海南橡胶林与热带雨林土壤微生物区系分析

孙树晴 康立 兰国玉 陈伟 杨川 吴志祥

摘要：【目的】研究熱带橡胶林与热带雨林土壤微生物区系组成及其生物量，为海南地区橡胶林的生产提供理论参考。【方法】在海南地区分别选取5个橡胶林（儋州、琼中、乐东、万宁和海口）和5个热带雨林（五指山、霸王岭、尖峰岭、吊罗山和鹦哥岭）的样地，每个样地选择13个取样点，旱季和雨季总计260个样本，测定土壤的理化性质（pH、有机质、全氮、全磷和全钾）;采用稀释平板分析法测定土壤中微生物数量（细菌、放线菌和真菌）;采用线性回归分析方法分析土壤微生物区系、数量特征及其随季节的变化规律。【结果】比较橡胶林与热带雨林土壤的理化性质，二者仅pH差异不显著（P>0.05，下同），其他理化性质的差异均达显著水平（P<0.05，下同）。各样地间土壤有机质含量呈显著差异，鹦哥岭与其他样地pH差异显著;儋州与琼中、海口与吊罗山的土壤全氮含量无显著差异;儋州与五指山，琼中与乐东，吊罗山与鹦哥岭的土壤全磷含量无显著差异;乐东与霸王岭、琼中与尖峰岭的土壤全钾含量无显著差异;其他各样地的土壤全磷、全钾和全氮含量差异显著。样地土壤中不同微生物类群数量的排序为细菌>放线菌>真菌，细菌占微生物总量为95.46%～97.60%;在细菌和真菌数量上为热带雨林>橡胶林;放线菌数量上橡胶林>热带雨林。可见，橡胶林与热带雨林三大微生物类群差异均显著。土壤微生物总量上热带雨林>橡胶林;橡胶林各样地中微生物总量排序为乐东>琼中>儋州>万宁>海口，热带雨林各样地中微生物总量排序为鹦哥岭>霸王岭>吊罗山>尖峰岭>五指山。橡胶林和热带雨林中土壤微生物数量随季节变化差异明显，旱季到雨季细菌和真菌数量增大。回归分析结果表明，细菌、放线菌和真菌数量与土壤含水量呈极显著负相关（P<0.01，下同）;细菌和真菌与pH无显著相关性，放线菌与pH呈极显著正相关;细菌和真菌数量与有机质呈极显著负相关，仅放线菌数量与有机质无显著相关性。【结论】季节变化对微生物数量造成显著影响。土壤理化性质、地上植被的不同均会对微生物数量产生影响，热带雨林能为细菌和真菌提供更有利的生长条件，橡胶林环境则有利于放线菌生长。要有足够的肥料施入及科学的田间管理相辅，以促进微生物活动将养分转化后供橡胶树生长发育。

关键词： 土壤微生物;微生物区系;季节变化;热带雨林;海南

中图分类号： S154.36                       文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）10-2331-08

Soil microflora analysis of rubber plantation and tropical rainforest in Hainan

SUN Shu-qing1， 2， KANG li3， LAN Guo-yu2，4*， CHEN wei1，YANG Chuan2， 4， WU Zhi-xiang2，4

（1School of Tropical Crops， Hainan University， Haikou  570228， China; 2Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou  571101， China; 3Shaanxi Ruihao Biology Co.， Ltd.， Yangling， Shaanxi  712100，China; 4Danzhou Station for Scientific Observation and Experiment of Tropical Crops，

Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Danzhou，Hainan  571737， China）

Abstract：【Objective】This paper investigated the difference of soil microbial flora composition and biomass between rubber plantation and tropical rainforest， and the results could provide reference value for the production of rubber plantation in Hainan. 【Method】Five rubber forests（Danzhou， Qiongzhong， Ledong， Wanning and Haikou） and five tropical rain forests（Wuzhishan， Bawangling， Jianfengling， Diaoluoshan and Yinggeling） were selected as the research plots in Hainan. There were 13 sampling points in each plot， and a total of 260 samples in the dry and rainy seasons. Determine the physicochemical properties of the soil（pH， organic matter， total nitrogen， total phosphorus and total potassium）， use the dilution plate analysis method to determine the number of microorganisms in the soil（bacteria， actinomycetes and fungi） and linear regressionanalysis to analyze the soil microbial flora and quantity characteristics and their changes with the seasons. 【Result】By comparingsoil physicochemical properties ofrubber plantation and tropical rainforest， only the difference in pH value was not significant（P>0.05， the same below）， and other differences were significant（P<0.05， the same below）. There was significant difference in organic matter content among plots， only Yinggeling and other plots had significant differences in pH; only Danzhou and Qiongzhong， Haikou and Diaoluoshan had no significant differences in total nitrogen content. There was no significant difference in total phosphorus content between Danzhou and Wuzhishan， Qiongzhong and Ledong， Diaoluoshan and Yinggeling， and no significant difference between Ledong and Bawangling， and Qiongzhong and Jianfengling in total potassium content. There were significant differences in total phosphorus， total potassium and total nitrogen contents among other plots. The order of the number of different microbial groups was bacteria>actinomycetes>fungi. Bacteria accounted for 95.46%-97.60% of the total microorganisms. The bacterial and fungal contents were tropical rainforest>rubber plantation; the actinomycete content was rubber plantation>tropical rainforest. The differences in the three major groupsof between rubber forest and tropical rain forest were significant. The total amount of soil microorganisms was tropical rain forest>rubber forest. Theorder of total microorganisms in each plot of rubber plantation was Ledong>Qiongzhong>Danzhou>Wanning>Haikou， and the order of total microorganisms in various plots of tropi-cal rain forest was Yinggeling>Bawangling>Diaoluoshan>Jianfengling>Wuzhishan. The number of soil microorganisms in rubber plantation and tropical rainforest varied greatly with the seasons， and the number of bacteria and fungi increased from the dry season to the rainy season. The number of bacteria， actinomycetes， and fungi showed extremely significant negative correlation with soil moisture content（P<0.01， the same below）. Bacteria and fungi had no significant correlation with pH， and actinomycetes had extremely significant positive correlation with pH. There was extremely significant negative correlation between the number of bacteria and fungi and organic matter. Only the number of actinomycetes had nosignificant correlation with organic matter. 【Conclusion】Seasonal changes have significant impact on the number of microorganisms. The difference in soil nutrient content and above-ground vegetation will affect the number of microorgani-sms. Tropical rain forest can provide more favorable growth conditions for bacteria and fungi， rubber forest environment is conducive to the growth of actinomycetes. Sufficient fertilizer application and scientific field management must be supplemented to promote the conversion of nutrients by microbial activities for the growth and development of rubber trees.

Key words： soil microbial; microbial flora; seasonal change; tropical rainforest; Hainan

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31770661）; Hainan Key Research and Development  Project（ZDYF2019145）; Special Fund for Construction of Modern Agricultural Industrial Technology System（CARS-34-ZP3）

0 引言

【研究意义】海南岛是我国唯一的热带岛屿，是我国热带雨林分布面积最大的区域，也是我国天然橡胶保护区，分布有超过53万ha的橡胶人工林。随着经济发展对橡胶需求量的持续增长，橡胶的种植面积逐年扩大，橡胶林对于维持热带地区社会经济持续发展和区域生态平衡具有重要作用，但目前橡胶林地力不断恶化，病虫害越来越严重。土壤微生物通过促进土壤中的物质交换、能量循环流动一系列物理化学作用，把转化后的土壤养分供橡胶树生长发育，具有推动自然界营养循化的作用。因此，研究森林转化引起土壤微生物区系组成及数量变化规律，对加强橡胶林土壤微生物的研究尤为重要，对维持热带陆地生态系统平衡、实现热带地区农业可持续发展也具有重要的现实意义。【前人研究进展】土壤微生物研究已成为土壤研究中的一个热点。冯健（2005）在对巨桉人工林地下土壤微生物进行分析，发现细菌为其中的优势种群。杨礼富等（2007）研究表明，不同耕作状态下土壤微生物数量以菜地最多，香蕉地最少。Bloor和Bardgett（2012）研究表明，草原生态系统中极度干旱的条件下是以牺牲土壤微生物量为代价来促进地表植被碳的贮存稳定性，以获得较高的植物物种多样性。赵亚丽等（2015）研究得出耕作方式和秸秆还田有利于提高土壤中微生物数量。杨帆（2016）研究显示，在热带雨林转化为橡胶林过程中微生物的分布差异与土壤理化性质变化关系密切，且贡献率达83%。周玉杰等（2017）在对橡胶林下土壤微生物的研究中发现割胶降低了土壤微生物群落的活性。Lan等（2017a）研究表明热带森林转化后细菌多样性有所增加，但总微生物量下降。Lan等（2017b）对西双版纳热带森林转化的研究结果表明，人类活动会对土壤微生物多样性产生影响，个体农民应尽可能少地使用除草剂以保留地面植被。李娜等（2020）对黄土高原草地土壤细菌群落结构的研究结果表明，降雨会影响土壤有机质含量和细菌种群多样性，甚至其影响达显著水平。【本研究切入点】微生物在土壤中受多种因素的影响，尽管已有学者在橡胶林土壤微生物上开展了研究，但不同环境类型下橡胶林土壤生态系统中微生物种类及微生物与环境间的相互作用程度鲜见研究报道。【拟解决的关键问题】比较不同季节海南橡胶林与热带雨林不同取样地土壤pH、有机质、全氮、全磷、全钾等的差异，进一步分析微生物数量与土壤含水量、pH、有机质的相关性及季节变化对微生物数量的影响，以期为海南地区橡胶林的日常林间管理与生产提供参考价值。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

海南地处于东经108°37′～117°50′、北纬3°58′～20°20′，面积约3.4 万km2，位于我国最南部的南海之中，属于海洋性气候，年平均气温在23.5 ℃左右，其中最冷月份1月的平均气温在17.8 ℃左右，最热月份7月的平均气温在27.8 ℃左右;根据历年降水量分析得出，海南年平均降水量为1815 mm。海南岛受季风、海风和台风的影响较明显，导致各地降水量不太均匀。地带性的土壤是砖红壤。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 土壤取样调查 每个样地随机选取1个取样点作为第1个取样点，然后在距离第1个取样点10 cm、1 m、10 m和100 m的北、东南和西南3个方向各选取1个土壤取样点，则每个样地13个取样点，10个样地（热带雨林和橡胶林各5个样地）共130个样本，旱季和雨季总计260个样本。5个热带雨林样地：分别在海南的五大热带雨林（五指山、霸王岭、尖峰岭、吊罗山和鹦哥岭）林区各选取1个样地;5个橡胶林样地：分别在海南儋州西联农场（以下简称儋州）、琼中大丰农场（以下简称琼中）、乐东、万宁桥南镇（以下简称万宁）及海口红明农场（以下简称海口）各选取1个样地。总共选取10个100 m×100 m的样地。取样时间为2018年的1月（旱季）和7月（雨季），如遇到雨季下雨，则需等到雨停后72 h晴天时取样。

1. 2. 2 样地自然概况与日常管理 橡胶林样地均地形平缓，草本层植物主要有散穗弓果黍渊（Cyrtococcum patens latifolium）、華南毛蕨渊（Cyclosorus Parasiticus）及越南葛藤（Puerariamontana Merr.）等植物;热带雨林主要有陆均松（Dacrydium pierrei）、线枝蒲桃（Syzygium aralacladum）及红鳞蒲桃（Syzygium hancei）等，草本植物较少。橡胶林采用集约管理措施，包括收集乳胶和使用除草剂、肥料和杀虫剂;4—11月每隔2或3 d收获1次橡胶。为方便乳胶的收获和其他生产活动，农民通常每年使用除草剂2次，分别在7和12月;为防治白粉病，在橡胶树2和3月的扩叶期，每年喷洒硫磺粉1或2次。此外，橡胶树每年施用复合肥和有机肥1或2次。

1. 2. 3 样品分析和数据处理 采用稀释平板分析法测定土壤中细菌、放线菌和真菌的数量（张崇邦等，2001;耿建梅等，2008）。用天平称取10 g土样，准备1个装有90 mL无菌水的三角瓶将称好土样放入其中，用振荡器具将其振荡15 min后再静置2 min，然后用无菌吸管吸取1 mL溶液，再依照稀释级别为10倍的顺序，制备浓度为10-2、10-3、10-4、10-5和10-6一系列的土壤稀释液。

使用牛肉膏蛋白胨培养基对细菌进行培育，以10-4、10-5和10-6稀释梯度的土壤稀释液进行接种，每处理3个重复，在28 ℃培养箱中将接种后的培养基倒置培育2～3 d，同时记录数据;使用高氏一号培养基对放线菌进行培育，以10-3、10-4和10-5稀释梯度的土壤稀释液进行接种，每处理3个重复，在28 ℃培养箱中将接种后的培养基倒置培育5～7 d，同时记录数据;使用马丁氏培养基对真菌培育，以10-2、10-3和10-4稀释梯度的土壤稀释液进行接种，每处理3个重复，在28 ℃培养箱中将接种后的培养基倒置培育3～5 d，同时记录数据。

菌落数（CFU/g）=培养皿平均菌落数×稀释倍数/

干土质量

土壤基本理化性质根据鲁如坤（1999）的方法进行测定。土壤有机质的测定采用重铬酸钾—外加热法;土壤酸碱度使用pH计测定，水土比为2.5∶1.0;全氮的测定采用靛酚蓝比色法;全磷的测定采用钼锑抗比色法;全钾的测定采用火焰光度计法。

1. 3 统计分析

采用Excel 2010进行Duncans多重比较和相关分析，并制图。

2 结果与分析

2. 1 样地土壤理化性质差异分析结果

由表1可知，橡胶林与热带雨林仅pH差异不显著（P>0.05，下同），其他理化性质差异均达显著水平（P<0.05，下同）。由表2可知，各样地间在有机质含量上仅海口与五指山无显著差异;在pH方面，乐东、万宁、吊罗山与霸王岭相互间差异不显著，儋州、琼中、海口、尖峰岭与五指山相互间差异不显著，鹦哥岭值最小，且与其他样地差异显著;在全氮含量方面，仅儋州与琼中、海口与吊罗山无显著差异，在全磷含量方面，儋州与五指山、琼中与乐东、吊罗山与鹦哥岭无显著差异;在全钾含量方面，乐东与霸王岭、琼中与尖峰岭无显著差异;其他各样地间在全磷、全钾和全氮含量上差异显著。

2. 2 不同植被类型土壤微生物数量的差异分析结果

将2个不同时间段的土壤样本进行分析，不同取样地微生物的类群及数量如表3所示。在橡胶林和热带雨林下，不同微生物类群数量排序为细菌>放线菌>真菌，细菌数量占微生物总量的95.46%～97.60%，放线菌数量占微生物总量的1.51%～3.29%，真菌数量占微生物总量的0.89%～1.25%。在细菌和真菌数量上热带雨林显著大于橡胶林，在放线菌数量上橡胶林显著大于热带雨林。可见，橡胶林与热带雨林三大微生物类群差异均显著。

2. 3 不同取样地土壤微生物数量的差异分析结果

由表4可看出，各样地细菌数量排序为鹦哥岭>霸王岭>吊罗山>尖峰岭>乐东>琼中>儋州>五指山>万宁>海口，其中，鹦哥岭与霸王岭、儋州与琼中、乐东与琼中、万宁与五指山差异不显著。放线菌数量排序为乐东>霸王岭>鹦哥岭>万宁>五指山>琼中>尖峰岭>海口>吊罗山>儋州，其中，琼中与尖峰岭差异不显著。真菌数量排序为乐东>霸王岭>鹦哥岭>五指山>万宁>琼中>尖峰岭>儋州>海口>吊罗山，各样地间差异均显著。热带雨林下土壤微生物数量总和高于橡胶林，各橡膠林样地下微生物总数排序为乐东>琼中>儋州>万宁>海口，热带雨林各样地下微生物总数排序为鹦哥岭>霸王岭>吊罗山>尖峰岭>五指山。

2. 4 土壤微生物数量随季节的变化分析

由图1可看出，旱季与雨季进行对比，土壤细菌和真菌数量变化一致，均是雨季显著高于旱季;在放线菌的数量变化上却表现出不一致，橡胶林是雨季显著高于旱季，热带雨林则是旱季显著高于雨季。

由图2可看出，从旱季到雨季细菌数量的变化在橡胶林中儋州、琼中和乐东样地呈下降趋势，万宁和海口呈上升趋势;热带雨林中鹦哥岭的土壤细菌数量呈下降趋势，吊罗山、尖峰岭、霸王岭和五指山样地则呈上升趋势。放线菌数量的变化趋势在橡胶林样地基本呈上升趋势，只有乐东呈下降趋势，在热带雨林样地中尖峰岭和鹦哥岭的土壤放线菌数量呈上升趋势，其他3块样地则下降。在橡胶林下5块样地中乐东和万宁的土壤真菌数量呈下降趋势;热带雨林下各样地土壤真菌数量基本呈上升趋势，只有霸王岭一块样地下降。综上所述，橡胶林乐东样地土壤中三大微生物类群的含量一直呈下降趋势;热带雨林尖峰岭土壤中三大微生物类群的含量一直呈上升趋势。土壤中微生物的含量受季节变化的影响表现出明显的差异。

2. 5 微生物数量与土壤含水量、pH和有机质的相关性

根据回归分析结果（图3）显示，样地土壤细菌、放线菌和真菌的数量与土壤含水量的关系均呈极显著负相关（P<0.01，下同）;细菌和真菌与土壤pH无显著相关性，放线菌与pH呈极显著正相关;细菌和真菌与有机质呈极显著负相关，仅放线菌与有机质间无显著相关性。可知，土壤中含水量增加，会导致土壤中细菌、真菌数量和有机质含量减少;放线菌数量受pH的影响，细菌和真菌数量受有机质的影响。

3 讨论

3. 1 不同林地类型土壤理化性质的差异

有机质含量是体现土壤肥力的一个重要因素（Doran and Safley，1997），气候条件及胶林地形均会对土壤有机质含量产生影响，土壤经雨水冲刷淋溶致使表土层的厚度减小且砖红壤抗腐蚀性的能力较弱，从而造成养分大量流失（杜忠杰等，2011）。本研究中各取样地土壤有机质含量差异显著，热带雨林有机质含量高于橡胶林。橡胶树最适宜的土壤pH为4.5～5.5（唐群锋等，2013），土壤pH是影响植物对其他养分吸收的因素之一（李静等，2013）。本研究中，只有儋州样地的土壤pH没有达到最适宜橡胶树生长值，建议在生产上适当施用一些石灰以调节pH偏低的胶园。钾素对于橡胶树的生产和抗病能力有一定影响。本研究中，热带雨林全钾含量高于橡胶林，其中在橡胶林样地中海口和儋州土壤的全钾含量较低、乐东最高。根据陆行正等（1989）的研究结果，若土壤中钾素过量，会影响到橡胶树对镁元素的吸收，致使钾、镁元素的比例不平衡，进而会影响到胶树的生长发育和生产能力，还会促进黄叶病的发生。土壤微生物数量与土壤理化性质具有显著相关性（潘维旺等，1998;许景伟等，2000），因此要注重橡胶树的日常管理，合理施肥。

3. 2 季节变化对土壤微生物数量的影响

环境的改变极易影响土壤中微生物数量变化，许多研究表明季节变化对土壤微生物的影响显著（Patel et al.，2010;Singh et al.，2010;Edwards and Jeferies，2013;王梦姣，2018）。本研究中，橡胶林与热带雨林相比较，在细菌含量受季节影响的变化上二者基本相同，在放线菌含量上橡胶林的变化较明显，在真菌含量上热带雨林的变化较明显。在适宜土壤温湿度、有机质供给及地上植被生长等综合作用下均会引起土壤微生物的季节变化（谢龙莲等，2004）。较低的土壤温湿度及土壤水分含量的升高会抑制土壤微生物量增加，从而减少微生物量，但只是一个短暂过程，微生物量会随土壤环境的变化在较短时间内得到恢复。生长季节中的植物与土壤微生物在对养分的利用上存在相互促进和竞争的关系，植物的凋落物会迅速分解而促使土壤有机质含量提高，是微生物活动所需能量与物质的重要来源，从而使得土壤中微生物总量增加（刘纯等，2014）。李君（2016）研究发现细菌、放线菌和真菌数量与土壤有机质含量间呈正相关;而本研究中细菌、真菌与有机质含量呈极显著负相关，放线菌与有机质含量无显著相关性，其具体原因还需进一步研究。

3. 3 植被影响土壤微生物数量的差异

植被也是影响土壤微生物区系的重要因素之一（周碧青等，2009）。本研究结果显示，热带雨林土壤微生物总量高于橡胶林，其中热带雨林细菌和真菌数量高于橡胶林，而放线菌数量低于橡胶林，说明热带雨林更能为细菌和真菌提供有利的生存繁殖条件，橡胶林环境则有利于放线菌的生存与繁殖，是由于不同林型凋落物成分和土壤环境对森林生态系统中的自肥作用起关键作用（肖慈英等，2002）。近年来，人们对橡胶林的过度使用，且在使用过程中的管理不善造成林地植物种类多样性减少，从而对林地土壤产生显著影响。本研究中取样地的土壤pH为4.28～5.08，其相关分析结果显示，细菌和真菌与pH不相关，只有放线菌与pH呈极显著正相关。细菌适合在中性和偏碱性的条件下生存，放线菌的生活习性为碱性，而真菌适应酸性条件下的土壤（薛立等，2003;Benizri and Amiaud，2005;Guo et al.，2010），与本研究结果存在一定的差异，可能是细菌、放线菌和真菌长期在海南土壤环境下生存已适应当地环境产生的结果。

3. 4 土壤含水量和农业管理活动对土壤微生物数量的影响

海南地带性土壤为砖红壤，抗腐蚀性能较弱且易造成水土流失。本研究结果表明，土壤细菌、放线菌和真菌的数量与土壤含水量均呈极显著负相关，说明土壤含水量的增长不利于微生物储存。生产上采取不同的利用方式及农业管理措施均会对土壤微生物产生影响（Li et al.，2004;杨李富等，2007;刘娟娟，2011;武晓森等，2014）。森林改造总是伴随着管理办法的改变（肥料施用），本研究采用集约管理措施，具体哪些因素造成微生物总量低于热带雨林，还需进一步探究。土壤微生物总量是反映土壤肥力强弱的一个重要因子，因此需要有足够的肥料投入及科学的田间管理方法，促进微生物活动以推动自然界营养元素循环。

4 结论

季节变化对微生物数量造成显著影响。土壤理化性质、地上植被的不同均会对微生物数量产生影响，热带雨林能为细菌和真菌提供更有利的生长条件，橡胶林环境则有利于放线菌生长。因此，要有足够的肥料施入及科学的田间管理相辅，以促进微生物活动将养分转化后供橡胶树生长发育。

参考文献：

杜忠杰，林电，许杰，林建明. 2011. 海南省橡胶园土壤养分状况研究[J]. 广东农业科学，38（11）： 81-85. [Du Z J，Lin D，Xu J，Lin J M. 2011. The nutrient status of rubber plantation soil in Hainan Province[J]. Guangdong Agricultural Sciences，38（11）： 81-85.]

冯健. 2005. 巨桉人工林地土壤微生物多样性研究[D]. 雅安：四川农业大学. [Feng J. 2005. Study on the biodiversity of soil microorganism Eucalyptus grandis plantation[D]. Yaan：Sichuan Agriculture University.]

耿建梅，溫德才，杨琴，秦绪辉. 2008. 海南橡胶园土壤微生物数量特征[J]. 安徽农业科学，36（31）： 13731-13732. [Geng J M，Wen D C，Yang Q，Qin X H. 2008. Quantitative characteristics of soil microbes in Hainan rubber plantation[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，36（31）： 13731-13732.]

李娜，王宝荣，安韶山，焦峰，黄倩. 2020. 黄土高原草地土壤细菌群落结构对于降水变化的响应[J]. 环境科学，41（9）：4284-4293. [Li N，Wang B R，An S S，Jiao F，Huang Q. 2020. Response of soil bacterial community structure to precipitation change in grassland of Loess Plateau[J]. Environmental Science，41（9）：4284-4293.]

李君. 2016. 海南儋州橡胶林与热带次生林土壤微生物区系研究[J]. 热带作物学报，37（3）： 433-438. [Li J. 2016. Comparison on soil micro flora in rubber forest and tropical secondary forest in Danzhou，Hainan Island[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，37（3）： 433-438.]

李静，郑丽，何时雨，冯朝阳，覃新导，魏守兴，陶忠良，曾宪海，曹建华. 2013. 海南省油棕园土壤养分调查与评价 [J]. 南方农业学报，44（6）： 80-84. [Li J，Zheng L，He S Y，Feng C Y，Qin X D，Wei S X，Tao Z L，Zeng X H，Cao J H. 2013. Investigation and evaluation on soil nutrition of oil palm plantations in Hainan Province[J]. Journal of Southern Agriculture，44（6）： 80-84.]

劉纯，刘延坤，金光泽. 2014. 小兴安岭6种森林类型土壤微生物量的季节变化特征[J]. 生态学报，34（2）： 451-459. [Liu C，Liu Y K，Jin G Z. 2014. Seasonal dynamics of soil microbial biomass in six forest types in Xiaoxingan Mountains，China[J]. Acta Ecologica Sinica，34（2）： 451-459.]

刘娟娟. 2011. 环境条件对土壤微生物多样性和硝化作用的影响[D]. 南京：南京师范大学. [Liu J J. 2011. Effects of environmental conditions on soil microbial diversity and nitrification[D]. Nanjing：Nanjing Normal University.]

陆行正，吴小平，何向东. 1989. 海南岛胶园土壤的钾素状况 [J]. 热带作物学报，10（1）： 17-24. [Lu X Z，Wu X P，He X D. 1989. Potassium status of soil in rubber plantation of Hainan Island[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，10（1）： 17-24.]

鲁如坤. 1999. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京：中国农业科技出版社. [Lu R K. 1999. Methods of soil agricultural chemical analysis[M]. Beijing： China Agricultural Science and Techno-logy Press.]

潘维旺，李景英，周启水，阮若江. 1998. 土壤微生物与森林环境因子关系初探[J]. 南昌水专学报，17（4）： 38-41. [Pan W W，Li J Y，Zhou Q S，Ruan R J. 1998. tentative inquiry of the relationship between soil micro and forest environmental factors[J]. Journal of Nanchang College of Water Conservancy and Hydroelectric Power，17（4）： 38-41.]

唐群锋，吴炳孙，曹启民，郭澎涛，覃姜薇，刘志崴. 2013. 海南乌石农场橡胶园地力评价与土壤养分空间分布特征[J]. 贵州农业科学，41（11）： 116-121. [Tang Q F，Wu B S，Cao Q M，Guo P T，Qin J W，Liu Z W. 2013. Fertility evaluation and spatial distribution characteristics of soil nutrients of rubber plantations in Hainan Wushi Farm[J]. Guizhou Agricultural Sciences，41（11）： 116-121.]

王梦姣. 2018. 陕南水稻根际细菌多样性变化趋势[J]. 江苏农业学报，34（3）：552-558. [Wang M J. 2018. Variation tendency of bacterial diversity in rice rhizosphere soil in southern Shaanxi[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Scien-ces，34（3）：552-558.]

武晓森，杜广红，穆春雷，马鸣超，周晓林，赵同凯，朱宝成，李红杰，沈德龙. 2014. 不同施肥处理对农田土壤微生物区系和功能的影响[J]. 植物营养与肥料学报，20（1）： 99-109. [Wu X S，Du G H，Mu C L，Ma M C，Zhou X L，Zhao T K，Zhu B C，Li H J，Shen D L. 2014. Effects of different fertilization on structure and function of soil bacterial community[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，20（1）： 99-109.]

肖慈英，阮宏华，屠六邦. 2002. 宁镇山区不同森林土壤生物学特性的研究[J]. 应用生态学报，13（9）： 1077-1081. [Xiao C Y，Ruan H H，Tu L B. 2002. Study on soil biological characteristics of different forests in Ningzhen Mountain area[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，13（9）： 1077-1081.]

谢龙莲，陈秋波，王真辉，刘小香. 2004. 环境变化对土壤微生物的影响[J]. 热带农业科学，24（3）： 41-49. [Xie L L，Chen Q B，Wang Z H，Liu X X. 2004. A review of effects of soil environmental changes on soil microbe[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture，24（3）： 41-49.]

许景伟，王卫东，李成. 2000. 不同类型黑松混交林土壤微生物、酶及其與土壤养分关系的研究[J].北京林业大学学报，22（1）： 51-55. [Xu J W，Wang W D，Li C. 2000. The correlation among soil microorganism，enzyme and soil nutrient in different types of mixed stands of Pinus thunbergii[J]. Journal of Beijing Forestry University，22（1）： 51-55.]

薛立，邝立刚，陈红跃，谭绍满. 2003. 不同林分土壤养分微生物与酶活性的研究[J]. 土壤学报，40（2）： 280-284. [Xue L，Kuang L G，Chen H Y，Tan S M. 2003. Study on soil nutrient microorganism and enzyme activity in different stands[J]. Acta Pedologica Sinica，40（2）： 280-284.]

杨帆. 2016. 热带雨林转变为橡胶林对土壤微生物的影响研究[D]. 昆明：云南师范大学. [Yang F. 2016. Research on microorganism changes under the transformation from tropical rain forests to rubber plantations[D]. Kunming： Yunnan Normal University.]

杨礼富，林位夫，王真辉，谢贵水，陈俊明. 2007. 几种耕作状态下土壤微生物区系组成及其纤维分解作用强度研究[J]. 热带农业科学，27（3）： 24-26. [Yang L F，Lin W F，Wang Z H，Xie G S，Chen J M. 2007. Soil microbes and their cellulose-decomposing capacity under different cultivation conditions[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture，27（3）： 24-26.]

张崇邦，金则新，李均敏. 2001. 浙江天台山不同林型土壤环境的微生物区系和细菌生理群的多样性[J]. 生物多样性，9（4）： 382-388. [Zhang C B，Jin Z X，Li J M. 2001. Diversity of bacterial physiological groups and microbial flora in the soil of eight forest types of Tiantai Mountain，Zhejiang[J]. Biological Diversity，9（4）： 382-388.]

赵亚丽，郭海斌，薛志伟，穆心愿，李潮海. 2015. 耕作方式与秸秆还田对土壤微生物数量、酶活性及作物产量的影响[J]. 应用生态学报，26（6）： 1785-1792. [Zhao Y L，Guo H B，Xue Z W，Mu X Y，Li C H. 2015. Effects of tillage and straw returning on microorganism quantity，enzyme activities in soils and grain yield[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，26（6）： 1785-1792.]

周碧青，陈成榕，张辉，兰忠明，游娟，邢世和. 2009. 不同覆被类型林地土壤微生物区系的差异性[J]. 福建农林大学学报（自然科学版），38（5）： 542-547. [Zhou B Q，Chen C R，Zhang H，Lan Z M，You J，Xing S H. 2009. Micro-flora difference in forestry soil with various vegetation types[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University （Natural Science Edition），38（5）： 542-547.]

周玉杰，李建华，张广宇，王宁，谭文丽，王永鹏，王春燕，曹启民. 2017. 橡胶林土壤微生物碳代谢功能多样性及其变化[J]. 广东农业科学，44（11）：68-74. [Zhou Y J，Li J H，Zhang G Y，Wang N，Tan W L，Wang Y P，Wang C Y，Cao Q M. 2017. Functional diversity of soil microbial carbon metabolism of rubber tree plantations and its changes[J]. Guangdong Agricultural Sciences，44（11）：68-74.]

Benizri E，Amiaud B. 2005. Relationship between plants and soil microbial communities in fertilized grasslands[J]. Soil Biology and Biochemistry，37（11）： 2055-2064.

Bloor J M G ，Bardgett R D. 2012.  Stability of above-ground and below-ground processes to extreme drought in model grassland ecosystems： Interactions with plant species diversity and soil nitrogen availability[J]. Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，14（3）：193-204.

Doran J W，Safley M. 1997. Defining and assessing soil health and sustainable productivity[M]//Pankhurst C. Biological Indicators of Soil Health. New York： CAB International.

Edwards K A，Jeferies R L. 2013. Interannual and seasonal dynamics of soil microbial biomass and nutrients in wet and dry low—Arctic sedge meadows[J]. Soil Biology and Biochemistry，57：83-90.doi：10.1016/j.soilbio.2012.07. 018.

Guo J H，Liu X J，Zhang Y，Shen J L，Han W X，Zhang W F，Christie P，Goulding K W T，Vitousek P M，Zhang F S. 2010. Significant acidification in major Chinese croplands[J]. Science，327（5968）： 1008-1010.

Lan G Y，Li Y W，Jatoi M T，Tan Z H，Wu Z X，Xie G S. 2017a. Change in soil microbial community compositions and diversity following the conversion of tropical forest to rubber plantations in Xishuangbanan，Southwest China[J]. Tropical Conservation Science，10： 1-14. doi： 10.1177/1940082917733230.

Lan G Y，Li Y W，Wu Z X，Xie G S. 2017b. Impact of tropical forest conversion on soil bacterial diversity in tropical region of China[J]. European Journal of Soil Biology，83： 91-97. doi： 10.1016/j.ejsobi.2017.10.007.

Li Q C，Allen H L，Wollum A G. 2004. Microbial biomass and bacterial functional diversity in forest soils： Effects of organic matter removal compaction，and vegetation control[J]. Soil Biology and Biochemistry，36（4）： 571-579.

Patel K， Kumar K J I，Kumar R N，Bhoi R K. 2010. Seasonal and temporal variation in soil microbial biomass C，N and P in different types land uses of dry deciduous forest ecosystem of Udaipur，Rajasthan，Western India[J]. Applied Ecology and Environmental Research，8（4）： 377-390.

Singh J S，Singh D P，Kashyap A K. 2010. Microbial biomass C，N and P in disturbed dry tropical forest soil，India[J]. Pedosphere，20（6）：780-788.

（責任编辑 邓慧灵）