长期施肥下红壤旱地解钾菌变化及其驱动因子*

柳开楼，黄 晶，韩天富，黄庆海，余喜初，李大明，胡惠文，叶会财，胡志华，张会民†

长期施肥下红壤旱地解钾菌变化及其驱动因子*

柳开楼1，2，黄 晶1，3，韩天富1，黄庆海2，余喜初2，李大明2，胡惠文2，叶会财2，胡志华2，张会民1，3†

（1. 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/耕地培育技术国家工程实验室，北京 100081；2. 江西省红壤研究所/国家红壤改良工程技术研究中心，南昌 330046；3. 祁阳农田生态系统国家野外科学观测研究站/中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，湖南祁阳 426182）

在南方红壤区，研究长期施肥下土壤解钾菌的变化规律及其驱动因素，可为该地区土壤钾素资源管理和钾肥合理施用提供理论依据。基于红壤旱地长期定位施肥试验（始于1986年），选取不施肥（CK）、施氮磷肥（NP）、氮磷钾肥（NPK）和氮磷钾肥配施有机肥（NPKM）处理，分析玉米开花期根际土壤的解钾菌类型和解钾能力及其有机酸和激素含量，并结合玉米根系特性和根际土壤理化性质探讨影响红壤旱地解钾菌变化的关键因子。结果表明：与NPK处理相比，NPKM处理的根长、根表面积、根直径和根体积分别增加了112.3%、174.4%、32.43%和291.5%，根际土壤pH提高了0.67个单位，有机质、非交换性钾和交换性钾分别增加了29.50%、19.34%和53.89%。各施肥处理根际土壤中均存在解钾菌，CK和NP处理的解钾菌均为类芽孢杆菌属，NPK和NPKM处理则均为纤维菌属。与CK处理相比，NP、NPK和NPKM处理下根际土壤解钾菌的解钾效率分别增加了162.4%、139.0%和105.6%，其中NP处理解钾菌的解钾效率最高。偏最小二乘路径模型的结果显示，根系和施肥可同时调控解钾菌的解钾效率。冗余分析（RDA）进一步表明，根系长度和表面积与土壤解钾菌特性呈显著正相关关系（<0.05）。因此，红壤旱地长期不同施肥措施不仅直接影响玉米根系发育特征和根际土壤理化性质，还能显著改变土壤解钾菌群落及其解钾能力，其中根系长度和表面积是调控玉米根际土壤中解钾菌的关键因子。

解钾菌；红壤；长期施肥；根际土壤；玉米根系

受植物根系活动的影响，根际土壤中的钾素周转较为频繁[1-2]。有研究表明，除了养分吸收和根系分泌物的直接影响之外[3-4]，土壤微生物也是影响根际土壤钾素周转的重要因素之一[5]。但是，由于根际土壤微生物的群落和功能十分复杂，大量研究证实，根际微生物之间的竞争、合作关系共同促进了根际微环境的稳定及养分循环过程，对作物的生长和健康起着重要作用[6-7]。同时，与非根际土壤微生物相比较，根际微生物网络结构相对简单却更加稳定[8]。因此，研究根际土壤中与钾素周转相关的微生物群落对于土壤钾素的高效利用十分重要，尤其是在土壤钾素匮缺的红壤旱地上[9-10]。

解钾菌是指从土壤中分离出来的一种能溶解铝硅酸盐类矿物的细菌，它能将矿物中不溶性钾转化为易于植物吸收利用的钾，进而增加土壤中交换性钾含量，提高作物的钾素吸收能力[5，9]。因此，解钾菌作为一种转化土壤矿物钾的技术手段愈来愈受到研究者的重视[11]。大量研究表明，在水稻土、紫色土、红壤等土壤类型上均可筛选到解钾能力较强的解钾菌[12-14]，虽然不同土壤类型上解钾菌的菌种属性差异较大，但在土壤中配施解钾菌之后，均可显著提高作物的吸钾能力[15-16]。合理地配施解钾菌可在一定程度上减少外源钾肥的投入[17-18]，这对于实现钾肥的合理减施意义重大。

前人研究表明，在解钾菌的解钾机理中，有机质水平和pH变化等均是影响其解钾能力的关键因素[5，19]。但是，目前的相关研究主要集中在优势解钾菌群落的筛选[12-14]和配施解钾菌促进作物吸钾的作用[15-16]及机制[20-21]等方面，而有关解钾菌解钾能力的影响因素尚缺乏深入研究。施肥措施作为农田系统中重要的人为影响因素，其在改变土壤有机质和pH的同时[22-23]，也可能显著影响根际土壤解钾菌等微生物的群落组成[24]。因此，本研究以长期施肥定位试验为平台，针对钾素缺乏的红壤旱地，选取不施肥、氮磷肥配施、氮磷钾肥和氮磷钾肥配施有机肥处理，采集玉米开花期的根际土壤并筛选解钾菌株，分析和比较不同施肥处理对解钾菌属性和解钾效率的影响，并结合根系特性和土壤理化性质探讨影响红壤旱地解钾菌变化的关键因子，以期为红壤旱地钾素高效利用提供理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

红壤旱地长期施肥试验地位于江西省进贤县张公镇江西省红壤研究所水稻实验基地内（116º17′23″E，28º35′15″N），地处中亚热带，年均气温18.1℃，大于等于10℃积温6 480℃，年降水量1 537 mm，年蒸发量1 150 mm，无霜期约为289 d，年日照时数1 950 h。供试土壤为红壤，成土母质为第四纪红黏土。本长期试验从1986年开始，初始时耕层土壤基本性质为：有机碳9.39 g·kg–1，全氮0.98 g·kg–1，碱解氮60.30 mg·kg–1，全磷0.62 g·kg–1，有效磷5.60 mg·kg–1，全钾12.80 g·kg–1，交换性钾70.25 mg·kg–1，非交换性钾202.2 mg·kg–1，pH 6.0。

1.2 试验设计

本研究共选取4个施肥处理：（1）不施肥（CK）；（2）氮磷肥（NP）；（3）氮磷钾肥（NPK）；（4）氮磷钾肥+有机肥（NPKM）。每个处理重复三次，小区面积22.2 m2，随机排列，各小区之间用60 cm深水泥埂隔开。种植方式为春玉米—秋玉米—冬闲制，其中春玉米生育期为4月至7月，秋玉米生育期为8月至11月，其余时间为冬闲期。自1986年开始，玉米品种均为掖单13号。具体肥料用量见表1。磷肥、钾肥和有机肥均在玉米种植前一次性施用，氮肥分基肥（70%）和追肥（30%）施用。有机肥为鲜猪粪，其含水率为70.8%，烘干基的有机碳含量为340.0 g·kg–1，氮磷钾含量分别为12.0 g·kg–1、9.0 g·kg–1和10.0 g·kg–1。

1.3 土壤样品采集与理化指标分析

于2017年5月中旬春玉米开花期采集玉米根际土壤。根际土壤采集方法为抖根法，选取代表性的玉米植株，用铁锹挖出根系，轻轻抖下非根际土壤，收集根系表面的土壤，同时保留玉米根系，留待进行根系扫描。根际土壤和根系样品均为每个小区采集3个点，其中根际土壤样品在除去根系、石头等杂质后将3个点土样混合，装入无菌袋，贴上标签，带回实验室，将样品一分为二，一部分置于冰箱内4℃保存，一部分风干过筛后测定理化指标。

表1 红壤旱地不同施肥处理的每季施肥量

注：CK：不施肥，NP：氮磷肥配施，NPK：氮磷钾肥配施，NPKM：氮磷钾肥和猪粪配施。下同Note：CK：No fertilizer，NP：Chemical nitrogen and phosphorus fertilizers，NPK：NP and potassium fertilizers，NPKM：NPK plus pig manure. The same below

土壤pH采用pH计（PHSJ-5，雷磁，上海）测定；土壤有机质采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定；土壤全钾测定用氢氧化钠熔融浸提，交换性钾采用1 mol·L–1NH4OAc浸提，非交换性钾采用1 mol·L–1HNO3煮沸浸提量减去交换性钾含量，所有浸提液或消煮待测液中的钾含量均用火焰分光光度计（FP640，奥析，上海）测定。具体分析方法根据《土壤农业化学分析方法》[25]进行。

1.4 根系特征分析

将抖完根际土壤的玉米根系置于纱网袋中，用NaOH溶液浸泡3 h，便于黏性土壤的分散；然后将根系置于清水中冲洗。根系形态采用根系扫描仪（LA-S，万深，浙江）进行扫描，然后利用LA-S根系分析系统（V2.0）进行处理，得到相关根系指标（根长、根表面积、根直径和根体积）。

1.5 根际土壤中解钾菌筛选和鉴定

采用土壤微生物稀释平板法[14]，获取具有透明、凸出、呈玻璃珠状典型特征的单菌落，同时记录各处理解钾菌的菌落数，计算结果均以每克干土中的菌落数（CFU·g–1）表示。然后进行纯化保种。纯化获得的菌株采用16S rDNA鉴定，利用专用基因抽取试剂盒（MinkaGene Bacterial DNA Kit）进行各解钾菌菌株DNA的提取，16S rDNA PCR扩增采用的是细菌通用引物，引物由北京奥科鼎盛生物科技有限公司合成，通用引物 F27（5′-AGAGTT TGATCATGGCTCAG-3′）和 R1492（5′-TAGGGTTA CCTTG TTACGACTT-3′），以基因组DNA为模板，根据测序区域的选择，使用带条形码（Barcode）的引物及Premix Taq（TaKaRa）进行PCR扩增。然后将聚合酶链式反应扩增产物经凝胶回收试剂盒纯化，送至生工生物工程股份有限公司进行16S rDNA 测序，最后利用NCBI（美国国立生物技术信息中心）网站，选取同源性较高的序列进行比对。

1.6 解钾菌解钾效率测定

将各处理获得的纯化菌株在Luria-Bertani培养基中进行活化培养，然后将菌液按5%（体积比）的接种量接种于50 mL·250 mL–1发酵培养基，该培养基成分为：蔗糖10 g，MgSO4·7H2O 0.5 g，CaCO31.0 g，（NH4）2SO41.0 g，NaCl 0.1 g，酵母膏0.5 g，Na2HPO42.0 g，钾长石粉10 g，pH 7.4，去离子水1.0 L。同时设加等量灭活菌液的对照，3次重复。28℃、180 r·min–1摇床连续培养24 h后采集上清液[14]，４℃、10 000 r·min–1离心10 min后，采用火焰分光光度计（FP640，奥析，上海）测定离心后上清液中钾离子含量。然后计算出解钾效率，具体公式如下：

式中，KE为解钾效率，%；KCT为接正常菌的样品中钾离子含量，mg·L–1；KC0为接灭活菌的样品中钾离子含量，mg·L–1。

1.7 解钾菌的激素和有机酸测定

将纯化的解钾菌置于发酵培养基（与解钾效率测定中的发酵培养基成分一致）中，30℃、180 r·min–1摇床连续培养24 h，采集上清液[26]。采用间接酶联免疫仪（318C+，珂淮，上海）法测定玉米素、赤霉素、激动素和生长素含量[26]；采用高效液相色谱仪（Waters 2690，谱质，上海）测定草酸、酒石酸、苹果酸、乳酸、乙酸、柠檬酸和琥珀酸的含量[26]。

1.8 数据处理

采用Excel 2003进行数据处理，统计分析采用SAS 9.1进行，各处理的根系特征、土壤理化性质、解钾菌解钾效率、激素和有机酸等指标的差异采用最小显著差异法（LSD）进行显著性分析；采用偏最小二乘路径模型（The partial least squares path mode，PLS-PM）解析施肥、根系、解钾菌之间的相互关系（R语言），并结合冗余分析（Redundancy analysis，RDA）量化解钾菌特性与根系特征和根际土壤理化性质的相互关系（R语言），PLS-PM和RDA结果采用Sigma Plot 12.0进行作图，其余图件采用Origin 8.1进行制作。

2 结 果

2.1 长期施肥下玉米根系特征

红壤旱地上，长期不同施肥显著改变玉米根系的发育特征（表2）。施肥（NP、NPK和NPKM）处理的根长、根表面积和根体积均显著高于不施肥（CK）处理，且以有机无机肥配施（NPKM）处理的根系发育最好。与CK处理相比，NP、NPK和NPKM处理的根长分别增加了186.9%、258.7%和661.4%，根表面积分别增加了157.0%、282.0%和800.1%，根体积分别增加了151.1%、204.2%和1090.7%。根直径则呈现出NPKM处理显著高于其他处理，而NP、NPK与CK处理的根直径无显著差异。与NPK处理相比，NPKM处理的根长、根表面积、根直径和根体积分别增加了112.3%、174.4%、32.43%和291.5%。

表2 长期施肥下玉米根系生长指标

注：所有的数值均用平均值±标准差（=3）表示。同列不同小写字母表示不同处理存在显著差异（<0.05）。下同。Note：All the values are represented by mean ± SD（=3）. Different lowercase letters indicate significant difference between treatments at<0.05 level. The same below.

2.2 长期施肥下玉米根际土壤pH、有机质和钾变化

与CK相比，除了NPK处理下土壤pH显著下降和全钾无显著差异之外，NPK处理下根际土壤的有机质、非交换性钾和交换性钾含量均显著增加（表3）。在所有处理中，根际土壤的pH、有机质、非交换性钾和交换性钾含量均呈现出NPKM 处理显著高于NPK、NP和CK处理的趋势。与CK处理相比，NPKM处理下根际土壤pH增加了0.42个单位，土壤有机质、非交换性钾和交换性钾分别增加了44.57%、38.50%和280.3%；与NPK处理相比，NPKM处理下根际土壤pH增加了0.67个单位，土壤有机质、非交换性钾和交换性钾分别增加了29.50%、19.34%和53.89%。与NP处理相比，NPKM处理下根际土壤pH增加了0.51个单位，土壤有机质、非交换性钾和交换性钾分别增加了20.82%、45.78%和310.2%；而NPK处理下根际土壤交换性钾和非交换性钾分别较NP处理提高了22.15%和166.5%，但土壤pH和有机质则表现出NPK和NP处理间无显著差异（>0.05）。

表3 长期施肥下根际土壤pH、有机质和钾含量

2.3 长期施肥下根际土壤解钾菌的变化

红壤旱地上，各处理根际土壤中均存在解钾菌（表4）。平板计数结果显示，NPKM处理的解钾菌数量显著高于其他处理，而CK、NP和NPK则无显著差异。纯化培养的结果则显示，各处理间的纯化菌株数无显著差异（>0.05）。

对各处理的纯化菌株进行16S rDNA 的PCR 扩增和测序，进而与NCBI中的序列进行比对，结果表明（表5），CK、NP处理根际土壤中的解钾菌均为类芽孢杆菌属，而NPK和NPKM处理则均为纤维菌属。

进一步分析发现，施肥能够显著影响解钾菌的解钾效率（图1）。在所有处理中，NP处理的解钾效率最高，其次为NPK和NPKM处理，CK 处理最低。与CK处理相比，NP、NPK和NPKM处理下根际土壤解钾菌的解钾效率分别增加了162.4%、139.0%和105.6%。

2.4 长期施肥下根际土壤解钾菌分泌激素和有机酸的种类与含量

长期施肥条件下，不同处理根际土壤中解钾菌分泌的激素存在显著差异（表6）。在所有处理的解钾菌中，激素总量呈现出CK（类芽孢杆菌属）、NPK（纤维菌属）和NPKM（纤维菌属）显著高于NP（类芽孢杆菌属）处理。在不同激素种类之间，则表现出赤霉素的含量明显高于玉米素、激动素和生长素。不同处理的解钾菌之间，玉米素和生长素的规律一致，均呈现出NPK（纤维菌属）和NPKM（纤维菌属）显著高于CK（类芽孢杆菌属）和NP（类芽孢杆菌属）处理；而赤霉素和激动素则呈现出CK（类芽孢杆菌属）处理显著高于其他处理。

表4 长期施肥下土壤解钾菌群落和纯化菌株

表5 长期施肥下土壤解钾菌的菌种鉴定

表6 长期施肥下根际土壤解钾菌分泌的激素

注：所有的数值均用平均值±标准差（n=3）表示。不同小写字母表示不同处理存在显著差异（P<0.05）。下同Note：All the values are represented by mean ± SD（n=3）. Different lowercase letters indicate significant difference between treatments at P <0.05 level. The same below

在解钾菌分泌的有机酸种类中，各处理大体呈现出酒石酸、乳酸和乙酸含量明显高于其他有机酸的趋势（图2）。各处理解钾菌分泌的酒石酸和琥珀酸规律一致，即CK（类芽孢杆菌属）和NP（类芽孢杆菌属）处理显著高于NPK（纤维菌属）和NPKM（纤维菌属）；草酸、苹果酸、柠檬酸则呈现出NP（类芽孢杆菌属）处理显著高于其他处理的趋势；乳酸和乙酸则表现为NPK（纤维菌属）和NPKM（纤维菌属）显著高于CK（类芽孢杆菌属）和NP（类芽孢杆菌属）处理。

2.5 长期施肥下根际解钾菌特性变化的驱动因子

PLS-PM结果（图3）显示，施肥、根系和土壤理化性质可通过影响解钾菌分泌的激素和有机酸含量进一步调控解钾菌的解钾效率（2=0.74）。解钾菌分泌的激素（路径系数为1.17）和有机酸（路径系数为2.81）可直接影响解钾菌的解钾效率，且激素和有机酸对解钾效率的直接影响主要受施肥（路径系数分别为–0.891和1.10）和根系（路径系数分别为0.968和–0.416）的调控，而根系又同时与土壤理化性质密切相关（路径系数为0.962）。

图2 长期施肥下土壤解钾菌分泌的有机酸

RDA结果表明，在根际土壤中，轴1和轴2分别解释了土壤解钾菌特性变异程度的70.7%和19.3%（图4）。在土壤理化性质和根系特性中（表7），根长（RL）和根表面积（RSA）与土壤解钾菌特性呈显著正相关关系（<0.05），而其他指标则与土壤解钾菌特性无显著相关（>0.05）。这说明，红壤旱地上，根长和根表面积是影响根际土壤中解钾菌的关键因子。

注：黑色实线和虚线分别表示直接影响和间接影响；灰色实线和虚线表示影响不显著（P>0.05）。线旁的数值表示路径系数。Note：The black solid line and dashed line represents indirect and direct effect respectively，and both the gray dotted line and solid line mean no significant effect（P>0.05）. The values attached to each line mean path coefficients.

注：RL、RSA、RD、RV分别表示根长、根表面积、根直径和根体积；pH、SOM、TK、EK、NEK分别表示土壤pH、有机质、全钾、交换性钾和非交换性钾；KDE为解钾效率，OA、TA、MA、LA、AA、CA和SA分别表示草酸、酒石酸、苹果酸、乳酸、乙酸、柠檬酸和琥珀酸；GB为赤霉素。Note：RL，RSA，RD and RV stands for root length，root surface area，root diameter and root volume，respectively，pH，SOM，TK，EK and NEK for soil pH，soil organic matter，total potassium，exchangeable potassium，non-exchangeable potassium，respectively，KDE for potassium- dissolving efficiency，OA，TA，MA，LA，AA，CA and SA for oxalic acid，tartaric acid，malic acid，lactic acid，acetic acid，citric acid and succinic acid，respectively，and GB for gibberellin

表7 土壤解钾菌特性与土壤及根系指标的相关性

3 讨 论

3.1 长期施肥对红壤旱地解钾菌特性的影响

红壤旱地上，不同施肥措施下玉米的根系发育存在显著差异。施肥处理的根长、根表面积和根体积均显著高于不施肥处理，且以有机无机肥配施处理的根系发育最好（表2）。同时，有机无机肥配施还显著提高了根际土壤的pH、有机质、交换性钾和非交换性钾含量（表3）。这主要与有机无机肥配施处理能够显著培肥土壤、改善土壤物理结构和微生物群落结构[27-28]，从而为玉米根系生长提供了良好的土壤环境有关。

虽然各处理的玉米根际土壤均可筛选出优势的解钾菌菌株，但各处理的解钾菌属性和解钾效率差异较大。本研究结果表明，长期不施肥或不施钾肥处理下，玉米根际土壤的解钾菌均为类芽孢杆菌属，而长期氮磷钾配施和有机无机肥配施处理的解钾菌则属于纤维菌属（表5）。这表明，不同的培肥措施导致微生物群落结构发生变化，进而影响解钾菌的菌种属性。土壤养分胁迫条件可能促进了具有抗逆功能的类芽孢菌属的生长[29]，而在养分充足条件下，长期氮磷钾配施和有机无机肥配施处理带来的土壤有机碳增加则可能促进了纤维菌属的生长[30]，但具体机理尚有待继续解析。

长期氮磷肥配施下解钾菌的解钾效率显著高于其他处理，其次为氮磷钾肥配施和有机无机肥配施处理，而长期不施肥处理的解钾效率最低（图1）。这一方面与解钾菌的菌株属性有关，李新新等[14]在红壤旱地上筛选出的高效解钾菌也属于类芽孢杆菌。同时，土壤理化性质也显著影响解钾菌的解钾能力，表3显示，与不施肥相比，有机无机肥配施提高土壤有机质和pH，而氮磷钾化肥和氮磷化肥处理降低了土壤pH，酸化趋势明显。因此，不同施肥处理下土壤pH和有机质差异改变了土壤微生物群落结构[24，28]，最终导致不同处理中解钾菌分泌的激素和有机酸含量存在差异，而激素和有机酸分泌水平与解钾菌的解钾过程密切相关[5]。另一方面，解钾效率与土壤钾素含量和根系发育（表2和表3）有关，虽然氮磷肥配施下土壤速效钾含量与不施肥不存在显著差异，但氮磷肥配施处理的玉米根系发育显著高于不施肥处理，而为满足根系的钾素吸收，长期缺钾处理引发的逆境胁迫促进了土壤-植物系统的适应性驯化[31]，进而提升了解钾菌的解钾效率。此外，虽然长期氮磷钾配施和有机无机肥配施处理的解钾菌均为纤维菌属，但由于氮磷钾配施处理的钾肥投入量低于有机无机肥配施处理，而较高的玉米吸钾量[10]可能增强了土壤解钾菌的解钾效率，这可能是氮磷钾配施处理的解钾效率与有机无机肥配施处理无显著差异的主要原因。长期氮磷肥配施处理可在一定程度上通过解钾菌和根系分泌物提高根际土壤的交换性钾含量，但由于其钾素供应较低，导致玉米的吸钾量显著低于氮磷钾肥配施处理和有机无机肥配施处理[2，10]。总之，氮磷钾肥处理和有机无机肥配施处理能够在外源钾肥投入的情况，结合解钾菌的解钾作用显著提升玉米对钾素的吸收[10]，为保障玉米高产奠定了基础。因此，在红壤旱地上，氮磷钾配施和有机无机肥配施是提高红壤钾素高效利用的有效途径之一，在未来的农业发展中，建议进一步发挥解钾菌的解钾能力，从而实现化学钾肥减施增效的目标。

3.2 长期施肥下红壤旱地解钾菌解钾效率的驱动因子

在根际土壤中，解钾菌的解钾效率与土壤理化指标和根系发育特性密切相关[5，11]，而进一步开展影响解钾菌的关键驱动因子研究对于发挥解钾菌的解钾能力意义重大。本研究利用PLS-PM发现，施肥、根系和土壤理化性质均可通过影响解钾菌分泌的激素和有机酸含量进一步调控解钾菌的解钾效率，但解钾菌的解钾效率主要受施肥和根系的调控（图3）。何冰等[3]研究表明，不同的有机酸种类和浓度参与土壤钾素释放的过程机理不同，因此，关于驱动解钾菌的解钾效率变化的激素或有机酸种类和用量尚有待进一步研究。进一步采用RDA分析表明，根系长度和表面积是影响长期施肥条件下根际土壤中解钾菌及其解钾能力的关键因子（图4，表7），这与根系长度和表面积是玉米响应外界钾素含量高低的关键指标有关[32-33]。原因可能是，作为表征植物根系的重要指标，根系长度和表面积的增加有利于为解钾菌等微生物提供更多的活动场所，且较长的根系和较高的根表面积还有利于根系分泌物的增加，从而为解钾菌等微生物提供更多的底物和营养[34]。刘宇等[35]研究也表明，根长和表面积是筛选玉米耐低钾品种的关键指标。这为该地区通过调控根系发育来促进红壤钾素高效利用提供了理论依据。然而，由于本研究的作物是对于钾素需求十分敏感的玉米[36]，红壤旱地作物种类（花生、油菜、芝麻、大豆、红薯等）复杂[37]，且不同作物的根系和需钾能力差异较大[38]。因此，影响不同种植模式下红壤旱地解钾菌的关键因素尚有待深入探讨。

4 结 论

在红壤旱地上，不同施肥处理玉米根际土壤中均存在解钾菌，但各处理的解钾菌菌株属性存在差异。同时，与玉米根系特性和根际土壤的理化性质不同，不同处理中以氮磷配施处理下解钾菌的解钾效率最高，其次为氮磷钾肥配施和有机无机肥配施处理，而不施肥处理最低。进一步分析表明，玉米根系长度和表面积是长期施肥下影响根际土壤中解钾菌以及解钾能力的关键因子。

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Variation of Potassium-Solubilizing Bacteria in Red Soil under Long-term Fertilization and Its Driving Factors

LIU Kailou1, 2, HUANG Jing1, 3, HAN Tianfu1, HUANG Qinghai2, YU Xichu2, LI Daming2, HU Huiwen2, YE Huicai2, HU Zhihua2, ZHANG Huimin1, 3†

(1. Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Engineering Laboratory for Improving Quality of Arable Land, Beijing 100081, China; 2. Jiangxi Institute of Red Soil, National Engineering and Technology Research Center for Red Soil Improvement, Nanchang, 330046, China; 3. National Observation Station of Qiyang Agri-ecology System, Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Qiyang, Hunan 426182, China)

It is very important to study how soil K-solubilizing bacteria (KSB) vary and its driving factors in the red soil of South China under long-term fertilization, so as to lay down a certain theoretical basis for management of soil potassium (K) resources and rational application of K fertilizer in the region.Based on a long-term fertilization field experiment in red soil that started in 1986, which was designed to have four treatments, that is CK (no-fertilization), NP (nitrogen and phosphorus fertilizers applied), NPK (nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers applied), NPKM (NPK fertilizers plus organic manure). Soil samples were collected from the rhizosphere of the maize plants in the plots of the treatments during their florescence for analysis of strains of K-dissolving bacteria and their K-dissolving abilities and organic acids and hormones contents, and for exploration of key factors affecting KSB in upland red soils in relation to properties of the maize root system and physico-chemical properties of the rhizosphere soils.Results show that Treatments NP, NPK and NPKM were significantly higher than CK in root length, root surface area and root volume, and so in content of soil organic matter, non-exchangeable K and exchangeable K. Treatment NPKM was the most significant in the effect and 112.3%, 174.4%, 32.43% and 291.5% higher than Treatment NPK in root length, root surface area, root diameter and root volume, respectively; and 0.67 unit, 29.50%, 19.34% and 53.89% higher in pH and content of soil organic matter, Non-exchangeable and exchangeable K, respectively, in rhizosphere soil. KSBs were found in the rhizosphere soils of all the treatments. The KSBs in CK and Treatment NP were of, while those in Treatments NPK and NPKM were of. Compared with CK, Treatment NP, NPK and NPKM was 162.4%, 139.0% and 105.6%, respectively, higher in K-dissolving efficiency, showing obviously that Treatment NP was the highest. Moreover, analysis with the the partial least squares path model shows that root and fertilization are that two factors that regulate simultaneously KSB K-dissolving efficiency. Furthermore, redundancy analysis shows that soil KSB characteristics are closely and positively related to root length and root surface area (<0.05).In the upland red soil, long-term fertilization can not only affect development of the maize root system and physico-chemical properties of the rhizosphere soil, but also alter soil KSB communities and their K-dissolving abilities. Within the root system, root length and root surface area are the two key factors regulating KSB in the rhizosphere soil of maize.

Potassium-solubilizing bacteria; Red soil; Long-term fertilization; Rhizosphere soil; Maize root

S156.6

A

10.11766/trxb201903070649

柳开楼，黄晶，韩天富，黄庆海，余喜初，李大明，胡惠文，叶会财，胡志华，张会民. 长期施肥下红壤旱地解钾菌变化及其驱动因子[J]. 土壤学报，2020，57（1）：183–194.

LIU Kailou，HUANG Jing，HAN Tianfu，HUANG Qinghai，YU Xichu，LI Daming，HU Huiwen，YE Huicai，HU Zhihua，ZHANG Huimin. Variation of Potassium-Solubilizing Bacteria in Red Soil under Long-term Fertilization and Its Driving Factors[J]. Acta Pedologica Sinica，2020，57（1）：183–194.

* 国家自然科学基金项目（41671301，41371293），国家重点研发计划项目（2016YFD0300901）和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（161032019035，161032019020）资助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（Nos. 41671301 and 41371293），the National Key Research and Development Program of China（No. 2016YFD0300901）and the Fundamental Research Funds for Central Non-profit Scientific Institution of China（Nos.161032019035 and 161032019020）

，E-mail：zhanghuimin@caas.cn

柳开楼（1984―），男，河南滑县人，博士研究生，主要从事土壤培肥与改良研究。E-mail：liukailou@163.com

2019–03–07；

2019–05–10；

2019–06–06

（责任编辑：陈荣府）