六种种实疏除剂对银杏疏果、生理效应探究

于钊妍 赵琳莹 胡亚平 郭起荣

（南京林业大学a.南方现代林业协同创新中心；b.林学院；江苏南京210037）

由于银杏（Ginkgo biloba L.）不可替代的生态、经济、文化性，上个世纪八十年代以来，我国种植了大量的银杏经济林的热潮，多地打造了多种多样的“银杏路”“银杏街”“银杏湖”“银杏广场”“银杏公园”等。对银杏这种雌雄异株的树木，大部分植株已经生殖成熟，相继进入开花结实。由于银杏林木分布密度的增加，强化了花粉传播，授粉率也猛增，结实量不断增加。在银杏增产丰产的同时，也导致越来越多的银杏雌树出现结果过量的生育“负担”，造成营养生长受累，树势衰竭，每年都有不少银杏绿化大树，甚至古银杏也出现植枯株死的现象，落果腐烂严重影响城市环境，因此银杏疏果已经成为目前银杏产业亟需解决的科学问题和生产难题。

银杏树体高大，自然落果率又低，依靠人工疏除方法操作性不强。为此，通过筛查合适的药剂来疏除果实，保持树体正常生长，已经成为产业发展的必然选择。国内外关于增加结果保实的研究很多[1]，新技术新产业层出不穷。但对疏花落果的研究不多，银杏疏果的研究报道更罕见[2-3]。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验点位于江苏省邳州市的陈楼镇，是世界银杏主产区之一。地理位置东经117°42′E～118°10′E，北纬34°10′N～34°40′N，暖温带半湿润季风气候，四季分明，季风显著，光照和雨量充足，平均气温14.0℃，年平均降水量867.8mm，年平均日照时数2318.6 h。试验地土壤疏松，为古黄河改道而形成的棕壤土。

1.2 试验材料

试验材料选择银杏“马铃2号”品种嫁接林。1990年以3年生实生苗为砧木，同批嫁接“马铃2号”银杏品种，现已经郁闭成林。嫁接林地径37-61 cm，平均冠幅为5.4-7.9m。林地栽培管理条件一致、生长发育优良，无病虫害。

1.3 试验设计

选择嫁接林中树势中庸的植株作为实验材料，2019年3月下旬开始，逐日观察雌花序发育情况，4月9日进行喷药控果试验。每株中部随机选择7个挂果枝条，分别喷洒乙烯利（Ethylene，ETH)、萘乙酸（Naphthalene acetic acid，NAA)）、烯效唑（Uiconazole）、赤霉酸（Gibberellic acid）、6-苄基腺嘌呤（6-BA）和石硫合剂（Lime sulphur），每种药剂3个浓度，以清水作为对照（CK），3个重复。喷至叶面湿润，叶缘液粒欲滴未滴时为度。5月10日调查银杏果、枝叶生长、生理等性状[4]。

表1试验药剂喷施处理Table1 Application of insecticides

1.4 数据分析

原始数据由Microsoft Excel 2016统计处理，Origin 2018作图。

2 结果与分析

2.1 六种种实疏除剂对银杏疏果效果的影响

于当年秋季果实成熟期，调查统计并分析计算各浓度药剂处理后落果率（Fruit abscission rate，FAR）（图1）。乙烯利、萘乙酸、烯效唑、赤霉酸、6-苄基腺嘌呤、石硫合剂的银杏果实疏除试验结果不一，不同药剂落果率和同一药剂不同浓度落果率落果率均有显著差异。

乙烯利是人工合成的植物生长调节剂，在果树上常用于催熟，释放出的乙烯能影响作物形态建成，促进叶片和果实脱落。但是喷施的乙烯利在植物细胞液pH>4以上的部位才能释放出乙烯。乙烯形成以后，还需要与金属蛋白质结合，进一步通过代谢后才能起生理作用。本研究中当乙烯利浓度为800 mg·L-1时，其落果率为25.17%，与对照组相比，差异显著（P＜0.05）。但随着药剂浓度加大，其落果率反而下降，值得深入研究。Jones[5]的试验表明乙烯利在红富士盛花期喷布较好，最佳浓度是800 mg·L-1，但高温条件下易疏除过量。乙烯利浓度在800 mg·L-1以下时，蜜桔果实疏除效果随浓度升高而升高[6]。在大叶女贞疏果研究中发现，乙烯利浓度超过1500 mg·L-1时，疏除效果随浓度升高而下降，安全浓度为1500 mg·L-1，效果最好，超过2000 mg·L-1会产生药害[7]。乙烯利的药效与温度成正比，当气温<20℃时,其作用不明显；但气温>20℃时,其作用会随着温度的升高而增加[8]。推测本试验的试验地在施药时，平均气温在20℃以上的时间较短，影响了实际效果。

图1不同处理下的银杏落果率Fig.1 G.biloba fruit drop rate under different treatments

汤珧华等人在上海对银杏古大树的减果研究中，当萘乙酸浓度高于200 mg·L-1时，会对银杏树体产生药害[3]。在本试验中发现浓度为100 mg·L-1时即出现药害反应，表现为叶片脱落，新稍枯死等严重症状。日本Tokota等对富士苹果的减花研究也发现类似结论[9]，建议不采用损伤新叶新稍生长的萘乙酸作为银杏种实疏除剂。

烯效唑是一种延缓型三唑类植物生长调节剂，在调节叶绿素合成相关酶活性，提高叶绿素含量以及净光合速率，提高抗氧化酶活性以及光合电子传递效率，促进植株的光合作用等方面的研究有较多报道，在减花减果方面少有研究。但与能降低杨梅果实产量[10]的多效唑相比，烯效唑效果更加稳定，活性也更高，对果树生长和生殖的危害也较小。本试验可见其对银杏种实疏除效果随浓度升高（100，200，300 mg·L-1）而降低（23.47%，19.72%，13.99%）。

赤霉酸（GA3）作为赤霉素最常见且活性最强的一种[11]，自发现以来，一直作为生长促进剂使用，主要作用是促进细胞生长[12]，对促进植物茎叶生长和种子萌发研究成果丰富，浓度不同，对树体影响也不同，当浓度为100mg·L-1以上时，对桃树具有良好的疏除效果[13]。蒋炳芳等提及其可以作为疏果剂，在紫薇等林木中应用[14]。本研究中作为银杏种实疏除剂，其50、100、150 mg·L-13个浓度均表现出一定控果效果（24.56%～20.11%）。

6-苄基腺嘌呤（6-BA）是第一代人工合成的细胞分裂素(CTK)类植物生长调节物质，可用于细胞的生长、分裂、横向萌芽和开花的研究[15]。6-BA在植物体内不易运转，使用时应将药液直接施用到植物的作用部分。在抑制石竹试管成花[16]、苹果疏果[17]、“无根豆芽”等常得到应用，150 mg·L-1的6-BA对‘Galaxy’苹果的疏除最好[18]。本研究喷施了100-200 mg·L-1浓度的6-BA试验果实疏除效果，其落果率在16.66%～23.92%之间。

石硫合剂本来是一种用于病虫害冬防的“涂白”药剂，广泛应用于苹果、核桃等水果、干果树、林木、花木。日本于1950年开始对石硫合剂疏花作用进行系统研究，10年后研究成果开始推广使用，是当时使用最广泛的疏花疏果药剂[19]。本研究中，石硫合剂相比其他的蔬果剂具有最理想的疏果效果。

综上，6种蔬果剂对银杏果有一定的疏除作用，效果不一，1.5mg·L-1石硫合剂效果最好。

2.2 六种种实疏除剂对银杏生长生理的影响

在银杏第一次生理落果后调查可知，除萘乙酸外5种疏果剂对银杏果实和叶片的形态生长影响较小（表2）。萘乙酸对银杏叶生长影响较大，各项指标与对照相比均有显著差异，且叶片有干枯死亡现象。其余药剂处理的银杏种实和叶虽与对照相比部分有差异，但实地观察得出，处理对银杏种实和叶片形态无不良影响。

表2银杏果实形态生长统计Table2 G.biloba fruit morphological growth statistics

叶绿素荧光反应了光合作用的原初反应过程，参数的高低也反应了植物是否受到胁迫[23]。Fv/Fm是光合结构生理研究的重要参数之一，通常在胁迫条件下此指标会降低[20]，同时表明光系统Ⅱ遭到破坏。有研究表明，叶绿素荧光参数与果实品质有一定联系，Fv/Fm可以作为澳洲青苹虎皮病的鉴定指标[21]。qP反映了光合活性的高低[22]，qP愈大，PSⅡ的电子传递活性愈大。ETR是反映实际光强条件下的表观电子传递效率。较高的ETR有利于提高光能转化效率，为暗反应中的光合碳同化积累更多所需的能量，以促进碳同化的运转和有机物的积累[23]。

表3中可以看出，乙烯利浓度为900mg·L-1时，Fv/Fm与对照相比，显著下降；qP和ETR的值随着浓度升高呈下降趋势，Y(NO)值则相反。随着乙烯利浓度的升高，银杏叶片的光能转化效率降低，限制了电子传递活性，有机物的积累受到了抑制。

表3不同处理的银杏叶绿素荧光参数Table3 Chlorophyll fluorescence parameters

随着萘乙酸浓度的升高，NPQ和qP值逐渐下降；ETR与对照相比，虽有所增加，但都低于对照；Y(NO)值在浓度为50mg·L-1和150mg·L-1时均高于对照；浓度为100mg·L-1时，Fv/Fm值明显升高。可见喷施萘乙酸的银杏叶片表面发黄干枯且脱落，且NPQ、ETR值的下降，表明银杏叶片光合作用的电子传递可能受到抑制，光系统受到了伤害。萘乙酸浓度升高至150 mg·L-1时，qP值也显著下降，说明高浓度的萘乙酸会影响银杏叶片的光合活性。喷洒不同浓度萘乙酸溶液后，其参数变化不稳定，形态上均发现叶片发黄脱落，说明萘乙酸不宜做银杏的疏果剂。

3个浓度的烯效唑均能使叶片的Fm值升高，NPQ值降低。300mg·L-1的烯效唑能提高叶片光合活性，有利于光能转化为化学能，促进有机物的积累。qP升高，NPQ降低，说明烯效唑有效地促进了光化学反应的进行。叶面喷施浓度小于50mg·L-1烯效唑可以提高红小豆产量[24]，用于银杏的最适浓度还有待进一步研究。

在150mg·L-1赤霉酸的作用下，Fv/Fm值减少，Y(NO)值也减少；随着浓度升高，qP值和ETR值都显著下降；非光化学淬灭系数NPQ变化不稳定。试验中150mg·L-1赤霉酸可以提高光合活性，但是浓度上升后，光合活性反而下降，说明叶绿体结构受到破坏，导致叶缘处发黄。

6-BA使NPQ值下降，ETR值又有所上升；三个浓度中，150mg·L-16-BA的荧光产量参数低于对照，但电子传递效率升高，对银杏叶片的光合作用影响不大。喷施了100 mg·L-16-BA后，叶片光化学活性变弱，累积的光能过剩时，银杏通过提高NPQ及时耗散了过剩的光能，有效保护了光合机构[25]。

1.25%石硫合剂的Fv/Fm、qP和ETR值都高于对照，当浓度升高至1.5%时，会对叶片光合有一定影响，但浓度1.25%的落果率低于浓度1.5%。因此石硫合剂最适宜的浓度还有待研究。

3 结论与讨论

本试验发现：1.5%石硫合剂的落果率最高且对树体影响较小，同时能有效的防治病虫害，是本试验中效果最佳的疏除剂。乙烯利浓度为800mg·L-1时，虽疏除效果仅次于石硫合剂，但是对银杏叶片的光合作用有一定影响。

落花落果一种普遍存在的自然现象。器官发生脱落的区域为离区。离区分化形成离层，离层与脱落息息相关。但是离层的发育和功能行使是多酶、多激素、多基因参与调控的复杂过程。在植物落花落果的过程中，脱落酸（IAA）和乙烯扮演着重要的角色。人们按照这一理论适当施用外源植物生长调节剂处理植物，以达到疏除效果。银杏完成授粉后，珠孔逐渐闭合[26]，药剂不易渗透进种实，影响效果。银杏疏果的研究报道也仅见上海城市绿化中的银杏[4]，但该文植株所处的立地条件、树木长势、环境结构等难以控制。本研究采用的6种药剂对银杏的疏果效应不一，1.50%的石硫合剂效果最好，可以应用于服务产业。使用时还要注意配置的石硫合剂是否充分溶解，或者选用石硫合剂水剂。

雷远[27]等采用甲酸钙、大豆油等植物油对苹果疏花研究，发现其具有易获取、无公害、价格低廉等特点，且疏除效果良好，具有推广优势。西维因、腐铵、亚精胺等对核桃等[28-29]也有疏花控果的作用，可以在银杏中进行试验。此外，喷药时注意阴雨、大风等不良天气因素的负面影响。