LED连续光照的植物生理作用及植物工厂应用策略

刘文科，吴启保，查凌雁

(1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，农业部设施农业节能与废弃物处理重点实验室，北京 100081；2.深圳信息职业技术学院 智能制造与装备学院，广东 深圳 518172)

引言

人工光植物工厂是设施园艺发展的高级形式，具有种植密度大、生产要素控制精度高、资源利用率高、周年连续生产、农产品安全洁净无污染等优势，是未来设施园艺发展的必然趋势[1]。但是，由于人工光植物工厂采用密闭式固定的围护结构作为生产设施，以多层立体水培系统、人工光源照明和精准环境调控作为生产手段，流水线式作业，设施建造、设备安装和运行费用较高，要想实现高效盈利生产必须研发技术手段提高其植物生产力，提高植物生长速率，缩短生育期，提高营养品质，减少能源和资源消耗，才能达到高产优质高效的目标。发光二极管(LED)作为新型固态半导体光源，与荧光灯相比在植物工厂应用上具有诸多光电优势，具有节能、环保、长寿命、体积小等优势，更为重要的是可以按照植物生理需求调制光谱，并能按照植物生产的时空需求智能控制光环境，达到较高的生物学光效和农学效益[2]。

在人工光条件下，设施光照条件不必遵循自然光日变化、季节变化、海拔和纬度变化的时空规律，LED光照的质量和数量属性可按需调制，并按植物生理或生产目标需要自动化调控时间和空间上的连续光照动态模式，继而集成形成设施植物生产的调控策略，以实现设施植物生产力的最大化，获得最大生物量和碳水化合物数量。人工光条件下光照可以设置为恒定光照，也可设定为动态光照，可以实施多种自然条件下不存在的光照模式。比如，可采纳植物生理有效辐射甚至光合有效辐射范围内特定纳米波段进行规律性单色或复合光照射、强光或弱光照射、连续光照、间歇光照、脉冲光照、交替光照、非24 h节律照射等特殊光照模式及其组合调控策略。因此，LED人工光下光照模式具有优化潜力，以获得高植物光效。

连续光照是最常见的特殊光照模式，具有不中断、无暗期和属性时空可调控的基本特征。在人工光植物工厂中，较传统具有明暗交替光周期的光照模式，利用LED实施连续光照可最大化延长植物光合作用时长，消除暗期及暗期呼吸消耗，提高光合产物合成与累积及生物量。因此，连续光照栽培可能是人工光植物工厂提高植物生产力，实现优质高产高效的重要光环境调控手段。LED光源的出现不仅为研究连续光照的植物生理学效应机理提供了手段，也为连续光照技术在设施园艺中的应用提供了基础。基于植物生理特征调制连续光照质量和数量属性特征，制定适宜的时空变换模式，通过智能控制连续光照可实现设施植物生产力的最大化，植物连续光照生理学已成为国际上的研究热点。目前，关于连续光照对设施植物生长发育与产量品质的影响研究，主要集中在短期和长期连续光照的植物生理响应机制及植物种类与品种差异、植物生理响应调控途径、连续光照应用模式及调控策略等方面，这些研究明确了连续光照在设施园艺中的应用潜力和方向。本文综述了国内外有关连续光照及其光质对设施植物生长发育及产量品质影响的研究进展，提出了连续光照设施植物生产合理应用的调控策略与重要意义。

1 连续光照定义及其内涵特征

连续光照是指打破植物24 h明暗期交替的自然光照模式，给植物提供连续24 h的光照条件[3-5]。很显然，连续光照具有不中断、无暗期和属性特征随时空可调控三个基本特征，因此连续光照在时序变化上连续光照属性特征可以是恒定模式和动态模式两种。前者是指连续光照的光强和光质被固定的连续光照，后者是指连续光照的光强和光质要按一定规律动态变化的光照模式。连续光照的属性特征不仅包括光强、光质的基本要素，也包含特定要素及其组合的持续时长以及转换规律。光强转换的模式有强弱互换，而光质有交替、叠加、复合、拆减等转换模式，因此连续光照变化多样性高，可从分子、细胞、器官和个体形态等多个植物生理层面调控植物生长发育和产量品质，应用前景广阔。

1.1 短期连续光照设施植物生理效应

研究发现，连续光照的照射天数不同植物生理响应差异很大甚至相反，尤其是连续光照敏感植物种类和品种[6，7]。通常，把持续3 d以内的连续光照称为短期连续光照，持续3 d以上的称为长期连续光照。两种连续光照方式的植物生理响应关内外均有报道，初步阐明了各自的生理调控机制、应用场景和潜力。短期连续光照通常用于水培叶菜和芽苗菜采收前处理，提高可食部位产量，提升可食部位营养品质。比如，多项研究表明，采收前2～3 d通过进行LED红蓝光或红蓝绿光连续光照可显著提高水培生菜地上部产量和营养品质，硝酸盐含量显著降低，而可溶性糖和维生素C含量大幅提高，使水培叶菜的综合营养品质获得提升[8-14]。采收前连续光照技术已广泛应用于人工光植物工厂水培叶菜生产实践，具有成本低、易操作、效果好、无负效应等优点。再比如，Wu等[15]研究发现，采收前连续光照可提高豌豆苗的产量和营养品质。

1.2 长期连续光照设施植物生理效应

与短期连续光照相比，长期连续光照作用时间更长，可能生理作用更大，是人们更寄予希望的应用模式。然而，由于连续光照无暗期持续24 h进行光合作用，导致一些对连续光照敏感的植物种类或品种发生了叶片碳水化合物累积、叶片氧化胁迫和昼夜节律紊乱等生理伤害，致使光合机构的光合性能下降、减产等负作用。比如，Zha等[16]研究了CL(200 μmol·m-2·s-1)15 d对生菜生长的影响，与同光强正常光周期处理(16/8 h)相比，CL下生菜地上部干鲜重较高，生物量提高依赖于比叶重而非叶面积，显著促进生菜幼苗生长。Zha等[6]研究了红蓝光谱下连续光照及其光强(80～240 μmol·m-2·s-1)对生菜生长和矿质元素吸收的影响。结果表明，连续光照30 d生菜叶片出现褪绿萎黄的伤害症状，且伤害症状随光强增加而逐渐加重。15 d连续光照能够显著提高生菜产量，全生长期30 d连续光照虽能促进生菜干物质积累，但对产量无显著促进作用，还会导致生菜矿质元素含量的降低及叶片伤害。相对而言，低光强连续光照对生菜无明显伤害作用，且矿质元素含量相对较高，但不能提高产量。Kitaya等[17]也提出在相同的光照强度下，将光照时间从16 h延长至24 h可使生菜干重增加25%～100%。此外，长期连续光照条件下，马铃薯[18]、甘薯[19]、洋葱[20]、辣椒[21]等都获得了较高的生物量。

1.3 连续光照植物生理功能的调控因素

通常，植物对连续光照的生理响应的方向及强度不仅与连续光照的持续天数直接相关，也受植物种类与品种、光环境属性(光强、光质、昼夜节律、动态模式)、环境因子(温度、湿度、二氧化碳浓度、氮营养)的调控[6,22-25]。在一定条件下，某些因素可以加剧或削减甚至消除连续光照对植物的生理伤害作用；有时，某些因素可协同促进连续光照对植物的生长发育的促进作用。因此，在人工光植物工厂这种植物生长要素高精度控制的园艺设施内，连续光照的高效应用需要制定合理的策略，不仅连续光照本身属性特征是针对某植物种类或品种是高效有益的，而且相关的环境因子也要有利于这种有益作用的发挥，相得益彰。

2 LED植物工厂中连续光照的应用策略

基于连续光照下的生理响应差异，可将植物种类及品种分为敏感型作物种类或品种、适应型植物种类和品种。种类差异方面，番茄、茄子、花生、马铃薯是比较敏感的植物种类，而辣椒、甘薯拟南芥和玫瑰为连续光照适应性植物种类，而生菜、洋葱等对连续光照的适应性存在品种之间的差异。这种植物种类或品种差异对我们具有启示作用，应加强植物工厂适宜种类和品种连续光照敏感性研究工作，推动植物工厂连续光照的应用。Van Gestel[20]研究了350 μmol·m-2·s-1下12 h和24 h光周期下对生长85天的两种洋葱生长和光合能力的影响，两个洋葱品种在鳞茎形成能力上存在差异。Allium fistulosum不形成鳞茎，潜在地限制了碳水化合物的储存能力，而Allium cepa可形成鳞茎，碳水化合物的储存能力强。对A. fistulosum，24 h光照下光合下调了，光和CO2饱和点下降了26%，Vcmax降低了33%，最大电子传递速率Jmax降低了27%，高出3倍的叶片糖浓度。相反，A. cepa的光合和生物化学能力未受24 h光周期影响，或许是因为大量的叶片碳水化合物被分配到了鳞茎中。查凌雁和刘文科研究[5]发现，CL处理会导致生菜光合速率的下降及不同程度的光抑制，5种生菜对CL光照适应性存在显著差异, 其中绿罗生菜对CL的适应性最强。

实践应用角度来分，可把设施植物分为连续光照敏感型植物种类和品种、连续光照适应型植物种类和品种，分别采取不同的连续光照应用策略，以获得最大化应用效益。对连续光照伤害敏感性植物种类或品种可采纳三种应用方式。其一，采收前短期应用连续光照，提高产量品质，克服水培叶菜品质低问题。其二，可在植物生长期某段时间长期应用6～9 d，提高产量品质，不产生伤害。其三，制定合理的调控方案，在变温管理、光质交替等协同措施下长期连续光照，提高产量品质，不产生伤害。对连续光照适应性植物种类或品种可采纳直接应用的方式，需要基于节能、高效的原则制定成套的连续光照光环境参数、动态模式和控制方式。

3 结语

在人工光植物工厂中，无论短期连续光照还是长期连续光照都具有应用价值，连续光照在人工光植物工厂中的应用丰富了植物工厂照明的理论和实践。究其原因，连续光照增加了植物的光合作用和同化作用的时间，同时避免了暗期的呼吸作用的消耗，从而增加了干物质和营养物质的累积。但是，连续光照下植物种类和品种生理响应差异客观存在，因此连续光照的应用策略应因植物种类甚至品种而异。此外，为了避免连续光照的生理伤害，运用连续光照时其属性要素应给予合理的运行参数，而且需要把连续光照合理地整合到植物工厂照明管理策略中形成高效的光配方和光照策略。