苯磺隆对亚热带山地泥炭藓湿地杂草的控制效果

张贺贺　汪正祥　张智麒　李玲　熊蔚　张文娟　马茹悦　陈荣友　刘昌勇　李亭亭

摘要：为了控制亚热带山地泥炭藓湿地中杂草的生长，加速泥炭藓湿地的恢复，在位于湖北省宣恩县七姊妹山的泥炭藓湿地恢复大田上开展泥炭藓湿地的控草研究。在室内预试验筛选除草剂的基础上，选用苯磺隆（tribenuron-methyl）作为大田试验的除草剂，以探究4种浓度[对照组（CK，不喷除草剂）、低浓度（L，37.5 g/hm2）、中浓度（M，75.0 g/hm2）、高浓度（H，150.0 g/hm2） ]处理下，苯磺隆对泥炭藓湿地恢复大田杂草的控制效果以及对大泥炭藓（Sphagnum palustre）生长的影响。结果表明，相较于对照组，其他3种浓度苯磺隆处理组对大泥炭藓的生长均未表现出抑制作用。但是，苯磺隆对杂草的控制效果随着浓度的增加而愈加明显。此外，苯磺隆对阔叶类杂草的控制效果相比禾本-莎草类杂草更加明显，并且当杂草盖度控制在40%～50%时，大泥炭藓生长最好。说明苯磺隆是一种适合应用于泥炭藓湿地恢复大田的控草试剂，研究结果对泥炭藓湿地的快速恢复及泥炭藓产业化种植具有重要意义。

关键词：亚热带山地;大泥炭藓;湿地恢复;苯磺隆;杂草控制

中图分类号：Q949.35+2.1 文献标志码：A 文章编号：1003-935X（2020）03-0028-10

Efficacy of Bensulfuron-Methyl in Sphagnum Wetlands of Subtropical Mountains

ZHANG He-he1，WANG Zheng-xiang1，ZHANG Zhi-qi2，LI Ling1，XIONG Wei1，ZHANG Wen-juan1，MA Ru-yue1，CHEN Rong-you1，LIU Chang-yong3，LI Ting-ting1

（1.Key Laboratory of Regional Development and Environmental Response in Hubei Province/

Faculty of Resources and Environmental Science Hubei University，Wuhan 430062，China;

2.Shennongjia National Park/Shennongjia National Park Administration，Shengnongjia 442421，China;

3.Hubei QizimeiMountain National Nature Reserve Administration，Enshi 445000，China）

Abstract：A field experiment was established to control weeds aiming to accelerate the recovery of sphagnum wetlands in the restoration area located in Qizimei Mountains of Xuan'en County，Hubei Province. Based on preliminary laboratory tests，tribenuron-methyl was chosen for the field study that included four treatments： an untreated control （CK） and three doses of the herbicide，low （37.5 g/hm2），medium （75 g/hm2） and high （150 g/hm2） to determine its effecton the growth of Sphagnum palustre and associated weeds. Tribenuron-methyl at any of the three doses did not inhibit the growth of S. palustre compared with control treatment; however，the efficacy of tribenuron-methyl showed increasing on weeds increased with its dose. Tribenuron-methyl was more effective at controlling broadleaved weeds than grassed and sedges; when weed cover was reduced to approximately 40%～50%，S. palustre exhibited best growth. This study indicated that tribenuron-methyl is a suitable herbicide for the sphagnum wetlands restoration area，helping with the rapid recovery of sphagnum wetlands as well as on the large-scale artificial planting of sphagnum moss.

Key words：subtropical mountains;Sphagnum palustre;wetlands restorations;tribenuron-methyl;weeds control

泥炭藓湿地是以泥炭藓为优势物种的贫营养沼泽湿地，具有储碳、涵养水源、保持水土、维持和保护生物多样性等生态功能[1]。湿地中的泥炭藓被称为泥炭地的“生态系统工程师”，是泥炭地中重要的固碳植物[2-3]。近年來，随着泥炭藓在园艺、工业、医学等方面的广泛应用，其需求不断增加。自然生长的泥炭藓被过度开采，导致泥炭藓在过去的半个世纪中遭到严重破坏[4]。因此，人工种植恢复泥炭藓成为缓解供需矛盾及保护生态环境的重要出路。然而，在泥炭藓恢复种植过程中面临着杂草过度生长而不利于泥炭藓生长的问题。密集生长的杂草遮光率较大且争夺大泥炭藓的生长空间，导致大泥炭藓较为纤细，头状枝偏小，不利于大泥炭藓形成大面积藓层。因此，在恢复泥炭藓湿地的过程中控制杂草生长很有必要[5-8]。前期的恢复研究主要集中在泥炭藓湿地的生物多样性、泥炭藓的腐殖化与分解、泥炭的剖面特征以及泥炭藓恢复种植的生长条件（水位、光照、营养）等方面[9-15]，未见对入侵杂草进行控制的研究。

目前，杂草控制方法主要有人工除草、化学除草、机械除草、覆盖除草、深耕、间作、轮作换茬除草、生物除草等[16-17]。其中，化学除草具有省钱、省力、高效等优点[18]，其应用面积约占全国种植面积的40%以上[19]。苯磺隆作为大田常用除草剂，具有杀草谱广、用量低、对后茬作物安全等特点，并广泛应用在小麦、油菜、玉米等农田[20-21]，但苯磺隆在泥炭藓湿地的控草研究仍是空白。因此，本研究选择苯磺隆作为控草试剂，以七姊妹山泥炭藓湿地恢复大田为试验地，探索不同浓度的苯磺隆对杂草的控制效果以及对大泥炭藓生长的影响，这对亚热带泥炭藓湿地的快速恢复及泥炭藓产业化种植具有重要意义。

1 试验地概况与研究方法

1.1 试验地概况

试验地（109°46′51″E，30°01′38″N）位于湖北省宣恩县七姊妹山，处于我国中亚热带向北亚热带过渡区域。试验地海拔为1 776 m，年平均气温为8.9 ℃，年降水量为1 876 mm，无霜期为203 d，年日照时数为1 520 h[22]，土壤为黄棕壤，pH值约为4.9。大泥炭藓（Sphagnum palustre）是该区域泥炭藓湿地中的优势物种。试验期间，调查统计发现试验地生长有45种杂草。根据Raunkiaer的植物生活型分类系统[23]，将杂草分为四大类，分别为地面芽阔叶类、地面芽禾本类、地面芽莎草类和地上芽灌木类（表1）。

1.2 试验材料

苯磺隆（tribenuron-methyl）别称巨星，有效成分含量为10%，属于可湿性粉剂，其化学名称为 2-[N-（4-甲氧基-6-甲基-1，3，5-三嗪-2-基）-N-甲基氨基甲酰胺基磺酰基]苯甲酸甲酯，属于选择性内吸传导型茎叶处理除草剂。其作用机制主要是通过植物的根、茎、叶吸收后，迅速传导，抑制乙酰乳酸酶（ALS）合成，阻碍缬氨酸和异亮氨酸的合成，阻碍细胞分裂，抑制芽梢和根生长。

1.3 试验设计

2017年9月，对试验田进行整地工作，将其整成12个1 m×1 m的试验小区，同时进行杂草清除。随后进行地膜覆盖，确保种植前土壤表面没有杂草生长。2018年4月先将地膜去除，再进行大泥炭藓的移植工作。从附近的自然泥炭藓湿地采集大泥炭藓上部6 cm的片段， 选取大小相近的6株为一小束移植到各试验小区中，每株大泥炭藓仅保留1个头状枝。每块地种植6行6列，总计36小束，每2个泥炭藓小束之间间隔相等。每块试验小区随机选取12个泥炭藓标记小束，尽量均匀分布于每行每列。

2018年5月，在室内人工气候培养箱（A1000CMP6010）中进行除草剂筛选的预试验。参照大田环境条件将培养条件设置为：光暗周期 16 h/8 h，相应光照度变化6 600 lx/0 lx，气温周期 20 ℃/10 ℃，相对湿度60%。试验周期为1个月，每天定时对培养皿中喷洒清水6 mL/个。预试验选用的除草剂共有11种，分别为草甘膦（C3H8NO5P）、灭草松（C10H12N2O3S）、2甲4氯钠盐[CH3（Cl）C6H3OCH2COONa]、硝磺草酮（C14H13NO7S）、双草醚（C19H17N4NaO8）、氯氧吡氧乙酸（C7H5O3N2FCl2）、二氯喹啉酸（C10H5Cl2NO2）、高效氟吡甲禾灵（C16H13ClF3NO4）、苯磺隆（C15H17N5O6S）、敌草快（C12H12N22BR、C12H12BRN2）、精喹禾灵（C17H13ClN2O4）。对大泥炭藓的生长状态进行评估，结果发现，苯磺隆对大泥炭藓的生长影响相对较小，因此选用苯磺隆作为大田试验的除草剂。

2018年7月，选择晴朗的天气在距地面约 50 cm 的高度进行苯磺隆除草剂的喷洒工作。苯磺隆除草剂设置为4个浓度处理，分别是对照（CK，不喷农药）、低浓度（L，37.5 g/hm2）、中浓度（M，75.0 g/hm2）、高浓度（H，150.0 g/hm2），本试验中苯磺隆的高浓度为常规推荐使用浓度，中浓度为高浓度使用剂量的一半，低浓度为中浓度使用剂量的一半。试验采用随机区组设计，每个浓度处理包含3个重复小区。

1.4 数据采集与分析

2018年7—10月每月定期评估杂草生长状态（等级划分参照表2），并测量杂草高度和盖度。同时，每月定期评估大泥炭藓生长状态（等级划分[24]参照表3），并统计其头状枝数量和覆盖面积（大泥炭藓覆盖面积测量方法：用25 cm×25 cm的铁制参照框圈住大泥炭藓标记小束，用相机在正上方垂直拍照，使用Arc Map 10.2对照片进行处理，计算出大泥炭藓覆盖面积）。2018年10月采集所有试验小区内的大泥炭藓标记小束，现场称取鲜重，随后分袋装入密封，带回实验室;先室温阴干，再经70 ℃烘箱干燥48 h，最后测定大泥炭藓的生物量，即干重。

将按照Raunkiaer植物生活型分类系统划分的4类杂草（表1）归纳为两大类：一类为阔叶类杂草（包含地面芽阔叶类和地上芽灌木类），另一类为禾本-莎草类杂草（包含地面芽禾本类、地面芽莎草类），分别对2类杂草在4种苯磺隆浓度处理下每月的生长状态进行分析（由于大泥炭藓无死亡现象且生长状态差异不明顯，不再对其在4种苯磺隆浓度处理下的生长状态进行分析）。使用单因素方差分析法（One-Way ANOVA）分别检验4种浓度处理对2类杂草的各生长指标（高度增加量和盖度增加量）以及大泥炭藓各生长指标（头状枝数增加量、覆盖面积增加量和生物量）的影响（各生长指标增加量=喷药后当月实际测量值-喷药前初始测量值）。选择邓肯氏（Duncan's）检验进行多重比较，显著性水平均设定为0.05。最后，使用回归分析检验杂草盖度和大泥炭藓覆盖面积的相关性。分析前，对所有数据进行检验，不服从正态分布和方差齐性的数据进行对数或开方转换。所有数据分析均在软件SPSS 24.0和Excel 2017中进行。

2 结果与分析

2.1 苯磺隆对杂草生长的影响

2.1.1 苯磺隆对杂草生长状态的影响

不同浓度处理的苯磺隆对杂草生长状态的影响有明显差异（图1）。对禾本-莎草类杂草而言，其死亡状态（等级0）的比例在4种处理下差异不大，均低于5%;生长状态良好（等级4）的比例则随着苯磺隆浓度的增加呈逐渐降低的趋势。10月统计数据显示，生长状态良好（等级4）的比例在对照组最高（93.31%），在低浓度（86.80%）和中浓度（59.07%）处理中次之，在高浓度（42.39%）处理中最低。对阔叶类杂草而言，随着苯磺隆浓度的增加，其死亡状态（等级0）的比例呈逐渐增加的趋势，生长状态良好（等级4）的比例则呈逐渐降低的趋势。10月统计数据显示，死亡状态（等级0）的比例在对照组（1.64%）最低，在低浓度（8.05%）处理中次之，在中浓度（19.64%）和高浓度（13.66%）处理中较高;生长状态良好（等级4）的比例在对照组最高（90.16%），在低浓度（43.68%）和中浓度（14.29%）处理中次之，在高浓度处理中则最低（6.82%）。

就杂草类型而言，在相同的苯磺隆浓度处理下，禾本-莎草类杂草的生长状态和阔叶类杂草的生长状态存在明显的差异（图1）。10月统计数据显示，禾本-莎草类杂草生长状态良好（等级4）的比例最低为42.39% （高浓度处理下），远高于阔叶类杂草生长状态良好的最低比例 （6.82%，高浓度处理下）;而禾本-莎草类杂草死亡状态（等级0）的比例不足5%，低于阔叶类杂草中死亡状态的比例 （大于10%）。综上分析，禾本-莎草类杂草的生长状况明显好于阔叶类杂草，即相较于禾本-莎草类杂草，苯磺隆对阔叶类杂草的抑制作用更加明显。

此外，不同苯磺隆浓度处理对杂草生长抑制效果的差异随着喷药后时间的延长愈加明显（图1）。对于禾本-莎草类杂草而言，对照组与高浓度组中生长状态良好（等级4）的比例差值在8月为49.38百分点，到了10月则增加到50.92百分点。对于阔叶类杂草而言，对照组与高浓度组中生长状态良好（等级4）的比例差值在8月为59.33百分点，到了10月则增加到83.34百分点。

2.1.2 苯磺隆对杂草高度的影响

不同浓度的苯磺隆处理对杂草的高度增加量有显著影响（图2）。就禾本-莎草类杂草而言，4种处理下的高度增加量在各月份均有显著性差异[8月（F3，11=8.291，P=0.008）、9月（F3，11=12.841，P=0.002）、10月（F3，11=22.163，P<0.000 1）]。其中，对照组的高度增加量在各月份显著高于其他3种处理下的高度增加量，而高、中、低浓度处理间的高度增加量在各月份均无显著性差异。就阔叶类杂草而言，4种处理下的高度增加量在各月份均存在显著性差异[8月（F3，11=11.231，P=0.003）、9月（F3，11=9.390，P=0.005）和10月（F3，11=2.851，P=0.02）]。随着苯磺隆浓度的增加，杂草的高度增加量明显降低。将2种类型的杂草进行比较，发现喷药后，禾本-莎草类和阔叶类杂草高度增加量均出现对照组明显高于高、中、低濃度处理的趋势，且这种趋势随施药后时间的延长愈加明显。

2.1.3 苯磺隆对杂草盖度的影响

不同浓度的苯磺隆处理对杂草盖度的增加有显著影响（图3）。对于禾本-莎草类杂草而言，4种处理下的盖度增加量在各月份均存在显著性差异[8月（F3，11=8.441，P=0.007）、9月（F3，11=39.974，P<0.000 1）、10月（F3，11=39.580，P<0.000 1）]。随着苯磺隆浓度的增加，盖度增加量明显减小。对于阔叶类杂草而言，4种处理下的盖度增加量在各月份均存在显著性差异[8月（F3，11=13.673，P=0.002）、9月（F3，11=14.494，P=0.001）、10月（F3，11=8.006，P=0.009）]，随着苯磺隆浓度的增加，盖度增加量也明显减小。

通过对比2类杂草盖度增加量的变化，发现不同于禾本-莎草类杂草，阔叶类杂草的盖度增加量出现负值，即喷洒苯磺隆后，阔叶类杂草的盖度开始降低，而禾本-莎草类杂草的盖度仍旧处于增加状态。这表明相较于禾本-莎草类杂草，苯磺隆对阔叶类杂草盖度的抑制效果更明显。

随着时间的延长，4种处理下杂草盖度增加量的差异愈加明显（图3）。对于禾本-莎草类杂草而言，随时间的推移，对照与高、中、低浓度处理之间的盖度增加量差异更加明显。对于阔叶类杂草而言，8月4种处理下的盖度增加量有显著性差异，高、中、低浓度处理之间的盖度增加量无显著性差异;而到9月和10月，高、中、低浓度处理下的杂草盖度增加量则出现显著性差异。

2.2 苯磺隆对大泥炭藓生长的影响

4种处理下，大泥炭藓头状枝增加量在各月份均有显著性差异[8月（F3，140=13.742，P=0.003）、9月（F3，140=8.684，P<0.000 1）、10月（F3，140=23.555，P<0.000 1）]。其中，对照处理的大泥炭藓头状枝增加量显著低于高、中、低浓度处理下的大泥炭藓头状枝增加量，而高、中、低浓度处理之间的大泥炭藓头状枝增加量无显著性差异（图4-a）。

4种处理下，大泥炭藓覆盖面积增加量在8月无显著性差异（F3，140=4.658，P=0.199），在9月（F3，140=12.381，P=0.006）和10月（F3，140=14.374，P=0.002）则存在显著性差异。对照处理的大泥炭藓覆盖面积增加量显著低于高、中、低浓度处理下的大泥炭藓覆盖面积增加量，而高、中、低浓度处理之间的大泥炭藓覆盖面积增加量无显著性差异（图4-b）。

在4种处理下，大泥炭藓生物量有显著性差异（F3，133=5.638，P=0.001）。对照处理下的大泥炭藓生物量显著低于高、中、低浓度处理下的大泥炭藓生物量，而高、中、低浓度处理之间的大泥炭藓生物量无显著性差异（图4-c）。

综上分析，4种处理下大泥炭藓的头状枝数增加量、覆盖面积增加量、生物量的变化趋势较为一致。喷洒苯磺隆的试验小区内大泥炭藓的生长状况显著优于未喷洒苯磺隆的试验小区，但喷洒苯磺隆的浓度对大泥炭藓的生长无显著性影响。另外，随着喷药时间的延长， 不同处理之间的差异愈加明显。

2.3 杂草盖度与大泥炭藓覆盖面积的相关性

将杂草盖度（x）和大泥炭藓的覆盖面积（y）数据进行相关性回归分析，发现两者之间存在显著相关性（图5），并呈现出单峰模式（y=-84.157x2+67.486x+42.303，r2=0.490 9，P=0.048）。即随着杂草盖度的增加，大泥炭藓的覆盖面积呈现出先增加后减小的趋势，在杂草盖度为40%～50%时，大泥炭藓的覆盖面积达到最大。

3 讨论

3.1 苯磺隆对杂草的控制效果

本试验中杂草各生长指标（生长状况、高度增加量和盖度增加量）测定结果均显示苯磺隆对其生长产生抑制影响（图1、图2和图3）。其中，高浓度（150.0 g/hm2）处理对杂草的抑制效果最好，中浓度（75.0 g/hm2）次之，低浓度（37.5 g/hm2）最差。但是，苯磺隆抑制作用在不同类型的杂草中也有所差异，即相较于禾本-莎草类杂草，苯磺隆对阔叶类杂草的抑制效果更加明显。前期的研究表明，杂草中的ALS对苯磺隆具有一定的抗药性[25]。受杂草种类的影响，ALS在杂草体内的活性存在差异，进而导致苯磺隆对不同种类的杂草产生的抑制效果有所区别[26]。本试验中阔叶类杂草植株体内的ALS活性对苯磺隆的抗药性差[27-28]，是苯磺隆的主要靶标对象。其茎叶吸收苯磺隆后，植株体内支链氨基酸的生物合成受阻，导致细胞分裂，植株开始发黄、萎蔫、卷曲、凋落、失绿，并出现矮化，甚至死亡[21，28]。而禾本-莎草类杂草植株体内ALS活性对苯磺隆的抗药性较强，并非苯磺隆的主要靶标对象，其受到的抑制作用相对较小，因此未出现植株死亡现象[27]。试验大田中，阔叶类杂草有34种，而禾本-莎草类杂草只有11种（表1）。相对于禾本-莎草类杂草，阔叶类杂草生长占用的空间也较大。因此，苯磺隆作为泥炭藓湿地大田的除草试剂，其控草效果较为明显。

3.2 苯磺隆对大泥炭藓生长的影响

苯磺隆药效作用的产生受到浓度、环境状况（如温度、湿度、降水）以及靶标对象的生长特性及生理结构特征等因素的制约[28-30]。本研究发现，杂草的生长受到苯磺隆抑制，但大泥炭藓在试验过程中未出现头状枝变褐棕色、萎蔫、凋零等生长不良现象;且高、中、低浓度处理的大泥炭藓各生长指标（头状枝数增加量、覆盖面积增加量和生物量）大多显著高于对照（图4）。苯磺隆对大泥炭藓的生长未产生抑制作用，可能有以下几个方面的原因：其一，本试验的苯磺隆喷洒工作是在杂草上方一定的高度进行，由于大田中草本层的高度远高于藓层，因此喷洒的苯磺隆大部分被草本层的植物截留吸收，剩余小部分才能落入藓层。相比杂草而言，大泥炭藓对苯磺隆的吸收量可能远低于杂草对苯磺隆的吸收量。其二，大泥炭藓独特的形态特征使其具有很强的吸收和储存水分的能力，可吸收储存自身干重10～25倍的水分，含水量远高于其他草本層植物[31-34]。因此，大泥炭藓自身极高的含水量为其稀释苯磺隆的浓度提供了极大的优势。其三，大田中的杂草主要靠根系吸收土壤中的水分、营养等元素来维持生长，而大泥炭藓由于缺少真正的根和维管组织，主要靠茎叶吸收大气中的水分、氮等元素进行生长[8，33]。相对于杂草，泥炭藓的这些生长特性使其对土壤中残留的苯磺隆的吸收量更少。因此，相对于杂草，大泥炭藓受到苯磺隆的直接影响较小。这个结果表明苯磺隆是适合用于泥炭藓湿地恢复大田的除草剂。

3.3 控草对大泥炭藓生长的影响

植物的生长不仅受到外部环境条件的影响（如温度、湿度、pH值等），还受到群落内部种间作用的影响[6]。本研究将杂草盖度与大泥炭藓覆盖面积进行回归分析，发现两者之间呈现单峰模式（图5）。当杂草盖度小于40%时，杂草通过遮光作用降低大泥炭藓周围的温度、增加湿度、减少大泥炭藓的水分散失，为大泥炭藓的生长提供适宜的环境条件。此时，大泥炭藓匍匐地面生长，通过克隆繁殖使得头状枝数量不断增加，并逐渐形成致密的藓层。因此，大泥炭藓覆盖面积随着杂草盖度（遮光率）的增加而不断增大。当杂草盖度达到40%～50%，大泥炭藓覆盖面积达到最大值，生长最好。当杂草盖度大于50%之后，杂草盖度太大并占用生长空间，大泥炭藓为了获取光资源而不断向上伸长，牺牲了头状枝数量增加的横向扩展。进而导致植株纤细，覆盖面积较小，不利于穴植的大泥炭藓形成藓层。本研究结果与一些学者认为遮光率大于50%时，遮光率的增加对大泥炭藓的生长产生负面影响的结论[35-38]较为吻合。

杂草对大泥炭藓生长的影响也因杂草的种类而异。相较于阔叶类杂草，禾本-莎草类杂草的遮光率相对较低，能够为大泥炭藓的生长提供适度的遮阴[37]。同时，禾本-莎草类杂草发达的根系能够为大泥炭藓的生长提供结构支撑，当地表积水时，大泥炭藓不会被淹没腐烂[39]。另外，禾本-莎草类杂草通气组织的CO2流通量较大，也为大泥炭藓的生长提供了更多的碳营养[40]。因此，本研究发现苯磺隆对不利于泥炭藓生长的阔叶类杂草的抑制效果明显优于能够为泥炭藓生长提供有利环境的禾本-莎草类杂草，这个结果进一步表明苯磺隆是适合应用于泥炭藓湿地恢复大田控草的除草剂。

4 结论

本试验期间，苯磺隆在有效抑制杂草生长的同时，对大泥炭藓生长无明显抑制作用。因此，苯磺隆是适合用作泥炭藓湿地恢复大田的除草试剂。苯磺隆对杂草的抑制作用具有选择性。相较于禾本-莎草类杂草，苯磺隆对遮光量较大的阔叶类杂草抑制效果更加明显，余留的部分禾本-莎草类杂草为大泥炭藓生长提供有利的生长条件。杂草盖度在40%～50%时，大泥炭藓的生长最好。尽管高浓度（150.0 g/hm2）苯磺隆的控草效果最好，但是综合考虑大泥炭藓的生长状况及对生态环境的保护，本研究建议选择低浓度（37.5 g/hm2）苯磺隆处理用于泥炭藓恢复大田的控草工作。

致谢：感谢湖北大学研究生徐玉洋、林邦俊、杨启池以及七姊妹山国家级自然保护区管理局彭宗林工程师在试验中给予的帮助！

参考文献：

[1]Temmink R J M，Fritz C，van Dijk G. Sphagnum farming in a eutrophic world：the importance of optimal nutrient stoichiometry[J]. Ecological Engineering，2017，98：196-205.

[2]Svensson M B. Competition between Sphagnum fuscum and Drosera rotundifolia：acase ofecosystem engineering[J]. Oikos，1995，74（2）：205.

[3]Rochefort L. Sphagnum—a keystone genus in habitat restoration[J]. Bryologist，2000，103（3）：503-508.

[4]Kapfer J，Grytnes J，Gunnarsson U，et al. Fine-scale changes in vegetation composition in a boreal mire over 50 years[J]. Journal of Ecology，2011，99（5）：1179-1189.

[5]Limpens J，Berendse F，Klees H. N deposition affects N availability in interstitial water，growth of Sphagnum and invasion of vascular plants in bog vegetation[J]. New Phytologist，2003，157（2）：339-347.

[6]Callaway R M，Brooker R W，Choler P，et al. Positive interactions among alpine plants increase with stress[J]. Nature，2002，417（6891）：844-848.

[7]Berendse F，van Breemen N，Rydin H A，et al. Raised atmospheric CO2 levels and increased N deposition cause shifts in plant species composition and production in Sphagnum bogs[J]. Global Change Biology，2001，7（5）：591-598.

[8]曾 竞，卜兆君，马进泽，等. 金川泥炭地两个尺度下苔藓植物间及其与维管植物间的种间关系分析[J]. 植物科学学报，2012，30（5）：459-467.

[9]汪正祥，雷 耘，刘胜祥，等. 湖北七姊妹山自然保护区发现亚高山泥炭藓湿地[J]. 华中师范大学学报（自然科学版），2005，39（3）：387-388.

[10]宛 晶. 鄂西七姊妹山泥炭藓沼泽生物区系地理研究[D]. 武汉：湖北大学，2014.

[11]Bu G J，He X S，Li T T，et al.Insight into indicators related to the humification and distribution of humic substances in Sphagnum and peat at different depths in the Qi Zimei Mountains[J]. Ecological Indicators，2019，98：430-441.

[12]李 澤，刘 韬，李亭亭，等. 鄂西七姊妹山泥炭藓湿地沉积物粒度特征及其环境意义探讨[J]. 华中师范大学学报（自然科学版），2017，51（5）：680-689.

[13]Li T T，Lei Y，Dai C，et al. Effects of both substrate and nitrogen and phosphorus fertilizer on Sphagnum palustre growth in subtropical high-mountain regions and implications for peatland recovery[J]. Wetlands Ecology and Management，2018，26（4）：651-663.

[14]Li T T，Liu T，Lei Y，et al. Effects of the substrate and planting method on Sphagnum palustre growth in subtropical high-mountain regions and the underlying mechanisms[J]. Wetlands，2019，39：879-893.

[15]Li T T，Wang Z X，Bu G J，et al.Effects of microtopography and water table on Sphagnum palustre L. in subtropical high mountains and implications for peatland restorati-on[J]. Journal of Bryology，2019，41（2）：1-14.

[16]张泽溥. 我国农田杂草治理技术的发展[J]. 植物保护，2004，30（2）：28-33.

[17]吕 威，董 黎，孙宇涵，等. 浅谈国内外杂草控制方法[J]. 中国农学通报，2018，34（11）：34-39.

[18]景小兰，董良利，张建华，等. 中国除草剂的发展现状及其在高粱上的应用[J]. 中国农学通报，2015，31（25）：182-185.

[19]梁丽娜，郭平毅，李奇峰.中国除草剂产业现状、面临的问题及发展趋势[J]. 中国农学通报，2005，21（10）：321-323.

[20]高兴祥，李 美，房 锋，等. 山东省小麦田杂草组成及群落特征[J]. 草业学报，2014，23（5）：92-98.

[21]周清元，王 倩，叶 桑，等. 苯磺隆胁迫下油菜萌发期相关性状的全基因组关联分析[J]. 中国农业科学，2019，52（3）：399-413.

[22]刘胜祥，瞿建平. 湖北七姊妹山自然保护区科学考察与研究报告[M]. 武汉：湖北科学技术出版社，2006.

[23]宋永昌. 植被生态学[M]. 上海：华东师范大学出版社，2001.

[24]李亭亭. 亚热带山地大泥炭藓生长的微环境及其生态恢复机理研究[D]. 武汉：湖北大学，2019.

[25]蒋仁棠，张 勇，路兴涛，等. 杂草对苯磺隆的抗药性及残留药害对后茬作物的安全性[J]. 农药，2008，47（11）：849-850.

[26]Zand E，Baghestani M A，Soufizadeh S，et al. Broadleaved weed control in winter wheat （Triticum aestivum L.） with post-emergence herbicides in Iran[J]. Crop Protection，2007，26（5）：746-752.

[27]Xu X，Wang G Q，Chen S L，et al. Confirmation of flixweed （Descurainia sophia） resistance to tribenuron-methyl using three different assay methods[J]. Weed Science，2010，58（1）：56-60.

[28]许 贤，刘小民，王贵启，等. 75%苯磺隆·双氟磺草胺WDG防治小麦田阔叶杂草效果及其安全性评价[J]. 杂草学报，2016，34（3）：33-38.

[29]李广阔，高海峰，高永红，等. 苯磺隆在冬麦田减量施用的试验探讨[J]. 杂草科学，2013，31（4）：59-61.

[30]范志金，钱传范，于维强，等. 氯磺隆和苯磺隆对玉米乙酰乳酸合成酶抑制作用的研究[J]. 中国农业科学，2003，36（2）：173-178.

[31]赵 伦. 苯磺隆诱导甘蓝型油菜雄性败育的机理及自体吞噬在苯磺隆抗性中的作用[D]. 武汉：华中农业大学，2016.

[32]Vitt D H，Crum H，Snider J A. The vertical zonation of Sphagnum species in hummock-hollow complexes in northern Michigan[J]. Mich. Bot.，1975，14：190-200.

[33]van Breemen N. How Sphagnum bogs down other plants[J]. Trends in Ecology & Evolution，1995，10（7）：270-275.

[34]麻俊虎. 水分胁迫下泥炭藓（Sphagnum palustre）的生理响应及快繁体系研究[D]. 贵阳：贵州师范大学，2017.

[35]Malmer N，Svensson B M，Wallen B.Interactions between Sphagnum mosses and field layer vascular plants in the development of peat-forming systems[J]. Folia Geobot Phytotax，1994，29：483-496.

[36]陈 旭，卜兆君，王升忠，等. 长白山哈泥泥炭地两种生境苔藓与维管植物种间联结[J]. 草业学报，2009，18（2）：108-114.

[37]Pouliot R，Rochefort L，Karofeld E，et al. Initiation of Sphagnum moss hummocks in bogs and the presence of vascular plants：is there a Link？[J]. Acta Oecologica，2011，37（4）：350-354.

[38]van der Wal R，Pearce I S K，Brooker R W. Mosses and the struggle for light in a nitrogen-polluted world[J]. Oecologia，2005，142（2）：159-168.

[39]Buttler A，Grosvernier P，Matthey Y. Development of Sphagnum fallax diaspores on bare peat with implications for restoration of cot-over bogs[J]. JApplEcol，1998，35（5）：800-810.

[40]Lamers L P M，Farhoush C，van Groenendael J M，et al. Calcareous groundwater raises bogs;the concept of ombrotrophy revisited[J]. Journal of Ecology，1999，87（4）：639-648.

收稿日期：2019-10-12

基金項目：国家自然科学基金（编号：41471041）;神农架国家公园大九湖湿地保护与生态恢复专项规划编制与恢复示范服务项目（编号：SGY-ZC-2019-02）;湖北省科技创新重大项目（编号：2017ABA161）。

作者简介：张贺贺（1992—），女，硕士研究生，研究方向为湿地保护与生态恢复。E-mail：2194055986@qq.com。

通信作者：李亭亭，博士，讲师，研究方向为湿地保护与生态恢复、生物多样性保护与评价。E-mail：996142898@qq.com。