四川盆周山地5种典型林分的空间结构对比分析

王伟平，王玉杰，李绍才，孙海龙，马 瑞，张 磊，杨 皓，李桾溢，缪 宁

（1.四川大学生命科学学院，生物资源和生态环境重点实验室，四川 成都 610065； 2.四川大学水力学与山区河流开发保护国家重点实验室，四川 成都 610065）

四川盆周山地的低山丘陵区域是我国亚热带森林的典型区域，从20 世纪70年代末期，该地区一些偏远或坡度较大的部分山地在天然林采伐后，开始逐年进行人工造林，主要的造林树种为杉木Cunninghamia lanceolata和柳杉Cryptomeria fortunei。一般以杉木纯林或柳杉纯林为主，杉木-柳杉混交林次之[1]。而随着经营年限的增加，很多人工林幼苗缺乏后期的抚育管理，导致先锋灌木和乔木树种入侵人工纯林，而形成人工天然混交林；此外，在经历大规模采伐和全面人工更新后，存在于沟尾、山脊、陡峭处、林线等处残留的林木，逐渐形成以天然次生林为主的植被类型。这类生态学现象普遍存在于我国国有林场的荒山造林过程中，尤其在东北和西南国有林区常见。在东北林区，人工红松林栽植后缺乏抚育，桦木等速生先锋树种侵入人工林后，就会抑制红松幼树的生长[2]，最终导致林地土壤质量的退化。四川盆周山地不同林型的生长史也存在着同样的现象，出现林分结构单一、土壤质量差异较大等问题[3,4]。

分析林分空间结构是为了更好的经营森林，是人工林管理决策的重要工具[5]。通过特定的管理方法构建合理的林分结构越来越被认为是支持生态系统稳定性、适应性、恢复力以及生物多样性和生产力的重要手段[6,7]。通常林分空间结构由单一的结构属性来描述，如树种的隔离程度（角尺度）、林木间竞争（大小比数）和空间分布格局（混交度）等。目前，国际上对林分空间结构的研究从单一的结构属性转向量化林分结构的复杂性。Delrio 等[8]用50 多种不同的林分结构来表征林分特征。Ehbrecht 等[9]基于分形维度的方法，根据林地所有结构属性的三维空间排列来量化林分结构的复杂性。在研究方法上采用高效准确和高精度的地面激光扫描法[10,11]、更符合林木空间结构分布的Voronoi 图法等[12]。国内对人工林、混交林和天然林林分空间结构的研究较多，但基于对单一林型林分空间结构的研究[13,14]、林分空间结构对抚育间伐及林分密度的响应[15,16]、林分空间结构与物种多样性的关系[17]等方面，而对多种林型的对比研究还比较少见。本研究以同龄的杉木纯林、柳杉纯林、杉木-柳杉混交林及同一时期形成的人天混交林和天然次生林为研究对象，基于传统的林分空间结构研究方法，引入林分空间结构指数FSSI，更好地综合各个参数而避免由单一参数导致结果偏差的问题，从而为揭示该地区5种典型林分的空间结构、调整和制定合理的区域性森林经营提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于四川省彭州市龙门山镇团山村，距彭州市约50 km，属于四川盆周山地，该区域夏无酷暑，7月平均温度一般不超过25 ℃，而1月平均温度在0 ℃以下。一般12月份开始有霜冻，可延续至翌年3月初，全年无霜期约250 d 左右。盛夏多暴雨山洪，且陡涨陡落，具有典型的山溪性河流水文特征。土壤类型属四川盆地山地湿润亚热带山地黄壤和山地黄棕壤，自然植被多为亚热带常绿阔叶林。各林分的地理位置接近，气候、土壤、水文等条件基本一致。研究区林下灌木主要有冷箭竹Bashania fangiana、紫 麻Oreocnide frutescens、山桐子Idesia polycarpa等；主要草本植物有楼梯草Elatostema involucratum、红盖鳞毛蕨Dryopteris erythrosora、蹄盖蕨Athyrium filix-femina、竹叶草Oplismenus compositus、普通凤丫蕨Coniogramme intermedia、腹水草Veronicastrum stenostachyum、苔Carex tristachya等。

2 研究方法

2.1 样地调查与设置

经过对研究区全面考察和实地踏查后，于2018年7月在彭州市龙门山镇分别选取同一时期种植、长势相同的5 块典型标准样地，分别为杉木纯林、柳杉纯林、杉木-柳杉混交林、人工天然混交林和天然次生林，设置每块标准地面积为40 m×40 m。调查时，将标准地划分为4 个 20 m×20 m 的样地，分别标号为1、2、3、4。对每个样地内所有乔木逐株测量其胸径、树高、冠幅、坐标等因子。并记录植被的种类、数量、盖度等因子。样地调查概况如表1 所示。

2.2 重要值计算

乔木重要值可以反映各树种在林分中的地位和作用，可用密度、高度和优势度的相对值来计算，其公式为：重要值(IV)=[相对多度+相对高度+相对优势度]/3

式中：相对多度=(某种植物的个体数/全部植物个体数)×100%；相对高度=(某种植物高度/全部植物总高度)×100%；相对优势度=(某种植物胸高断面积和/全部植物胸高断面积和)×100%。

2.3 林分空间结构指数计算

采用角尺度、混交度、大小比数和林分空间结构指数作为描述林分空间结构的参数[18]，计算式见表2。角尺度描述的是林木间的方位关系，不需要进行树种统计分析[19]。本研究空间结构单元数n取4，最优标准角α0取值为72°，4种结构参数取值为0.00、0.25、0.50、0.75、1.00。对林分而言，角尺度取值范围为0.457 ≤W≤0.517 时，为随机分布，W＜0.457 时，为均匀分布，W＞0.517时，为聚集分布[20]；混交度和大小比数取值范围划分为0.00、(0.00,0.25]、(0.25,0.50]、(0.50,0.75]、(0.75,1.00]5 个区间，混交度取值对应的树种隔离程度分别为零度、弱度、中度、强度、极强度混交；大小比数取值对应的林木大小分化程度分别为优势、亚优势、中庸、劣势、极劣势地位[21]。

表1 样地的基本情况Table 1 Basic information of sample plots

表2 林分空间结构参数Table 2 Stand spatial structure parameter

3 结果与分析

3.1 树种组成

统计分析表明，杉木纯林中乔木树种共8 种，柳杉纯林共2 种。杉木纯林和柳杉纯林分别以杉木和柳杉为绝对优势种，其重要值分别为88.77%和98.6%。杉木纯林中其余6 个树种的相对优势度取值范围0.02%～0.57%，在林木生长中处于劣势地位。杉木-柳杉混交林中有8 个乔木树种，人工天然混交林共11 种，两林分中杉木和柳杉的重要值明显高于其它树种，说明两林分以杉木和柳杉为主要优势种。除杉木和柳杉外，人工天然林混交林中有9 个阔叶树种，相对优势度取值范围0.29%～3.72%，而杉木-柳杉混交林中有6 个阔叶树种，且相对优势度取值范围0.07%～0.16%，表明人工天然混交林中阔叶树种组成更丰富且在生长上优势更大。天然次生林中无绝对优势种，以杉木和漆树为主要树种，重要值分别为29.63%和25.36%，刺楸、柳杉和小果润楠为建群种，其重要值分别为11.50%、13.60%、11.05%（表3）。

3.2 角尺度分析

5 种林型林木角尺度频率分布规律一致。不同林型林木角尺度取值为0.25和0.50的个体比例之和，分别为90%、79%、81%、83%和80%，说明不同林型林木以均匀和随机分布为主；5 种林型中Wi=0和Wi=1 的林木比例均不高，说明林木绝对均匀和聚集的分布情况较少，而Wi=0.50 的比例都最高，说明林木随机分布情况最多。5 种林型平均的角尺度分别为0.485、0.455、0.478、0.478和0.481，杉木纯林、杉木-柳杉混交林、人工天然混交林和天然次生林为随机分布，柳杉纯林为均匀分布（图1）。

表3 乔木层树种组成 Table 3 The tree species composition in the natural forest %

3.3 混交度分析

不同林分林木混交度频率分布存在差异，杉木纯林和柳杉纯林的树种混交度以零度混交为主，其林木个体比例分别为50%和96%；杉木-柳杉混交林的各混交状态林木分布频率比较均匀；人工天然混交林和天然次生林的林木以中度和强度混交为主，分别为58%和60%。5 种林型的林木平均混交度分别为0.227、0.020、0.460、0.610 和0.674，杉木林和柳杉林的林木混交度为弱度混交，杉木-柳杉混交林为中度混交，人工天然混交林和天然次生林为强度混交（图2）。

图1 林木角尺度分布频率及其平均值Fig.1 Distribution frequency and mean of uniform angle index of forests

图2 林木混交度分布频率及其平均值Fig.2 Distribution frequency and mean of mingling degree of forests

按树种分析（表4），杉木林中，杉木的平均混交度为0.08，为弱度混交，杉木的零度混交比例较高（Mi=0.75），说明占绝对优势的杉木出现单种聚集现象较多。其余各树种（除黄檗外），平均混交度的取值范围0.89 ～1.00，为极强度混交，说明株树较少，且散生在杉木周围。柳杉林中树种组成单一，零度混交比例较高（Mi=0.93），说明占绝对优势的柳杉出现单种聚集现象较多，而杉木平均混交度为0.94，表明相邻木大多与其不同种，散生在柳杉周围。杉木-柳杉混交林中杉木和柳杉的平均混交度分别为0.36 和0.37，为中度混交；其余树种平均混交度的取值0.75 ～1.00，为强度混交和极强度混交，说明株数较少且散生在杉木和柳杉周围。人工天然混交林中杉木、柳杉和刺楸平均混交度为0.65、0.53 和0.71，为强度混交，其余树种平均混交度的取值范围0.81 ～1.00，全部为极强度混交。天然次生林中所有树种零度混交比例均为零，树种平均混交度取值范围0.56 ～1.00，表明不同树种单株聚集的现象很少，林分混交度较高。

3.4 大小比数分析

5 种林型大小比数频率分布比较均匀，平均大小比数分别为0.465、0.529、0.446、0.481 和0.534，各林分整体处于中庸状态，林木胸径大小差异不明显。5 种林型中，处于优势生长状态（包括优势和亚优势）的个体比例分别为47%、32%、43%、43%和38%，处于受压生长状态（包括劣势和极劣势）的个体比例分别为36%、42%、30%、34%和43%（图3）。

树种分析表明，杉木纯林中，杉木平均大小比数为0.50，说明在由它们构造的结构单元中，相邻木比它大和比它小的数量基本一致，处于中庸生长状态；柳杉处于优势生长状态的个体比例为81%，平均大小比数为0.14，处于优势生长状态；川钓樟平均大小比数为0.45，生长为中庸状态；其它树种大小比数的取值范围为0.64 ～0.90，处于劣势状态，尤其是刺楸和辽东栎在生长上严重受压（表5）。在柳杉纯林中，林分的大小比数分布均匀，平均大小比数为0.48，处于中庸生长状态，而杉木的平均大小比数为0.81，有50%的参照树完全受压，处于极劣势生长状态。在杉木-柳杉混交林中，杉木和柳杉的大小比数分布比较均匀，具有明显的优势地位，林木分化不明显，平均大小比数分别为0.49 和0.47，处于中庸生长状态。刺楸、辽东栎、栓皮栎、灯台树和厚朴平均大小比数的取值范围0.79 ～1.00，表明在这些树种构成的结构单元中，3 ～4 株相邻木较参照树粗大的情况经常发生，其处于极劣势生长状态。在人工天然混交林中，各树种的大小比数频率分布均存在波动，林木的大小分化明显，既有占优势树种，也有受压的树种。杉木、柳杉、香椿、灯台树、小果润楠和野桐的平均大小比数取值范围0.33 ～0.44，处于中庸生长状态，优势种杉木（Ui=0.33）和柳杉（Ui=0.44）在空间结构单元中优势度不明显，辽东栎的平均大小比数为0.19，处于亚优势生长状态。刺楸、领春木、野樱桃和川钓樟的平均大小比数0.60 ～0.83，处于劣势生长状态。在天然次生林中，各树种大小分化明显，平均大小比数取值范围0.08 ～0.71，既有占优势的树种（杉木、柳杉、漆树和盐肤木），也有受压的树种（刺楸、小果润楠、灯台树和川钓樟）。

图3 林木大小比数分布频率及其平均值Fig.3 Distribution frequency and mean of neighborhood comparison of forests

3.5 不同林分空间结构指数分析

本研究采用林分空间结构指数，将角尺度、混交度和大小比数3 个空间参数的信息综合，避免因单一参数分析结果时导致结果偏差。角尺度指数和大小比数的数值变幅较小，其数值分别在0.455 ～0.485 和0.465 ～0.534 之间。且在不同林型中在个5 种不同林分空间结构指数大小排序为：天然次生林（66.70）＞人工天然混交林（65.35）＞ 杉木-柳杉混交林（62.33）＞杉木纯林（46.28）＞ 柳杉纯林（27.0），混交度的排序为天然次生林 （0.67）＞人工天然混交林（0.61）＞杉木-柳杉混交林（0.46）＞杉木纯林（0.27）＞柳杉纯林（0.02），二者的大小排序是一致的（表6）。

4 结论与讨论

1）人工纯林处于弱度混交，混交林林分处于中度混交和强度混交状态，杉木纯林和柳杉纯林分别以杉木和柳杉为绝对优势种，树种较单一，且林分密度较大，导致林分的混交程度较低。虽然杉木人工林中还有其它7 种树种，但它们株树较少且重要值很小，散生在杉木林中，对林分的整体混交程度影响不大。方景等[25]、曹小玉等[21]、郝云庆等[26]在研究杉木、柳杉人工林林分空间结构时表明，个体较少的树种常与优势种相伴而生，处于完全混交和强度混交状态，对林分整体的混交程度影响有限。本研究中，杉木纯林和柳杉纯林初植密度较大，随着林木的生长和林分郁闭度增大，初期进入林分的其他树种在生长空间上逐渐受压，处于竞争劣势甚至死亡，只有少数处于竞争优势的树种存活。这些树种对林分混交度的影响虽然有限，但在生长上可能处于竞争优势，如杉木纯林中，川钓樟在林分中的相对多度均很小，但生长上却处于优势状态（大小比数为0.45）。

表5 各树种大小比数及其平均值Table 5 Distribution and mean of neighborhood comparisons of all species

2）杉木-柳杉混交林中，优势种（杉木、柳杉）多于人工纯林，同时还有其它6 种树种，林分混交度较高；而人工天然混交林中，中度和强度混交的结构单元比例占58%，树种混交程度很高。类似地，在杉阔混交林中，绝对优势种也不明显，树种较多且散生于林木中，导致林分的混交度较高[27]。从树木的个体大小分布来看，五种林型大小比数在0.465 ～0.534 之间，各林分整体处于中庸状态，林木大小处于中等分化水平，这可能与这些林分都处于中幼龄阶段有关。天然次生林的林木混交度（0.67）最大，为强度混交，人工天然混交林（0.61）、杉木-柳杉混交林（0.46）、杉木纯林（0.27）、柳杉纯林（0.02）次之。不同林型林分空间结构指数大小排序为：天然次生林＞人工天然混交林＞杉木-柳杉混交林＞杉木纯林＞柳杉纯林，这与混交度的排序一致，说明林分空间结构主要受混交度的影响，即，混交度高的林分，其空间结构更优[27,28]。5 种林型是由同一时期、不同成林条件下形成的。天然次生林是人工林大规模采伐后残留木在采迹地上近自然更新所形成。在后期的演替阶段中，先锋树种入侵采伐迹地的机会是随机的、均一的，林分空间结构更趋向稳定状态发展。其余4种林分以人工造林为主，受人为因素（如初植密度、人类活动）的影响，林分空间结构的优化发展受到一定制约。尤其是人工纯林，林分密度较大且树种单一，林分整体混交度偏低而导致林分空间结构指数较低。本研究结果进一步说明，近自然经营更利于林分混交度的提高，林分空间结构向更优的方向发展[29]。

表6 不同林型林分空间结构特征统计Table 6 Special structure in the forests of different stands

3）研究发现，不同林型林分空间结构的优劣主要受混交度的影响。针对杉木和柳杉纯林混交度较低的问题，制定以调整林木混交度为主的林分空间结构调整方案，把混交度为0 ～0.25 的林木作为主要调整对象，采取适当的择伐措施，同时补植林分中混交度为0.75 ～1 的其它树种，如香椿、辽东栎和灯台树等。针对杉木-柳杉混交林，一方面要提高林分混交度，适当疏伐处于生长劣势的杉木和柳杉，补种混交度大于0.75 的树种；另一方面要提高劣势树种（如刺楸、辽东栎、栓皮栎、灯台树和厚朴）的竞争优势，间伐对其产生压迫的相邻木。针对人工天然混交林，调整处于劣势生长状态的树种（劣势生长状态的林木占40%），通过抚育择伐措施，改善林分内生长空间分配不均匀的状态，以提高林分的结构稳定性。本研究的结论是基于对近熟林的空间结构调查数据得出的，只能说明在该时期林分的空间结构特征，而森林经营是一个复杂的问题，为提供合理的经营建议，还需对不同龄期、林分非空间结构进一步研究。