广东南澳岛苔藓植物物种组成及区系成分分析

王琪 卓步胜 李丹丹 于晶

摘  要： 通过对广东省南澳岛苔藓植物的采集，以及对702份标本的鉴定，首次报道了南澳岛苔藓植物的物种组成和地理区系成分特点。经研究发现：1） 南澳岛共有苔藓植物108种，其中苔类13科15属16种，藓类21科40属92种;2） 南澳岛苔藓植物丛藓科为第一大科，含7属16种;3） 泛热带（总种数占比20.37%）、东亚（18.52%）、北温带（16.67%）为南澳岛苔藓植物三大区系成分;4） 南澳岛藓类植物物种组成和区系成分大体符合岭南地区热带特征，也与人为干扰强烈的地区有一定程度的相似之处;5） 南澳岛苔藓植物主要的生境类型为石生、土生、石面薄土，分别占比31.59%，22.27%，16.93%;6） 南澳岛苔藓植物样地群落多受基质、海拔、湿度、郁闭度的共同影响，其中海拔、湿度影响较大;7） 南澳岛苔藓植物物种组成与周围岛屿相似度不高，可能是受水体隔离影响较大所导致的。

关键词： 苔藓植物; 区系; 南澳岛

中图分类号： Q 949    文献标志码： A    文章编号： 1000-5137（2020）06-0622-08

Abstract： Based on identification of collections of 702 bryophyte samples，bryological composition and floristic characteristics in Nanao Island of Guangdong province were analyzed.The results showed that：1） A total of 108 bryophyte species in Nanao Island were reported，including liverworts 16 species belonging to 13 families and 15 genera，and 92 species of mosses belonging to 21 families and 40 genera;2） Pottiaceae is the largest family，which contains 7 genera and 16 species;3） Pantropical element（accounted for 20.37% of the total species），East Asia element（18.52%） and North Temperate element（16.67%） are three main floristic elements of bryophytes in Nanao Island;4） The species composition and floristic composition of mosses in Nanao Island generally conform to the tropical characteristics of Lingnan area，and also have some similarities with areas，which suffer from strong human disturbance;5） Rocks（31.59% of the total samples），soil（22.27%） and thin soil with stone surface（16.93%） are three main ecological distribution types of bryophytes in Nanao Island;6） The community of bryophytes in Nanao Island is mostly affected by substrate，altitude，humidity and canopy density，among which altitude and humidity rank the top;7） The species composition of bryophytes in Nanao Island is not similar to the surrounding islands，which may be caused by the great influence of water isolation.

Key words： bryophytes; flora; Nanao Island

0  引  言

苔蘚植物是一类由水生向陆生过渡的高等植物类群，在整个植物界中占据着特殊的系统分类位置，生境多样，分布也相当广泛。全世界约有苔藓植物23 000种[1]，我国已记载苔藓植物125科670属，约3 450种[2-3]。

目前我国对于苔藓植物的物种多样性和区系研究多集中于内陆地区，岛屿苔藓植物相关的研究较少，且尚无南澳岛苔藓植物的相关研究[3]。南澳岛地处粤东海面，是广东省唯一的海岛县。南澳岛属于亚热带海洋性气候，冬暖夏凉，雨量较少，蒸发量较大，春秋干旱问题明显。海岛资源丰富，居民以渔业为主。

苔藓植物物种组成和区系分布情况的差异往往是物种与环境相互影响及作用的结果。本研究旨在揭示南澳岛苔藓植物物种组成和地理区系特点，为岛屿苔藓植物生态环境的保护提供一定的数据和依据。

1  自然概况

南澳岛位于北纬23°26.2′，东经117°3.4′，整个岛呈葫芦状，面积106.39 km2，海岸线长84.3 km，东西长21.4 km。东西两部为山丘，中部为冲积平原，总体属低山剥蚀丘陵地貌。南澳岛属于亚热带季风气候，冬暖夏凉的海洋性气候，热量丰富，干湿季分明;年平均气温21.5 ℃，年均日照2 325.3 h;年平均降雨量1 372.5 mm，雨季为4—9月。近年来，大量种植木麻黄、桉树等植物，水分蒸发量较大，春秋较为干旱。年均大风日数超过80 d，每年会受到热带气旋影响[4-5]。

2  材料和方法

于2018年5月在南澳岛白鹭公园、雄镇关、龙珠寺、国家森林公园、大尖山、石潭寺、烟墩村等地区进行苔藓标本采集和生态环境调查，共采集标本702份，采集后自然风干，置于标本袋中。经过解剖镜和显微镜的细胞学观察，以及文献资料的查阅，整理出南澳岛苔藓植物的物种名录，并对南澳岛区系成分、优势科属种、生境特点进行统计分析。由于苔藓植物的区系与种子植物的地理分布相关，甚至更具有区系代表性，所以根据吴征镒的《中国种子植物属的分布区类型》[6]，结合南澳岛苔藓植物的实际地理区系分布情况，划分了南澳岛苔藓植物区系成分。

3  结果与分析

3.1 物种组成统计

参照《中国苔藓志》（1～8卷）[7-14]、地方苔藓志[15-16]和《中国生物物种名录——苔藓植物》[17]等书籍，对标本进行鉴定，整理出南澳岛苔藓植物的物种名录。共计苔藓植物34科55属108种，其中苔类13科15属16种，藓类21科40属92种。藓类植物种类明显多于苔类，由此可见，该地区藓类植物的生长更具优势。

3.2 科、属、种统计分析

丛藓科（Pottiaceae）、灰藓科（Hypnaceae）、真藓科（Bryaceae）是南澳岛常见的科，分别占比25.64%，14.53%，13.39%。将含6种以上的科定义为优势科，共5科。由表1可知，优势科占比高达67.52%，包含17属56种，占总属数的30.91%，总种数的51.85%。

丛藓科种数在优势科中位居第一，包含7属16种，占总种数的14.81%。灰藓科为第二优势科，包含4属13种，占比12.04%。真藓科为第三优势科，包含2属11种，占比10.19%。凤尾藓科（Fissidentaceae）为第四优势科，包含1属10种，占比9.26%。锦藓科（Sematophyllaceae）为第五优势科，包含3属6种，占比5.56%。

在优势科中，凤尾藓科、锦藓科主要分布于热带和亚热带，这与南澳岛的地理位置与气候特征相吻合。丛藓科、真藓科占比较大，可能与该地区正值旱季、土壤环境干燥等因素有关。

3.3 区系成分统计分析

参考相关文献，查阅苔藓植物分布地区，将南澳岛苔藓植物区系划分为 9个地理分布类型，见表2和图1。

1） 泛热带分布：含22种，在区系成分中位居首位，占总种数的20.37%。常见的种有：小扭口藓（Barbula indica（Hook.） Spreng.）、黄叶凤尾藓原变种（Fissidens crispulus var.crispulus）、毛状真藓（Bryum apiculatum Schw?gr.）、节茎曲柄藓（Campylopus umbellatus（Arn.） Paris）等。

2） 东亚分布：含20种，在区系成分中位居第二位，占总种数的18.52%。常见的种有：芽胞湿地藓（Hyophila propagulifera Broth.）、爪哇扭口藓（Barbula javanica Dozy & Molk.）、暗色扭口藓（Barbula sordida Besch.）等。

① 中國-日本分布：含10种，占总种数的9.26%。有东亚灰藓（Hypnum fauriei Cardot）、湿地藓（Hyophila javanica（Nees & Blume） Brid.）、东亚小石藓（Weissia exserta（Broth.） P.C.Chen）等。

② 喜马拉雅-日本分布：含9种，占总种数的8.33%。有东亚小羽藓（Haplocladium strictulum（Cardot） Reimers）、南亚瓦鳞苔（Trocholejeunea sandvicensis（Gottsche） Mizut.）、爪哇扭口藓（Barbula javanica Dozy & Molk.）等。

③ 中国-喜马拉雅分布：含1种，占总种数的0.93%。有中华短月藓（Brachymenium sinense Cardot & Thér.）。

3） 北温带分布：含18种，在区系成分中位居第三位，占总种数的16.67%。常见的种有：刺叶护蒴苔（Calypogeia arguta Nees & Mont.）、多形小曲尾藓（Dicranella heteromalla（Hedw.） Schimp.）、小叶藓（Epipterygium tozeri（Grev.） Lindb.）、波叶圆瓣苔（Biantheridion undulifolium（Nees） Konstant.& Vilnet）、刺叶真藓（Bryum lonchocaulon Müll.Hal.）。

4） 世界广布成分：含13种，占总种数的12.04%。常见的种有：硬叶小金发藓（Pogonatum neesii（Müll.Hal.） Dozy）、土生真藓（Bryum tuberosum Mohamed & Damanhuri）、丛生真藓（Bryum caespiticium Hedw.）、圆叶匐灯藓（Plagiomnium vesicatum（Besch.） T.J.Kop.）、鳞叶凤尾藓（Fissidens taxifolius Hedw.）等。

5） 热带亚洲分布：含9种，占总种数的8.33%。常见的种有：锡兰凤尾藓（Fissidens ceylonensis Dozy & Molk.）、狭叶拟合睫藓（Pseudosymblepharis angustata（Mitt.） Hilp.）、矮锦藓（Sematophyllum subhumile（Müll.Hal.） M.Fleisch.）等。

6） 东亚-北美成分：含8种，占总种数的7.41%。常见的种有：鳞叶藓（Taxiphyllum taxirameum（Mitt.） M.Fleisch.）、羊角藓（Herpetineuron toccoae（Sull.& Lesq.） Cardot）、大灰藓（Hypnum plumaeforme Wilson）等。

7） 旧世界热带分布：含8种，占总种数的7.41%。常见的种有：狭叶小羽藓（Haplocladium angustifolium（Hampe & Müll.Hal.） Broth.）、盔瓣耳叶苔（Frullania muscicola Steph.）、南京凤尾藓（Fissidens teysmannianus Dozy & Molk.）等。

8） 中国特有：含7种，占总种数的6.48%。常见的种有：华东附干藓（Schwetschkea courtoisii Broth.& Paris）、南方小锦藓（Brotherella henonii（Duby） M.Fleisch.）、华南小曲尾藓（Dicranella austro-sinensis Herzorg & Dixon）、大叶扭口藓（Barbula majuscula Müll.Hal.）等。

9） 温带亚洲分布：含3种，占总种数的2.78%。常见的种有：地钱原亚种（Marchantia polymorpha L.）、钝头鳞叶藓（Taxiphyllum arcuatum（Besch.& Sande Lac.） S.He）等。

南澳岛苔藓植物区系成分以泛热带、东亚、北温带三大区系成分为主，其中泛热带成分占比最多，含种数22种，占总种数的20.37%。这与南澳岛处于东亚地区，北温带与热带交界、北回归线贯穿其中的地理位置相符。南澳岛东西部有低山，山地海拔增高，温度降低，生境较平原多样化，小生境的出现，也是造成温带类群增多的原因之一。

南澳岛苔藓植物区系成分有浓厚的热带成分色彩，泛热带成分、热带亚洲成分、旧世界热带成分分别占比20.37%，8.33%，7.41%，共占比36.11%。这与南澳岛热量丰富的气候特点相吻合。

南澳岛的东亚成分含量也较高，含种数20种，占总种数的18.52%。其中中国-日本成分、喜马拉雅-日本成分较高，分别含10种和9种，各占总种数的9.26%和8.33%。这意味着南澳岛的苔藓植物有着浓厚的东亚特色，并与日本苔藓植物有着一定的相关性，可能与日本苔藓植物有共同的起源。

此外，世界广布成分、中国特有成分、东亚-北美成分、温带亚洲成分都是南澳岛苔藓植物区系成分组成的一部分。

综上所述，南澳岛热带特征较为突出，属于热带性质向北延伸，温带性质向南扩展的过渡地带。

3.4 基于125个地区藓类植物的区系对比分析

苔藓植物的物种组成与分布往往与地理分布、气候密切相关，不同地区苔藓植物物种组成和区系成分也通常有着不同的当地特色。蔡锦蓉等[18]对中国125个地区藓类植物区系的区域分化特点进行了定量分析。经对比分析发现，南澳岛藓类植物的物种组成与岭南地区及受人为干扰强烈的长三角等地区的较为相似。

岭南地区基本属于热带及南亚热带气候区域。该区域热带科所占比例较大，如：蔓藓科、平藓科、凤尾藓科、白发藓科、毛锦藓科等。而温带科的占比明显较小，如：柳叶藓科、紫萼藓科、丛藓科等。南澳岛藓类植物有浓厚的热带成分色彩，热带成分共占比36.11%。其中凤尾藓科、毛锦藓科等热带科种类较多。这符合该地区热带的地理气候特征，也与岭南地区热带科占比较大的特征相吻合。但是在岭南地区种类较多的蔓藓科未在该地区出现，并且平藓科种类也较少，仅有2种。这可能是由于该地区较为干旱，生境多为平原、低山，海拔不高，生境不够多样等因素导致。

长三角及其他人为干扰强烈地区藓类植物物种丰富度较低，丛藓科、真藓科、凤尾藓科分布较多，这与南澳岛藓类植物物种组成有一定程度的相似，可能是南澳岛近年人口增加、活动频繁，原始植被大多被破坏，人为干扰程度加剧导致。

南澳岛藓类植物在物种组成和区系成分上，大体符合岭南地区特征，一定程度上与受人为干扰强烈的长三角等地区相似。这表明该地区具有热带特色，并且可能受人为干扰较强烈。

3.5 生境分析

生境的复杂程度往往与苔藓植物的多样性有一定程度的相关性。将南澳岛苔藓植物的生境归为6类，如表3所示。其中主要的生境类型为石生、土生、石面薄土，分别占比39.60%，27.92%，21.23%，这与该区域的地貌与气候特征相符。树生较少，当地多为低山，森林植被覆盖率较低，环境较为干旱，这可能是导致苔藓种类较少的原因之一。水生最少，仅占比0.45%，当地小生境较少，小溪流同样稀少，这在很大程度上也限制了苔藓的种类与数目。

3.6 物种种类与环境因子分析

图2和表4展示了南澳岛苔藓种类与环境因子之间的关系。

由图2可知，受海拔影响较大的有：暗色扭口藓（Barbula sordida Besch.）（sp19）、节茎曲柄藓（Campylopus umbellatus（Arn.） Paris.）（sp26）等。

受基质影响较大的有：濕地藓（Hyophila javanica（Nees & Blume） Brid.）（sp3）、东亚泽藓（Philonotis turneriana（Schw?gr.） Mitt.）（sp21）等。

受湿度影响较大的有：钝叶拟平藓（Neckeropsis obtusata（Mont.） M.Fleisch.）（sp38）、多形带叶苔（Pallavicinia ambigua（Mitt.） Steph.）（sp83）等。

[4] 刘蔚秋，昝启杰，廖文波，等.广东内伶仃岛自然保护区的苔藓植物 [J].广西植物，1991，19（4）：303-307.

LIU W Q，ZAN Q J，LIAO W B，et al.Study on the bryophytes of Neilingding Island Nature Reverse，Guangdong province，China [J] Guihaia，1991，19（4）：303-307.

[5] 范宗骥，黄忠良.广东鼎湖山自然保护区苔藓植物区系初步分析 [J].广东农业科学，2015（1）：150-156.

FAN Z J，HUANG Z L.A preliminary study on the phytogeography of bryoflora of Dinghushan National Nature Reverse，Guangdong province [J].Guangdong Agricultural Sciences，2015（1）：150-156.

[6] 吳征镒.中国种子植物属的分布区类型 [J].云南植物学研究，1991（Ⅳ）：1-139.

WU Z Y.The areal-types of Chinese genera of seed plants [J].Acta Botanica Yunnanica，  1991（Ⅳ）：1-139.

[7] 高谦.中国苔藓志（第一卷） [M].北京：科学出版社，1994.

GAO Q.Flora Bryophytarum Sinicorum（Volume 1） [M].Beijing：Science Press，1994.

[8] 高谦.中国苔藓志（第二卷） [M].北京：科学出版社，1996.

GAO Q.Flora Bryophytarum Sinicorum（Volume 2） [M].Beijing：Science Press，1996.

[9] 黎兴江.中国苔藓志（第三卷） [M].北京：科学出版社，2000.

LI X J.Flora Bryophytarum Sinicorum（Volume 3） [M].Beijing：Science Press，2000.

[10] 黎兴江.中国苔藓志（第四卷） [M].北京：科学出版社，2006.

LI X J.Flora Bryophytarum Sinicorum（Volume 4） [M].Beijing：Science Press，2006.

[11] 吴鹏程，贾渝.中国苔藓志（第五卷） [M].北京：科学出版社，2011.

WU P C，JIA Y.Flora Bryophytarum Sinicorum（Volume 5） [M].Beijing：Science Press，2011.

[12] 吴鹏程.中国苔藓志（第六卷） [M].北京：科学出版社，2002.

WU P C.Flora Bryophytarum Sinicorum（Volume 6） [M].Beijing：Science Press，2002.

[13] 胡人亮，王幼芳.中国苔藓志（第七卷） [M].北京：科学出版社，2005.

HU R L，WANG Y F.Flora Bryophytarum Sinicorum（Volume 7） [M].Beijing：Science Press，2005.

[14] 吴鹏程，贾渝.中国苔藓志（第八卷） [M].北京：科学出版社，2004.

WU P C，JIA Y.Flora Bryophytarum Sinicorum（Volume 8） [M].Beijing：Science Press，2004.

[15] 中国科学院昆明植物研究所.云南植物志（第十七卷 苔藓植物：苔纲、角苔纲） [M].北京：科学出版社，2000.

Kunming Institute of Botany，CAS.Flora Yunnanica（Vol.17 Bryophyta：Hepaticae，Anthocerotae） [M].Beijing：Science Press，2000.

[16] 高谦，吴玉环.中国苔纲和角苔纲植物属志 [M].北京：科学出版社，2010.

GAO Q，WU Y H.Genera Hepaticopsida et Anthocerotopsida Sinicorum [M].Beijing：Science Press，2010.

[17] 贾渝，何思.中国生物物种名录（第一卷苔藓植物） [M].北京：科学出版社，2013.

JIA Y，HE S.Species Catalogue of China（Volume 1：Bryophytes） [M].Beijing：Science Press，2013.

[18] 蔡锦蓉，陈云辉，臧程，等.基于125个地区的中国藓类植物区系的定量分析 [J].植物科学学报，2017，35（2）：207-215.

CAI J R，CHEN Y H，ZANG C，et al.Quantitative analyses on the moss flora of China based on 125 geographical units [J].Plant Science Journal，2017，35（2）：207-215.

[19] 臧程.浙江舟山岛及附近岛屿苔藓植物多样性和生物地理学研究 [D].上海：上海师范大学，2018.

ZANG C.Studies on flora and geographic distribution of bryophytes in Zhoushan Islands and the nearby islands，Zhejiang province [D].Shanghai：Shanghai Normal University，2018.

（责任编辑：顾浩然，郁慧）