand martin’s nest-sites

1.2.3 数据处理

数据的处理与分析利用SPSS 19.0统计软件完成。对垂直方向上分布的洞巢数量和巢间距数据进行正态分布检验，正态分布数据采用T检验进行差异显著性检验。非正态分布数据采用K-S检验其差异显著性。所有数据用平均值±标准误(Mean±SE)表示。P<0.05为差异显著，P<0.001为差异极显著。

2 结果

2.1 两处崖沙燕营巢地的洞巢数量差异

崖沙燕的巢洞呈坑道状，且多弯曲，洞口扁椭圆形，终端膨大为巢，洞口横径(8.46±0.79 cm，n=34)，纵径(8.30±0.79 cm，n=34)，巢洞深(87.80±11.97 cm，n=34)，巢室长径(11.25±1.33 cm，n=10)，短径(10.43±1.33 cm，n=10)，巢室高(9.99±1.33 cm，n=10)。

对获得的481个洞巢数据进行单因素方差分析(one way ANOVA)，结果显示两处巢地中崖沙燕洞巢数量差异极显著(F1 480=52.23，P<0.001)(图2)，西区营巢地洞巢数量显著高于东区的。对东区营巢地东向和北向崖壁上的洞巢数量与西区中西向和东向崖壁上洞巢数量进一步比较，西区巢地中西向的洞巢数量显著高于东向及东区巢地中东向和北向的(所有P<0.001)，东区巢地中东向的洞巢数量显著高于西区巢地中东向的(P=0.028)，东区号巢地中，东向的洞巢数量显著高于北向的(P<0.001)。

图2 两处营巢地垂直方向上崖沙燕的洞巢数量均值Fig.2 The mean valuesof sand martin nests in vertical direction on the cliff

2.2 崖沙燕洞巢的数量在垂直分布上的差异

崖沙燕的洞巢距崖壁上端最小距离为50 cm，距崖壁下端最小距离为342 cm。在两处营巢区崖沙燕洞巢的垂直分布带上获得洞巢数据和垂直方向上相邻洞巢的洞巢间距离数据，分别是264、277、173和182个。方差分析结果表明，两处营巢地的洞巢数量在垂直方向上的差异不显著(F1 207=0.341，P=0.560)，而洞巢间距差异显著(F1 354=4.645，P<0.05)。东区营巢地的巢间距显著大于西区营巢地的(P<0.001)(表1，图3)。

表1 垂直方向上崖沙燕的洞巢数量与洞巢间距(Mean±SE)

Tab.1 The numbers and distances of nests sand martin nests in vertical direction(Mean±SE)

图3 垂直方向上崖沙燕的洞巢间距Fig.3 The distances of sand martin nests in vertical direction

2.3 崖沙燕的洞巢分布特征与分布类型

崖沙燕的洞巢在崖面上呈狭长带状分布，洞巢距上崖面78.15±13.77 cm(n=20)，最小值50 cm，距底面439.20±61.51 cm(n=20)，最小距离342 cm。其中东区营巢地，距上崖面78±4.96 cm(n=10)，最小值50 cm，距底面387.20±12.19 cm(n=10)，最小距离342 cm；西区营巢地，距上崖面78.3±3.93 cm(n=10)，最小值58 cm，距底面491.20±7.01 cm(n=10)，最小距离450 cm。

崖沙燕洞巢主要呈现聚集分布模式和均匀分布模式(表2)。位于东区巢地内的洞巢呈聚集分布，其中分布于东向和北向崖壁上的洞巢均呈聚集分布。西区巢地内的洞巢呈均匀分布，其中东向崖壁上的洞巢为随机分布，西向崖壁上的洞巢为均匀分布。

2.4 崖沙燕洞巢的洞口大小变化

崖沙燕洞巢的洞口大小随时间变化与营巢地有关(图4，图5)。洞口的横径一般不随时间变化，两处巢地在6月和8月的测量指标基本相同(F3 135=0.533，P=0.661)，但纵径则明显不同(F3 135=40.558，P<0.001)，西区营巢地的洞口横径在6—8月基本保持不变化，而东区巢地的则显著变大。

表2 营巢地内崖沙燕分布型的测定

Tab.2 Distribution pattern of sand martin’s nest-site

图4 东区营巢地的崖沙燕洞口不同月份的变化Fig.4 The variation of sand martin nests in the different months in EA

图5 崖沙燕洞口在不同区域和月份的变化Fig.5 The variation of sand martin nests in the different months and area

3 讨论

3.1 崖沙燕的洞巢数量

洞巢内部稳定的环境，对孵化和育雏的正常进行至关重要[11]，洞巢质量的好坏直接影响其当年的繁殖成效[12]。

崖沙燕对西区营巢地的利用率更高。导致两处营巢地洞巢数量差异的原因可能与筑巢地的土质[8]及土崖壁的坡度、地基和封闭工地区域的面积有关。东区营巢地为沙质土壤，而西区营巢地以约高4.5 m处为分界线，上为壤土下为粘土。沙壤土可以降低崖沙燕的筑巢能耗，但随着洞巢利用时间的延长，洞口逐渐扩大，同时崖壁经夏季雨水的侵蚀容易倒塌，也许是崖沙燕更偏好选择西区营巢地筑巢的原因。西区土崖壁面更为整齐坡度更接近90°，而近于90°的断崖面也许是其筑巢的一个重要选择标准[6，13]。西区营巢地的封闭区面积大约是东区的2.5倍，人员车辆等禁止出入该区域，因此西区巢地人类干扰相对东区较小。这或许是西区营巢地的洞巢数量差异的另一个原因。

3.2 洞巢分布格局

动物的空间格局分为聚集分布、随机分布和均匀分布3种类型[14]。随机分布格局中，所有个体之间独立地分布；聚集分布格局中，个体趋向于以组群的形式居住在一起；在均匀分布格局中，个体规则地占有空间。

本研究中崖沙燕位于两处营巢地中的洞巢呈现不同的分布模式，推测原因主要与两处营巢地的土质不同有关外，崖壁的异质性也是影响其分布的一个因素。两处营巢地相比，整体上西区崖壁较长、高和陡峭，且陡峭度均匀，而东区崖壁异质性大。在东区，有崖沙燕洞巢分布的东向崖壁较为陡峭，北向崖壁中间一通往坑基的车道将其一分为二，东边部分为旧洞巢，具有洞巢分布的长约14 m的崖壁上坡度不均匀，2/3的区域为60°—70°的崖壁。未分布有洞巢的西向崖壁为车辆进入工地的通道，南向为水泥灌注的崖壁。在西区，分布有洞巢的西向崖壁面均匀一致且陡峭，东向崖壁面上分布有数个大洞，其余较均匀一致且陡峭，未分布有洞巢的北向崖壁为车辆出入的小道，南向崖壁面为50°—60°的倾斜面。东区营巢地陡峭不均，此处崖沙燕洞巢较为扩散分布在3.5 m以上高度的崖壁上，而西区营巢地的崖沙燕更为集中的分布在2.5 m的崖壁高度上。在有限的空间资源中，种内竞争激烈，使得东区巢地内的洞巢呈聚集分布，而西区营巢地内崖壁的空间异质性较小，洞巢则呈均匀分布趋向于随机分布类型。

3.3 洞巢的洞口大小变化

崖沙燕的洞巢洞口纵径大小随时间的变化与其营巢地有关。东区营巢地8月的洞口纵径显著高于6月的及西区营巢地6月和8月的，推测主要原因是育雏期间的崖沙燕亲鸟每天频繁的进出洞巢及附着于巢洞口饲喂幼雏，东区巢地特殊的沙质土松散结构较西区营巢地土质加快了洞口的磨损，同时春夏多雨季节雨水对洞口的冲刷也是一个影响因素，随着洞巢利用时间的推移，巢洞口下沿朝外下方倾斜从而逐渐拉大了洞口的纵径。结果是方便了崖沙燕的亲鸟的进出，但却增大了幼雏不慎掉落地面难以回巢而致死的风险。研究期间发现，东区营巢地洞巢口掉落的幼雏共有11只，西区巢地仅见2只，再次说明西区营巢地较东区巢地适宜崖沙燕的栖息繁殖，或者更有利于其提高育雏成功率。

依据两处营巢地中崖沙燕的洞巢分布格局特点，在城市化建设中建议：(1)相关部门积极勘测郑州市郊区土质及植被状况，评估决策适宜崖沙燕筑巢的栖息地。(2)选择周围生境开阔，临近水源的沙壤土质并开挖成陡峭接近90°的高约10 m面积约1 000 m2的断崖面作为崖沙燕筑巢的备用地，招引崖沙燕于此筑巢繁殖。

致谢：郑州大学王振龙教授对文章提出了修改建议，在此谨致谢意。