中国海洋无脊椎动物分类学与系统演化研究进展与展望

李新正 , 寇 琦 王金宝 甘志彬 杨 梅 龚 琳 隋吉星马 林 曲寒雪 初雁凌 曾宥维 王伟娜 张 祺 董 栋

(1. 中国科学院海洋研究所, 山东 青岛 266071; 2. 中国科学院海洋大科学研究中心, 山东 青岛266071; 3. 中国科学院大学, 北京 100049; 4. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室海洋生物学与生物技术功能实验室,山东 青岛266071)

我国海岸线绵延18 000 km, 跨越热带、亚热带和温带3个气候带, 洋流体系复杂, 并拥有多种类型的海岸、河口、岛屿及海底地形地貌[1], 为海洋动物提供了适宜和优良的栖息地, 使得我国的海洋无脊椎动物的种类和区系异常丰富。

中国古代记载海洋无脊椎动物的文献虽然不多,但可以追溯到公元一至二世纪的《神农本草经》, 已有关于乌贼和章鱼的记载。明朝的《渔书》中详细描述了多种不同乌贼的形态。清朝的聂璜可以称得上是我国海洋生物分类研究的鼻祖级前辈, 他用才华和对自然与生灵的热爱与坚持成就了我国一部海洋生物图谱的传世之作——《海错图》。从现代生物分类学角度看, 该图谱涵盖了脊索动物门脊椎动物亚门的海洋鱼类、爬行类、哺乳类和鸟类, 节肢动物门的甲壳动物、多足类、海蜘蛛和肢口类, 棘皮动物门的海参、海星, 软体动物门的鱿鱼、章鱼、双壳类,星虫动物门的星虫, 环节动物门的沙蚕, 腕足动物门的海豆芽, 刺胞动物门的珊瑚, 还有褐藻、绿藻、红藻等大型海藻类和海草、红树等高等海洋植物, 描画的大多数种是我们今天仍然能看到的物种。作者用客观的文字和图画描述物种的形态特征、原产地、生活环境和习性, 对物种的形态、结构、比例、局部特征甚至着色、运动特点都刻画得非常准确, 有的图还描绘着物种依附的生存环境、天敌、食物等等。看得出, 这些图画与描述是建立在长期大量艰苦卓绝的观察、考究工作之上的, 是精雕细琢的结果, 书中的物种绘图和描述方式体现了作者对于前人的借鉴, 更体现了自己的探索, 这种科学、严谨、求全的态度非常值得我辈学习和尊敬！从专业角度来看, 书中的文字描述已经非常贴切, 绘图也惟妙惟肖, 物种的分类学特征很明显, 例如无脊椎动物的海蜘蛛、海参、章鱼、花蛤、江瑶、竹蛏、海豆芽、西施舌、龟足、淡菜、红蟹、寄居蟹等。在聂璜所处的清朝年代, 系统的生物分类学还没有建立, 但作者将今天看来是同类的物种在图谱中排放在一起, 这是非常了不起的成就。书中物种多采用俗名, 有的跟今天一致, 很多种的名称至今仍然在科学文献上使用。

中国海域无脊椎动物的现代分类学和系统演化研究最早可以追溯到19世纪中叶。一些西方的博物学家到中国海域采集潮间带和潮下带样品, 同时有中国学者参与其中, 特别是一些到欧美日留学的动物学学者归国后采集样品并作分类学报道。例如, 喻兆琦先生曾经报道了中国南方海域的甲壳类[2-9]。中国科学院海洋研究所的创建者之一, 我国贝类学的奠基人和大型底栖生物学的开拓者张玺先生, 在1935年5月曾带领北平研究院动物研究所的考察队到青岛胶州湾等海滨采集考察潮间带生物, 这是我国学者第一次海洋动物综合调查[10-11], 并根据采集样品做了贝类、肠鳃类柱头虫、头索动物文昌鱼等多个门类无脊椎动物的大量的分类学报道[12-17]。

系统地规模化地开展中国海域的无脊椎动物分类学和系统演化研究还是在1949年新中国成立之后,特别是1950年中国科学院水生生物研究所海洋生物研究室(现中国科学院海洋研究所的前身)成立之后。在张玺、刘瑞玉、齐钟彦、吴宝玲、马绣同等老先生的带领下, 我国海洋动物学工作者开始对中国海域的无脊椎动物进行全面、系统的区系调查和分类学研究。中国科学院海洋研究所一直是我国海洋生物分类学研究的主力军和人才培养基地, 发表了上百部专著和数千篇研究论文, 为国家培养了大批海洋生物学和海洋生态学研究人才。之后我国开展的一系列大规模的海洋科学调查则为全面系统地开展海洋生物分类学、区系和生物地理学、系统发育研究获得了大量样品和采样数据等第一手材料, 为分类学工作打下了坚实的基础。大规模调查包括全国海洋综合调查(1958—1960)、中越北部湾联合调查(1959—1960, 1962)、东海大陆架调查(1975—1981)和中国科学院海洋研究所西沙群岛生物调查(1975—1980) 等, 获取了大量的标本和信息资料。籍此, 海洋无脊椎动物分类学也在中国蓬勃发展起来, 经过70年来一代代分类学工作者的艰苦努力, 基本厘清了中国无脊椎动物主要类群的区系特点, 为中国海洋无脊椎动物的多样性研究提供了宝贵的基础资料。黄宗国先生1994年总结了之前我国的海洋生物分类研究成果, 列出了 20 278种我国海域的海洋生物[18]; 刘瑞玉院士2008年总结了之前我国的海洋生物分类研究成果, 列出了 22 629种我国海域的海洋生物[19]; 孙松等2015年描记了我国近海常见的浮游动物7门247种[20]; 李新正等2010年在整理我国海域大型底栖生物特点时列出了近年来记录到的我国近海海域大型底栖生物17门418科4 980种, 其中渤海 459种, 黄海 1 166种, 东海 2 346种, 南海3 312种[21], 最近又列出了常见的种类4 300多种[22]。

近年来, 随着我国综合国力的不断增强, 海洋综合考察能力大幅提升, 许多科研院所和大学都拥有了设备先进的海洋科考船和载人深潜器, 每年进行定期的海洋科学考察。从近海到深海, 进一步丰富了海洋无脊椎动物的样品资源, 带动了我国无脊椎动物分类和多样性研究的快速发展, 越来越多的深海无脊椎动物新种被发现和描述。

海洋生物的科学鉴定是海洋科学研究和资源可持续利用的基础, 分子生物学技术的不断创新为分类学的发展提供了新的机遇。加拿大学者 Hebert等2003年提出利用线粒体细胞色素 c氧化酶亚基 I(COI)基因序列的多态性, 能够实现 DNA 水平上物种的区分, DNA 条形码(DNA barcoding) 技术因此应运而生, 也为海洋无脊椎动物的快速准确鉴定提供了技术支撑[23,24]。目前, 海洋动物的物种鉴定、系统进化关系和隐存种的发现等研究已采用不同进化速率标记相结合的 DNA 条形码技术, 这不但可以发现不同标记所呈现的系统进化关系的差异, 协助隐存种的多样性分析, 还可以比较这些标记作为 DNA 条形码标记的有效性, 极大推动了现代分类学研究的进程。

1 研究历史与现状

以下按照分类系统, 简略介绍一下我国常见无脊椎动物门类的分类学与系统演化研究状况。

1.1 原生动物Protozoa

原生动物不是一个单源发生的自然类群, 而是并系或多源发生的、单细胞的、显微级的真核生物集合体[25]。原生动物包括数十个类群, 这里主要介绍海洋中有较好研究基础的放射虫、有孔虫和纤毛虫。

我国放射虫研究始于20世纪50年代, 1964年第一篇研究论文发表[26], 鉴定描述了 30个种, 包括两个新种; 谭智源和宿星慧于 1982年发表了东海表层沉积物中的放射虫研究, 共鉴定描述了 220种, 其中包括4新属32 新种, 并修订了美壳虫科[27]; 宿星慧于 1982年发表了西沙群岛海域的放射虫 11个新种[28]; 陈木宏和谭智源于1989年发表了南海沉积物中的1新属12新种[29]。中国学者已出版关于放射虫分类的专著5部： 谭智源1998年关于等辐骨虫目和泡沫虫目的动物志共描述了 279种放射虫, 并配有精美的线条图[30]; 谭智源和宿星慧2003年关于罩龙虫目和稀孔虫目的动物志共描述了 206种放射虫, 包括3新种[31]; 陈木宏、谭智源1996年在《南海中、北部沉积物中的放射虫》专著中记录了 286种放射虫, 包括164新记录种, 8新种[32]; 谭智源、陈木宏1999年的专著《中国近海的放射虫》记录了中国近海放射虫53科258 属 541 种, 其中包括75 新记录种和 5新种, 并订正了完整的分类系统[33]; 陈木宏等2017年描述和分析了西北太平洋及其边缘海沉积物中的近现代放射虫, 记述了泡沫虫目和罩龙虫目42科152属 397种, 包括 21个新种[34]。王金宝于2003、2010年系统研究了我国南海的浮游放射虫类的种类和生态学特征[35-36]。谭智源于 2008年列出了我国至2008年有记录的放射虫58科240属594种[37]。随着分子生物学等新技术的应用和研究范围向南北极和印度洋等区域扩展, 放射虫的分类系统有了较大的变化, 新的分类阶元会不断出现。

我国较早的有孔虫研究工作开展于20世纪50年代, 主要进行了渤海、黄海、东海及南海北部的浮游有孔虫分类和生态研究。郑执中和郑守仪1960年共鉴定和描述了黄海和东海的浮游有孔虫24种, 包括2个新种[38]。其后, 郑执中和郑守仪发表了关于西沙群岛、中沙群岛部分海域的现代有孔虫分类研究报告[39-41], 共鉴定描述了有孔虫 461种, 包括12个新属和116个新种。郑守仪等于1978年报道了山东打渔张灌区7个浅层钻孔样品的有孔虫93种, 其中包括2个新属, 15个新种[42]。郑守仪于1988年在东海的胶结和瓷质有孔虫研究中详细描述了胶结有孔虫280种, 其中60新种, 建立1个新亚科, 瓷质有孔虫146种, 其中包括25新种和2新属, 该著作共有87个图版和 138幅插图, 提供了全部种类的外形图和近半数的切面形态[43]。郑守仪和傅钊先于2001年在中国动物志胶结有孔虫卷中记述了胶结有孔虫539种,包括1新科8新属75新种, 提供了种的形态图及各分类阶元的检索表[44]。郑守仪院士也因为在有孔虫研究方面的卓越成就而于2003年获得美国“库什曼”有孔虫研究杰出人才奖。郑守仪和傅钊先于2008年列出了我国记录的有孔虫122科419属1495种[45]。

纤毛门是原生动物界分化最复杂的一类, 其显著特征为体被纤毛, 具有功能不同的两种核型和复杂的细胞器结构[46]。海洋纤毛虫对人类的影响包括危害养殖、净化水体、指示水环境变化等, 它们是海洋微食物网物质循环和能量流动的重要一环[47]。1925年, 王家楫先生在《南京原生动物之研究》中报道了淡水缘毛类的 2种钟虫, 为我国原生动物研究拉开了序幕。20世纪上半叶王家辑、尹光德、张作人等学者开展了一系列研究工作, 为我国纤毛虫研究奠定了坚实基础[48-50]。20世纪 60—70年代,“纤毛图式”成为纤毛虫现代分类学的主要分类依据, 使得新成果不断涌现。宋微波等于2009年在《中国黄渤海的自由生纤毛虫》专著中, 系统总结了黄渤海沿岸纤毛虫近 20年的系统性研究成果, 完成了约320种自由生纤毛虫的形态描述和分类地位修订工作[51]。进入21世纪, 宋微波院士及其学生借助分子生物学手段, 先后开展了纤毛门各大主要类群的分子系统学研究[52-56], 对13个纲和55个目级阶元的纤毛虫的系统地位进行了修订[57-58]; 詹子锋、丰美萍、李菊等也系统研究了我国海域各类纤毛虫的种类、区系和系统发育特点[46,59-60]。徐奎栋于2008年列出了我国至2008年有记录的纤毛虫93科188属503种[61]。在宋微波院士的率领下, 我国纤毛虫研究已发展到近20个团队, 使得纤毛虫成为21世纪以来我国动物分类学研究中发展最快、成果最多的动物类群。

海洋原生动物已完成中国动物志的类群有： 肉足虫纲等辐骨虫目、泡沫虫目[37]; 粒网虫门有孔虫纲胶结有孔虫[44]; 放射虫门多孔虫纲罩笼虫目、稀孔虫纲稀孔虫目[31]; 纤毛虫门寡膜纲缘毛目[62]。

1.2 多孔动物Porifera

多孔动物Porifera又称海绵动物Spongia, 为最原始的后生动物类群, 从淡水到海水, 从热带海域到两极区域, 从浅海到深渊海沟均有分布[63]。19 世纪中期分类学家已开始系统地报道海绵动物。据估计, 全世界至少有15 000种海绵动物[64], 目前已经描述的海绵动物有9 209种[65], 分为4个纲： 即六放海绵纲Hexactinellida、寻常海绵纲 Demospongiae、同骨海绵纲Homoscleromorpha和钙质海绵纲Calcarea[66]。我国关于海绵动物的研究绝大多数集中在海绵动物体内活性物质方面, 据统计, 我国进行过活性物质研究的海绵种类包含寻常海绵纲10目25科96属, 六放海绵纲2目7科17属, 钙质海绵纲1目3科5属[67]。在越来越多的学者、药物企业关注海绵动物体内的活性物质种类及其生物活性时, 我国的海绵动物分类学研究却严重滞后,研究者少, 经费投入非常有限, 制约了我国关于海绵活性物质研究的开展和水平的提升。

我国海绵动物分类学的早期工作主要是国外学者完成的。最早的报道可追溯到1858年, Gray报道了香港沿岸的1种钙质海绵Aphroceras alcicornis[68]。随后, 陆续有学者加以报道。Ridley于1884年报道了香港采集的两种海绵Stelletta purpurea和Haliclona scyphonoides[69]。Lindgren于 1897年发表了采集于中国东部海域寻常海绵纲4新种, 随后他在1898年对这些海绵进行了详细描述[70]。Brøndsted于1929年描述了4种采集于中国南部海域的海绵, 包含3个新种和1个新记录[71]。Lévi于1964年首次报道了中国深海海绵动物, 描述了在南海采集的一种根枝海绵Cladorhiza microchela和一种六放海绵Hyalonema(Leptonema)acuferum, 采集水深分别为 4 330 m和2 562～4 330 m[72]。Pulitzer-Finali于 1982 年描述了香港 13种浅水海绵, 包含 7个新种[73]。van Soest于1982年描述了香港的另外13种浅水海绵, 均为印度-西太平洋广布种[74]。

我国学者李锦和先生开展了多年的中国海绵动物的分类学工作。他于 20世纪80年代描述报道了我国32种海绵动物的分类学特征和地理分布[75-77]。他在《中国海洋生物名录》列出了中国海绵47科77属190种[78], 遗憾的是这些种绝大多数都没有详细的分类学描述和地理分布信息。更为遗憾的是, 20世纪90年代至21世纪初长达20多年的时间里, 我国海绵动物分类学研究进入了长时间的停滞, 无任何分类学成果发表。2014年开始, 龚琳开展深海海绵动物的分类研究[79], 根据南海北部深海样品发表的六放海绵纲1 新种——反脊冠海绵Lophophysema eversaGong, Li & Qiu, 2014才打破了这一沉寂局面[80]。其后,龚琳等人又根据采集于深海的样品陆续报道了我国南海和西太平洋深海六放海绵 1个新属8个新种。2015年报道了南海冷泉的蛟龙棍棒海绵Semperella jiaolongae和死火山峭壁上的小六轴囊萼海绵Saccocalyx microhexactin[81]; 2017年根据雅浦海山样品建立了海绵动物1个新属(Pheronemoides), 发表1个新种Pheronemoides fungosus[82]; 2018年分别报道了马里亚纳海山和雅浦海山的 2个新种Poliopogondistortus;Corbitella polyacantha[83-84]; 2020年报道了西太平洋多个海山的共有种Dictyaulus kexueae)[85];最近又报道 2个围线海绵属的新种(Pheronemoides crustiforme;Pheronemoides curvipentactin)[86]。 此外,王德祥等于2016年报道了麦哲伦海山区发现的3个海绵新种(Platylistrum subviridumWang, Wang,Zhang & Liu, 2016;Poliopogon canaliculatusWang,Wang, Zhang & Liu, 2016;Semperella retrospinellaWang, Wang, Zhang & Liu, 2016) 和克拉里昂-克利伯顿断裂带发现的 1个海绵新种Chaunoplectella megaporaWang, Zhang, Lu & Wang, 2018[87-88]; 沈程程等于2019年报道了雅浦海沟发现的1个新属新种海绵Rhizophyta yapensisShen, Dohrmann, Zhang, Lu& Wang, 2019[89]。

除了深海海绵的分类学研究成果, 我国浅海海绵的分类学研究也在恢复中。在李锦和先生工作的基础上, 李新正团队克服样品和文献、研究方法和技术等方面的重重困难, 投入研究力量进行海绵动物的传统分类学研究。最近已有成果产出： 初雁凌等人报道了青岛发现的 1个钙质海绵新种Leucosolenia qingdaoensis Chu, Gong & Li, 2020[90], 以及南海的1个钙质海绵新记录种——白银拟族海绵Uteopsis argentea(Poléjaeff, 1883)[91]。

与其他类群相比, 我国海绵分类学研究和多样性研究仍处于起步阶段。最近的研究逐渐增多, 但大多以深海海绵为研究对象, 而对近海和浅海海绵动物的分类学研究仍然非常少。从需求上看, 以后更应对近海海绵的分类学研究加以关注。

1.3 刺胞动物Cnidaria

刺胞动物Cnidaria, 多数生活于海洋之中, 少数见于淡水。对我国海域刺胞动物的研究最早可以追溯到19世纪50年代, Stimpson于1855年报道了香港附近的南海海域的 6种海葵[92], 此后陆续有不同国家的学者对我国海域分布的海葵、水螅、水母、珊瑚等刺胞动物有过分类学报道[93-97]。值得注意的是, Carlgren于1931、1934年首次以“中国”为词源命名了两种海葵, 即中华滨瘤海葵Haloclava chinensisCarlgren, 1931 和中华近瘤海葵Paracondylactis sinensisCarlgren, 1934[98-99]。

中国学者对刺胞动物的分类学研究最早的应该是伍献文先生, 描述了一个在中国发现的水母新种[100]。其后, 金德祥于1936年报道厦门附近海域2种管水母[101]; 丘书院先生在上世纪 50年代对水母类刺胞动物进行了奠基性和开创性的工作, 较为系统地报道了中国东南沿海的水母类[102-104]; 许振祖、周太玄、张金标等学者继承了老一辈学者的研究, 继续对水母类开展分类研究, 发表了多个新属、新种[105-108]。高尚武等出版了中国动物志, 总结了我国海域管水母亚纲(12科29属80种)和钵水母纲(16科23属35种)的种类, 成为我国水母类分类学研究的系统性成果和基础资料[109]。裴祖南于 1993、1995、1996年先后报道了我国的海葵类刺胞动物, 包括海葵的新属新种[110-112], 并出版了中国动物志, 系统总结和描述了中国海域的海葵目(13 科38 属75 种)、角海葵目(1 科1属 3 种)以及群体海葵目(2 科3 属31 种)的种类, 是迄今我国最全面系统的海葵分类学文献[113]。此后, 李阳对中国科学院海洋生物标本馆馆藏的海葵类进行了系统整理, 记述了海葵目 22 科 45 属73 种[114]; 李楚璞在上世纪80年报道了我国南海的软珊瑚类[115-117]; 戴昌风于 1988年出版了分类学专著, 系统报道了台湾地区及附近海域的石珊瑚类刺胞动物[118]; 邹任林于2001年在其中国动物志专著中详尽描述了我国海域石珊瑚目14 科54 属174 种[119]; 黄晖及其团队近年来致力于我国珊瑚礁保护和珊瑚类分类学研究, 记述了南沙群岛渚碧礁的造礁石珊瑚84种[120]; 唐质灿于1991、1998年对我国水螅类刺胞动物作了系统的分类学研究[121-122];许振祖等于 2014年系统研究了中国的水螅虫总纲动物, 总结性描述了 2纲 7亚纲 82科 259属共计750种, 是迄今最全面、系统、权威的水螅类文献[123];宋希坤于2016年系统研究了中国及两极海域桧叶螅科的物种多样性, 详细描述了111个物种, 并结合分子序列开展了部分类群的系统发育研究[124]。近年来,随着我国深海采样能力的提升, 越来越多的采自深海和特殊生境的刺胞动物被发现, 李阳、徐雨等人陆续发表了数个深海刺胞动物新物种[125-126]。

唐质灿和高尚武于2008年列出了我国海域的水母亚门刺胞动物 93科 245属 659种[127]; 唐质灿于2008年列出了我国海域的珊瑚亚门刺胞动物 21科111属 294种[128]。

刺胞动物已完成中国动物志的类群有： 珊瑚虫纲海葵目、角海葵目和群体海葵目[113]; 珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚[119]; 水螅虫纲管水母亚纲、钵水母纲[109]。

1.4 扁形动物Platyhelminthes

扁形动物门分为涡虫纲 Turbellaria、吸虫纲Trematoda和绦虫纲Cestoidea。

涡虫纲是自由生活的类群, 海洋和陆地均有分布。我国海洋涡虫最早的报道应该是 Stimpson(1855)[92]。我国学者对中国海洋涡虫仅有零星报道。潘建洪和孙世春列出我国海洋涡虫2目8科24种[129]。

吸虫纲和绦虫纲均为寄生类群, 寄生在鱼类等其他动物甚至人类体内。由于有的寄生扁虫会对宿主造成很大伤害, 影响水产品质量和产量, 因此研究相对较多。我国学者顾昌栋、申纪伟、邱兆祉等对鱼类寄生吸虫做了系统研究, 报道了吸虫纲复殖目的31科535种[130-133]。曾省先生最早记载了我国海域的寄生绦虫[134]。新中国成立后, 汪溥钦先生报道了我国鱼类绦虫[135]。黄宗国等列出我国海域绦虫纲 3目5科25种[136]。

1.5 线虫Nematoda

线虫是最重要的海洋底栖动物类群之一, 通常占小型底栖生物数量的 85%以上, 但却是在我国最晚开展分类学研究的类群之一。线虫个体小、身体构造简单, 观察和寻找分类学特征十分困难, 其中有大量的线虫种类是鱼类等海洋动物的寄生虫, 其形态变异特别是身体构造严重退化, 观察更为困难,因此, 寄生种类的分类学研究很困难, 主要是针对一些鱼类寄生虫病开展了研究。最早报道我国线虫寄生虫的文献可以追溯到20世纪 20年代。伍献文先生于1927、1949年报道了鲨鱼和鱼类身上的寄生线虫[137-138], Hsü于1933、1934年报道了厦门等地的寄生线虫[139-140]。新中国成立后, 以汪溥钦、尹文真为代表的老一辈学者开展了大量的寄生线虫分类学研究, 报道了沿海各地的多种寄生线虫[141-152]。刘升发于2011年列出了海洋鱼类寄生线虫13科32属91种, 但没有详细描述[153]。

自由生活线虫直到 20世纪 80年代才开始有系统的分类学工作。张志南教授发表了青岛湾自由生活线虫的3个新种[154], 其后, 他将多年的研究成果进行整理, 列出了我国海域的81种海洋线虫[155], 奠定了我国海洋自由生活线虫分类的基础。其后, 陆续有一批学者投入到我国海域自由线虫的分类学研究中。邹朝中于 1999年详细描述了厦门岛潮间带砂、泥质滩, 集美的海底泥基质区域和厦门钟宅潮间带泥基质等 3个不同生境的自由生活海洋线虫 34 种[156];蔡立哲和洪华生列出了台湾海峡南部的自由生活线虫 100种[157]; 黄宏靓详细描述了厦门岛东南海滩自由生活线虫 18个种[158]; 郭玉清教授和黄勇教授长期从事我国近海自由线虫的分类学研究, 报道了大量种类包括新种[159-165]; 徐重和黄勇于 2014年系统整理了其团队多年的研究, 列出渤海、黄海、东海和南海的自由生活线虫 260余种, 隶属于 4目 36科118属[166]。这一系列成果为后续的学者开展自由生活海洋线虫的分类学研究提供了良好的基础。

近年来, 一批年轻学者加入了我国自由生活海洋线虫的分类学研究队伍, 取得了一系列的成果。史本泽于2016年开展中国东海和南海海域以及西太深海海域的自由生活线虫分类学研究, 报道 114 属 202种,其中包括3新属10新种和2新组合[167]。王海霞于2016年开展东海潮间带自由生活的线虫分类学研究,报道152种, 其中3个新种、9个新记录种和1个新组合[168]。李永翔于2016年报道了厦门湾的7个线虫新种[169]。高群于2017年开展胶州湾海域自由生活线虫分类学研究, 报道了198种, 包括1新属、5新种、20个新记录种[170]。孙燕于2018年报道了莱州湾自由生活线虫5个新种和9个新记录种[171]。黄冕于2018年开展海南岛自由生活线虫分类学研究, 报道146种, 包括10个新种和14个新记录种[172]。

线虫是红树林湿地的优势小型底栖生物类群。周红和张志南首先对香港红树林的线虫做了研究[173]。此后, 常瑜于2014年开展了福建红树林湿地海洋线虫的分类学研究, 详细描述了7个优势属和3个新种的特征[174]; 曾佳丽于 2017年开展福建同安湾红树林湿地自由生活线虫的分类学研究, 详细描述了13个种的形态特征[175]。

申纪伟于 1994年列出了我国海域的寄生线虫12科23属41种[176]。张志南和周红于2003年对我国自由生活海洋线虫的分类学研究做了总结[177]。黄勇于2008年 列出了我国海域的自由生活线虫33科102属188种[178]。郭玉清于2012年列出了我国渤海、黄海、东海、南海以及台湾海峡自由生活海洋线虫共3目33科106属208种[179]; 并对其中的53种做了详细描述[180]。海洋线虫作为小型底栖生物最优势的类群, 作为我国海洋生物多样性基础研究的重要部分, 其分类学研究还需要更多研究者的参与[177]。

1.6 多毛类环节动物 Polychaeta、星虫Sipunculoidea、螠虫 Echiuroidea、纽虫Nemertinea

环节动物、星虫、螠虫和纽虫是典型的蠕虫。

相对于中国海其他常见海洋无脊椎动物门类如甲壳动物、软体动物、棘皮动物等门类, 多毛类环节动物的分类学研究起步较晚。中国海域最早的多毛类分类学研究可以追溯到 20 世纪 30年代, 高哲生于 1933年报道了青岛近岸的多毛目环节动物[181]。其后, 梁慧文等于1948年记述了厦门的多毛类[182]。新中国成立之后, 高哲生等于1959年报道了华北地区的多毛类54种[183]。在 20世纪 50—60年代中苏海洋生物联合考察和全国海洋普查过程中, 随着样品的积累, 我国多毛类环节动物的鉴定和分类学研究也跟其他海洋动物类群一样, 迅速发展起来。其中,以吴宝玲先生为代表的老一辈专家在苏联多毛类分类学家乌沙科夫的指导下合作完成了数篇多毛类分类学文章, 记述了中国海多毛类动物90余种[184-188]。其后, 在吴宝玲先生带领下, 我国多毛类环节动物的形态分类、生殖生态、动物地理等诸方面的逐步开展起来, 在南海海域, 陈木和吴宝玲于 1978、1980年发表了多个多毛类新种[189-190], 孙瑞平等系统报道了西沙群岛的浮游多毛类[191-192], 吴宝玲和陈木对西沙群岛及其附近海域多毛类区系进行了较为细致的研究报道, 并整理了西沙群岛及其附近海域的多毛类种名录, 为南海多毛类的研究奠定了基础[193-196], 杨德渐和孙瑞平于 1988年系统报道和描述了我国近海的多毛类[197], 孙道元 1990年则详细报道和描述了胶州湾内的多毛类[198]。随着这些成果的发表, 我国海域的多毛类分类学研究进入了快速发展阶段。吴宝玲等1981年编写的《中国近海沙蚕科研究》[199]和杨德渐和孙瑞平 1988年编写的《中国近海多毛环节动物》[197]为多毛类分类鉴定和教学提供了方便, 得到了国内好评。20世纪90年代以来,随着中国动物志多毛类叶须虫目[200]、沙蚕目[201]和缨鳃虫目[202]的陆续出版, 多毛类分类学研究进一步深入。21世纪以来, 随着我国海洋综合考察力度的增强, 涌现出了许多年轻的多毛类分类学者, 按类群系统地进行我国海域多毛类环节动物的分类学研究[203-208], 发表了许多新种[209-218], 多毛类分类学的研究进入了新的历史发展阶段。

在深海多毛类分类学研究方面, 我国尚处于起步阶段, 仅有零星的新种报道。然而我国东海和南海有着广袤的深海海域, 已探明具有多个深海热液口和冷泉区, 这些区域生物多样性非常之高, 必然会有大量的深海新种存在。在东海东侧冲绳海槽附近和台湾西南部冷泉区, 作者所在研究团队已经发现多个深海偏顶蛤-潜铠虾群落中有与深海偏顶蛤共生的多毛类和自由生活的多鳞虫[213], 在马里亚纳海沟附近也发现了与深海六放海绵共生的多鳞虫[219], 为我国深海多毛类分类学和系统学研究打下了基础。

星虫和螠虫在我国的教科书中通常分别被当作独立的两个动物门。随着分子生物学发展, 它们的系统学地位最近有了一些争议, 有研究认为二者应放在环节动物多毛纲中。虽然系统学地位有争议, 但在实际的分类学和生态学研究中, 仍然将二者作为独立的门看待。星虫和螠虫均为海生, 种类不多, 但有的种是重要的海产品。新中国成立之前, 我国海域的星虫和螠虫仅有零星报道。Lampert于 1883年报道了上海的1种螠虫[220], Sato于1939年记载了台湾沿海的22种星虫和1种星虫[221], 金德祥于1947年描记了福建沿海的星虫[222]。新中国建立之后, 我国学者开始系统开展星虫和螠虫的资源调查和分类学研究。陈义和叶正昌于1958年报道中国沿海的3种星虫和3种螠虫, 包括4个新种[223]; 陈义于1963年报道海南岛的14种星虫, 包括6个新种, 和2种螠虫,包括 1个新种, 建立 1个新属[224]; 李凤鲁等学者在20世纪80—90年代系统报道了中国沿海以及南海诸岛的星虫和螠虫种类[225-232]。李凤鲁、王玮等分别列出了我国海域的星虫和螠虫名录[228,232]; 周红等于2007年在中国动物志中描述了我国海域的星虫动物门6科13属41种和螠虫动物门2科8属11种[233]。

纽虫动物门种类较少。早期陈心陶先生等于1963年曾记录过我国的纽虫[234]。20世纪 80年代开始, 尹左芬先生开始系统研究我国海洋的纽虫[235-239]。近年来, 孙世春教授团队在尹左芬先生工作基础上, 发表了大量论文, 系统报道了我国沿海的纽虫种类[240-249]。孙世春于 2008年列出了我国海域的纽虫 15科41属 74种[250]。

1.7 软体动物Mollusca

软体动物Mollusca分布广泛、形态多样性高, 是仅次于节肢动物的第二大动物门[251]。据不完全统计,目前有记述的软体动物超过 14万种[252-263], 超过一半生活在海洋中, 是迄今已有记录的种类最多的海洋动物门类。最早的有关中国海域软体动物报道可以追溯到清朝末年, 当时许多国外商人和传教士进入中国, 将中国的海产贝壳带出中国由国外的专家进行分类研究并进行了零星记载[254]。20世纪30年代后, 秉志、闫敦建和张玺等人陆续发表了一些贝类的新种[12-17], 但所涉及的范围多限于某些地区和某些类群, 缺乏对中国海域软体动物的系统分类研究。新中国成立后, 在张玺、齐钟彦和马绣同等老先生的带领下, 我国贝类学工作者开始对中国海洋软体动物进行全面、系统的区系调查和分类学研究。张玺和齐钟彦于1961年出版的《贝类学纲要》成为我国开展系统性的海洋软体动物分类学研究的奠基性文献[255]。大规模的海洋科学调查获取了大量软体动物标本和信息资料, 基本厘清了中国近海软体动物的主要类群和区系特点[254]。迄今, 我国已发现软体动物四千余种[256]。

根据身体构造的不同, 通常将软体动物分为7或8个纲[257-258], 下面按照纲分别阐述我国软体动物各类群的分类学研究进展。

1) 沟腹纲 Solenogastres, 或称新月贝纲Neomeniamorpha, 软体动物中的原始类群, 蠕虫状,体长1～300 mm, 无壳, 体表被具石灰质细棘的角质外皮。通过单一的足爬行, 齿舌进食, 如新月贝。目前世界已报道约30科近300种, 我国研究文献仅张玺和齐钟彦于1961年报道南海79 m水深拖网获得龙女簪属Proneomenia的 1种[255], 以及徐凤山于2008年列出1目1科1属1种, 均无描述[259]。

2) 尾腔纲 Caudofoveata, 或称毛皮贝纲Chaetodermomorpha, 软体动物中的原始类群, 蠕虫状, 体长 2～150 mm, 无石灰质板及贝壳, 被覆鳞片或针状的几丁质角质层, 无足, 靠头部的坚硬结构在沙或泥中挖洞, 种类较少, 如毛皮贝。目前世界已知3科200余种, 我国未见有研究文献, 仅徐凤山于2008年列出1目1科1属1种[259]。

有时沟腹纲和尾腔纲被合并, 称为无板纲Aplacophora。

3) 多板纲 Polyplacophora, 是软体动物门中较低等的类群, 在软体动物系统发育中占有重要地位[260]。多板纲动物的现生种近1 000种, 化石种400余种[261]。我国对多板纲软体动物的研究始自1950年中国科学院海洋研究所成立后, 由张玺和齐钟彦等在专著中对中国沿海常见的一些物种进行了描述[255,262-265]。其后, 陆续有一些研究成果, 包括新属、新种, 被发表出来[266-269]。Sirenko & Zhang于2019年对海南岛及其周边的石鳖目7科18属30种进行了详细描述和总结[270]。徐凤山于2008年列出中国海域多板纲9科21属47种[259]; 邵广昭等2010年列出我国台湾海域的多板纲5科20种[271]。

4) 单板纲Monoplacophora, 绝大多数为化石种,现存种类不足30种。体长约1～40 mm, 具帽状或匙形贝壳, 腹足强大, 但无吸附能力, 仅适于在海底滑行。第一个现生种于1952年在丹麦深海发现。我国对单板类的分类研究多集中于寒武纪时期的化石种类[272-273], 尚未见现生种的研究成果。

5) 双壳纲 Bivalvia, 是软体动物门中仅次于腹足纲的第二大纲。由于双壳纲软体动物种内形态变化较大, 作为分类依据的许多性状往往不够稳定,明确的量化特征相对较少, 故有时物种鉴定较为困难, 从而导致了同物异名、异物同名、分类地位等非常混乱的局面。建国后, 在张玺先生和齐钟彦先生的带领下, 我国双壳类软体动物分类研究陆续开展起来。张玺和齐钟彦1960年关于南海的双壳类动物的专著成为双壳类经典分类学文献[274]。徐凤山和张素萍于2008年总结了已有分类学成果, 出版了《中国海产双壳类图志》[275], 王祯瑞、徐凤山等出版了双壳类不同类群的动物志, 先后记录了中国海的双壳类 1 000余种[276-277]。近年来, 对种类较多的帘蛤科和分类学问题较多的牡蛎科等也有更加深入的分类学研究成果发表[278-282]。徐凤山于 2008年列出了我国海域的双壳类软体动物78科394属1 132种[259]。

6) 掘足纲Scaphopoda, 具有2 mm～20 cm不等的典型象牙状外壳, 并用锥形足在沙子或泥土中挖洞, 世界已知约800种。齐钟彦、马绣同等报道了南沙群岛的掘足类[283-284]。张素萍于 2008年列出我国海域掘足类9科24属56种[285]。

7) 腹足纲 Gastropoda, 是软体动物中最大的一个纲, 已知种数超过 10万种, 广泛分布于海洋、淡水及陆地, 以海洋种类为主。与其他软体动物类群类似, 1949年之前, 我国鲜有海洋腹足纲的分类学研究,仅有张玺、闫敦建等人的一些零星记录[12-17], 缺乏系统的分类学研究。新中国成立后, 软体动物的分类学研究逐渐开展起来。张玺和齐钟彦发表于1959年发表的《中国南海经济软体动物区系》中记录了63种腹足类[286]; 其后, 他们在《中国经济动物志： 海产软体动物》中对我国海域常见腹足类动物进行了详细的描述[287]。自20世纪末以来, 随着我国海洋调查能力的提升和海洋生物调查的深入开展, 我国贝类分类学专家系统研究报道了我国海域的大量腹足纲种类, 包括新种和新记录种, 以及一些类群的系统发育关系研究[288-310], 出版了多部专著[263,311-313], 极大丰富了中国海域腹足纲的物种数量。张素萍于2008年列出我国海域腹足类软体动物160科617属2 554 种[285]。

8) 头足纲 Cephalopoda, 身体左右对称, 分头部、足部和胴部。世界已知约700余种, 全部海产。我国关于头足纲的记载最早可以追溯到公元一至二世纪的《神农本草经》。明朝《渔书》中详细描述了多种不同乌贼的形态, 清朝的《海错图》描画了几种章鱼和乌贼。中国现代头足类的研究始于 20世纪30年代, 张玺和相里矩于1936年报道了山东胶州湾及其附近的10种头足类[314]。新中国成立后, 在张玺先生领导下, 研究人员陆续整理和描述了一些中国沿海的常见头足类软体动物[315-317]。董正之先生从20世界60年底开始系统研究我国海域的头足类[318],并在多年研究基础上出版了《中国动物志： 软体动物门头足纲》[319]。该册中国动物志不但是我国软体动物门的第一本动物志, 也是我国海洋无脊椎动物的第一本中国动物志, 系统全面地报道了中国海域常见头足类的种类、形态、生物学特征及地理分布等。其后, 陆续有我国海域头足类分类学的研究成果发表[320-321]。徐凤山于 2008年列出我国海域头足类30科61属125种[259]。

有一些图谱类图书和软体动物综合类的专著在软体动物的鉴定方面起到了重要作用。如齐钟彦等于1989、1998年出版的中国软体动物类的图书[263,322];许志坚等于1993年出版了海南岛的软体动物图谱[323];齐钟彦先生等于2004年出版了我国海域常见的贝类原色图鉴[264]; 赖景阳于2005年出版了台湾的贝类图鉴[324]; 郑小东等于 2013年出版了中国水生贝类图谱[325]; 杨文等于 2013年出版南海经济贝类图谱[312];卢重成和钟文松于2017年出版了台湾产的头足类动物图鉴[326]。

近年来, 随着我国综合国力的不断增强, 许多科研院所和大学都拥有了设备先进的海洋科考船和载人深潜器, 每年进行定期的海洋科学考察, 从近海到深海, 进一步丰富了软体动物的样品资源, 带动了我国软体动物分类学和多样性研究的快速发展,越来越多的深海软体动物新种被发现和描述[327-329]。

海洋生物的科学鉴定是海洋科学研究和资源可持续利用的基础, 分子生物学技术的不断创新为分类学的发展提供了新的机遇。目前, 软体动物的物种鉴定、系统进化关系和隐存种的发现等研究已采用不同进化速率标记进行结合的 DNA 条形码技术[24,330-332], 这不但可以发现不同标记所呈现的系统进化关系的差异, 协助隐存种的多样性分析, 还可以比较这些标记作为 DNA 条形码标记的有效性,极大推动了分类学研究的进程。

海洋软体动物已完成中国动物志的类群有： 头足纲[319]; 腹足纲宝贝总科[333]; 腹足纲头楯目[311];腹足纲烟管螺科[334]; 腹足纲马蹄螺总科[335]; 腹足纲鹑螺总科[336]; 腹足纲芋螺科[337]; 腹足纲凤螺总科、玉螺总科[338]; 双壳纲贻贝目[276]; 双壳纲原鳃亚纲异韧带亚纲[277]; 双壳纲帘蛤科[279]; 双壳纲珍珠贝亚目[339]; 双壳纲满月蛤总科、心蛤总科、厚壳蛤总科、鸟蛤总科[340]; 双壳纲樱蛤科、双带蛤科[341]。

1.8 节肢动物Arthropoda

节肢动物的高级阶元分类系统还存在很多争议。目前较为普遍接受的分类系统将现生的节肢动物门分为4个亚门, 即螯肢亚门Chelicerata、甲壳动物亚门 Crustacea、六足亚门 Hexapoda和多足亚门Myriapoda; 其中六足亚门和多足亚门的海洋种类少,中国的分类学研究也十分罕见, 而螯肢亚门和甲壳动物亚门主要分布在海洋中, 我国的分类学研究也非常深入[342], 此处只介绍我国螯肢亚门和甲壳动物亚门的研究工作。

1) 螯肢亚门, 包括肢口纲 Merostomata和海蜘蛛纲 Pycnogonida。肢口纲只有一个目, 即剑尾目Xiphosurida, 剑尾目只有一个科, 即鲎科Limulidae[342]。中国海域鲎类的分类学研究始见于周楠生和郑重于1950年, 报道了厦门附近鲎的初步研究[343]。之后, 王彝豪于1984年对中国鲎在我国的分布状况进行了报道[344]; 梁广耀和周立矩于 1987年报道了北部湾海域鲎的种类[345]。刘瑞玉于 2008年列出中国海域的肢口纲1科2属3种[346], 廖永岩及其团队经过多年的研究, 澄清了我国海域分布的鲎类只有2属2种[347-349]。

海蜘蛛纲种类不少, 但在中国研究不多。最早开展分类学研究的是原北平研究院动物研究所的陆鼎恒先生, 报道了胶州湾等地的海蜘蛛类[350-352]。新中国成立之后, 赵汝翼于1955年曾报道在大连采集到1种海蜘蛛[353]。其后中国海域的海蜘蛛类分类学长期处于沉寂状态, 直到 Bamber于 1992年报道了香港海域的 3个种[354]。唐质灿于 2008年列出中国海域的海蜘蛛纲5科9属10种[355]。

2) 甲壳动物亚门, 种类多、形态变异大、分布广泛, 是物种多样性最高的海洋动物类群, 素有海洋中的昆虫之称, 已知种在6.5万种以上, 但由于采样和研究远远不够, 大量种类尚处未知状态。我国早期的甲壳动物分类学研究报道可以追溯到 20世纪 30年代, 喻兆琦先 生报道了多种甲壳动物[3-9]。新中国成立之后, 在沈嘉瑞、刘瑞玉、郑重、董聿茂、堵南山、陈清潮、戴爱云等老一辈专家的带领和开拓下, 我国海洋甲壳动物的分类学研究蓬勃发展,至今仍在快速发展中。

在20世纪, 现生甲壳动物的高级分类系统中普遍使用的是 Calman(1909)的 5亚纲系统, 即将节肢动物门甲壳动物纲分为鳃足亚纲Branchiopoda、介形亚纲 Ostracoda、桡足亚纲 Copepoda、蔓足亚纲Cirripedia和软甲亚纲Malacostraca[356]。其后, 新的甲壳动物类群的不断被发现和报道, 又增加了头虾亚纲Cephalocarida、须虾亚纲Mystacocarida、鳃尾亚纲 Branchiura、桨足亚纲 Remipedia等亚纲级单元[357-358]。进入 21世纪后, 随着比较形态学和系统发育研究的深入, 甲壳动物的高级分类系统发生了很大的变化。Martin & Davis于2001年将甲壳动物提升为节肢动物门下的亚门, 将亚纲提升为纲, 将蔓足类、鳃尾类、须虾类、桡足类放在颚足纲Maxillopoda中, 形成了 6纲系统, 即鳃足纲、桨足纲、头虾纲、颚足纲、介形纲和软甲纲[359]。近年来, 分子生物学技术高速发展, 也被应用到甲壳动物的系统发育研究中, 探索其起源和演化历史, 使得甲壳动物高级阶元的分类系统进一步发生变化,更加贴近自然发生的过程和模式。根据 WoRMS(http：//marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1066)最新的甲壳动物分类系统, 甲壳动物亚门下设5个总纲级单元, 其中鳃足纲、桨足纲和颚足纲各为一个总纲, 寡甲总纲 Oligostraca下包括鱼甲纲Ichthyostraca和介形纲, 多甲总纲 Multicrustacea下包括六蜕纲 Hexanauplia和软甲纲[342]。以下分别介绍我国海域各类群的分类学研究进展情况, 各类群的顺序和名称既照顾到传统的习惯上的分类, 也照顾到最新分类系统。

(1) 鳃足纲。郑重和陈孝麟于 1966年最早开展了我国的海洋枝角类动物(鳃足纲)的分类学研究[360],郑重和曹文清于1987年出版的《海洋枝角类生物学》一书, 是对我国海洋枝角类研究的系统总结[361]。陈清潮和李开枝于2008年列出我国海域的鳃足纲9科20 属 35种[362]。

(2) 寡甲总纲介形纲。陈瑞祥于 1978、1982年首先报道了我国东海近海的介形类甲壳动物(寡甲总纲, 介形纲)[363-364]。之后, 陈清潮、尹建强等相继对我国南海北部和南沙群岛的浮游介形类进行了调查研究[365-367]。陈瑞祥和林景宏于 1995年编写了《中国海洋浮游介形类》一书, 收录了中国海的133种浮游介形类, 并附有形态描述和配图[368]。陈清潮和尹建强于 2008年列出我国海域颚足纲介形亚纲 4科51 属 178种[369]。

(3) 多甲总纲六蜕纲桡足亚纲。即桡足类。桡足类个体小、种类多, 浮游种类是浮游动物中的主要类群, 而底栖种类是海洋小型底栖动物的重要组成部分, 在海洋生态系统物质和能力流动中占据重要地位,因此其分类学研究非常重要。我国系统地开展桡足类分类学研究是在新中国成立后才开始的。沈嘉瑞和白雪娥于 1956年首先报道了我国北方鲐鱼产卵场的22种桡足类[370]。沈嘉瑞、陈清潮、郑重、连光山等专家在早期的一系列分类学论文和专著, 为我国海洋浮游桡足类的分类学研究打下了基础[371-377]。随后发表和出版的一系列图谱和名录, 不断更新了我国浮游桡足类的物种数量[378-382]。与浮游桡足类的分类学研究相比, 我国海域底栖和寄生桡足类的分类学研究相对薄弱落后, 早期仅在海洋浮游桡足类的调查研究中涉及到少量的底栖猛水蚤[370,373,383-384]。进入21世纪, 海洋底栖桡足类的分类学研究才逐渐系统地开展起来。慕芳红于2000年首先对渤海的底栖桡足类进行了分类学研究[385]。此后, 马林、刘清河开展了黄海、东海和南海底栖桡足类的分类学研究,报道了一些种类包括新种和新记录种[386-387]。陈清潮于2008年列出我国海域颚足纲鳃尾亚纲1科1属1种, 桡足亚纲71科191属698种[388]。

(4) 多甲总纲六蜕纲鞘甲亚纲蔓足下纲。即蔓足类。其分类学研究最早是由任先秋和刘瑞玉于1978、1979年报道的[389-390]。20世纪80年代后期起, 任先秋陆续报道了我国近海的蔓足类。刘瑞玉和任先秋于 2007年编写的《中国动物志： 蔓足下纲, 围胸总目》详细介绍了中国海域的 198种蔓足类动物的形态特征, 以及它们的生态习性和地理分布[391]。任先秋和刘瑞玉于2008年列出我国海域颚足纲鞘甲亚纲蔓足下纲21科74属198种[392]。陈国勤和李坤瑄于2007年记述了台湾地区的藤壶类动物种类、多样性和生态特点[393]。

(5) 多甲总纲软甲纲掠虾亚纲。即口足类。刘瑞玉和王永良于 1962年首先对我国口足类甲壳动物的分布区系进行了讨论[394]。之后, 刘瑞玉于1975年首次记述了西沙群岛的口足类动物[395], 董聿茂等于 1983年报道了我国东海的口足类[396], 王永良和刘瑞玉于 1998年、孙秀敏和杨思谅于 1998年分别研究了南海北部和南沙群岛口足类动物的种类和区系[397-398]。Ahyong 等于2008年在《台湾虾蛄志》一书中共描述了5总科9科28属63种口足类甲壳动物,显示出台湾海域的口足类很高的物种多样性[399]。王永良和刘瑞玉于2008年列出我国海域软甲纲掠虾亚纲 12科42属 104种[400]。

(6) 多甲总纲软甲纲真软甲亚纲囊虾总目糠虾目和疣背糠虾目。即糠虾类。我国海洋糠虾和疣背糠虾类(软甲纲, 真软甲亚纲, 囊虾总目, 糠虾目和疣背糠虾目)的分类学研究始于20世纪50年代。沈嘉瑞于 1955年先生记载了中华刺糠虾新亚(变)种(实际为长额刺糠虾)[401]。从20世纪80年代起, 刘瑞玉和王绍武对我国的糠虾类和疣背糠虾类开展了系统的分类研究, 并撰写了《中国动物志： 节肢动物门, 甲壳动物亚门, 糠虾目》, 共描述我国糠虾目2亚目4科43属112种[402]。刘瑞玉于2008年列出我国海域软甲纲真软甲亚纲囊虾总目糠虾目 2科43属 103种, 疣背糠虾目2科4属8种[403]。

(7) 多甲总纲软甲纲真软甲亚纲囊虾总目端足目。即端足类。喻兆琦先生于1938年首次描述了塘沽的 2种端足类, 标志着我国海域端足类分类学研究的开始[9]。但在20世纪80年代以前, 国内缺乏对端足类的系统研究。陈瑞祥于1983年报道了我国东海和南海的浮游端足类[404]。进入90年代, 任先秋对中国海的钩虾亚目开展了大量分类学研究, 并在此基础上编写了《中国动物志： 端足目： 钩虾亚目(一)(二)》[405-406]。此外, 陈清潮和石长泰于 2002年在《中国动物志： 端足目：亚目》中描述了中国海区的 14科、41属、120种浮游端足类[407]。任先秋于2008年列出我国海域软甲纲真软甲亚纲囊虾总目端足目38科130属373种[408]。

(8) 多甲总纲软甲纲真软甲亚纲囊虾总目等足目。即等足类。我国最早的等足类分类学报道是沈嘉瑞先生于1929年报道的采自中国北方潮间带的团水虱一新种(腔齿海底水虱)[409]。但早期的分类学研究只有对个别种类的零星报道。魏崇德于 1991年对浙江沿海的等足类做了形态和分布等方面的记录[410]。于海燕于 2002年对中国海扇肢亚目进行了系统分类学研究, 共记述 7科37属 81种[411]。此外, 安建梅于 2006, 2011年对中国海寄生等足类的分类学及动物地理学开展了系统的研究, 共报道1科24属42种[412-413]。于海燕和安建梅于2008年列出我国海域软甲纲真软甲亚纲囊虾总目等足目 12科 99属174 种[414]。

(9) 多甲总纲软甲纲真软甲亚纲真虾总目磷虾目。即磷虾类。我国真虾总目的分类学研究开展得较好。蔡秉及于1982, 1989年报道了我国南黄海和东海的磷虾类[415-416]。张谷贤和陈清潮于1991年报道了我国南海及其邻近海区的磷虾类[417]。郑重等于2011年撰写的《海洋磷虾类生物学》对磷虾类的形态、生态、个体生物学、资源开发利用与保护等方面作了全面的论述[418]。陈清潮于2008年列出我国海域软甲纲真软甲亚纲真虾总目磷虾科7属48种[388]。

(10) 多甲总纲软甲纲真软甲亚纲真虾总目十足目。即十足类。十足类是最常见的甲壳动物, 也是最成功的的甲壳动物类群, 在全球海洋和淡水中几乎都有分布, 而且辐射到靠近海洋和淡水水体的湿润陆地。中国海域最早的十足目分类学报道是喻兆琦先生于 1930年报道的中国沿海的长臂虾类一新种(葛氏长臂虾)[3]。然而, 十足目系统的分类学研究还是在新中国成立之后。刘瑞玉于1955年撰写的《中国北部的经济虾类》报道了10科21属40种, 奠定了我国海洋虾类系统分类学研究的基础[419]。戴爱云等于1986年记述了中国海洋蟹类26科213属601种[420]。刘瑞玉和钟振如于1988年撰写的《南海对虾类》记载了对虾类4科27属86种, 是我国枝鳃亚目权威的分类学著作[421]。李新正等于 2007年出版的《中国动物志： 甲壳动物亚门, 十足目, 长臂虾总科》是国内十足目真虾下目最早的系统性分类研究专著, 全书共记述3科39属155种长臂虾类, 同时提供了十足目以及真虾下目高级阶元的历史演变和分类学概况, 对真虾下目的分类学研究有着重要的参考价值[422]。随后, 韩庆喜、许鹏、王亚琴、崔冬玲、王艳荣等人分别对中国海真虾下目的褐虾总科、藻虾科、玻璃虾总科和鼓虾科开展了系统的分类学研究[423-428]。此外, 姜启吴于 2014年系统地研究了猬虾下目在中国的种类和分布[429], 张昭、刘文亮对龙虾下目，螯虾和海蛄虾下目开展了系统的分类学和动物地理学研究[430-431], 杨思谅于 1983年最早报道了我国西沙群岛的异尾类[432],董超于2010年首次系统地报道了我国的铠甲虾科和柱螯虾科共19属71种[433], 董栋于2011年系统地开展了我国瓷蟹科的系统分类学和动物地理学研究,共报道12属62种[434], 肖丽婵、韩源源相继开展了活额寄居蟹科、陆生寄居蟹科和寄居蟹科的系统分类学研究[435-436]。早在20世纪30年代, 沈嘉瑞先生就开始了中国海域短尾蟹类的分类学研究, 1932年沈嘉瑞先生编著的《中国华北蟹类志》是我国最早的短尾蟹类系统性分类学专著, 该书对华北蟹类进行了较为全面的种类鉴定, 描述详细, 插图精确, 包括后续的补遗, 共收录了蟹类百余种[437]。沈嘉瑞和戴爱云于1964年编写的《中国动物图谱》甲壳动物第二册蟹类记录了我国蟹类200余种[438]。戴爱云等于1986年编写的《中国海洋蟹类》系统报道了中国海域的 601种蟹类甲壳动物, 奠定了中国蟹类系统分类学研究的基础[420,439]。之后, 陈惠莲和孙海宝、杨思谅等、蒋维等分别对我国海洋短尾下目的部分门类进行了全面系统的研究和总结[440-443]。刘瑞玉于2008年列出我国海域软甲纲真软甲亚纲真虾总目十足目枝鳃亚目7科42属167种以及龙虾下目2科20属 49种[403]; 刘瑞玉和沙忠利列出腹胚亚目真虾下目鼓虾总科3科30属167种[444]; 刘瑞玉和刘文亮列出螯虾下目和海蛄虾下目14科31属77种[445]; 李新正列出褐虾总科、线足虾总科、刺虾总科、长臂虾总科、长额虾总科、玻璃虾总科、异指虾总科、剪足虾总科、棒指虾总科16科78属276种以及猬虾下目2科3属3种[446]; 王永良列出异尾下目12科72属299种[447]; 杨思谅等列出短尾下目61科383属1073种[448]。2000年以来, 随着分子生物学技术的快速进步, 新的理论、技术、手段也被应用到甲壳动物的系统发育研究中, 发表了不少的研究成果[449-455]。

(11) 深海甲壳动物分类学研究。在深海甲壳动物的分类学研究方面, 董聿茂于1988年先生主编的《东海深海甲壳动物》报道了东海深海的虾类、蟹类、异尾类、等足类及蔓足类等4目31科85种, 包括新种4种, 新记录50余种, 是我国深海甲壳动物最早的系统性研究专著[456]。李新正及其合作者1996年以来开始系统整理中国海域以及印度洋至东太平洋深海的长臂虾类和长额虾类等真虾类, 报道了大量种类包括新属新种[457-477]。近年来, 随着载人深潜器、ROV等先进深海采集设备的应用, 许多新的甲壳动物类群被报道。任先秋和沙忠利基于冲绳海槽热液区的样品, 建立了铠茗荷目一新科并报道了西太平洋深海蔓足类的多个新种[478-483]。寇琦等人报道了在马里亚纳海沟7 526 m处诱捕获得的尾刻柄糠虾,该报道刷新了疣背糠虾目最深的记录[484]; 还根据在马里亚纳海沟的样品, 报道了糠虾目的一新属和一新记录种, 并推测了深海糠虾类的演化历史[485-486]。刘文亮和沙忠利报道了采自冲绳海槽2 115 m的光极水虱科一新种[487]。寇琦等人报道了我国南海898 m水深采集的游泳水虱科深水虱属一新种[488]。十足目报道的新记录种、新物种较多。李新正报道了台西南冷泉的两个真虾的新记录种[464]; 王艳荣等人报道了阿尔文虾科2新种和长臂虾科1新种[489-491]; 许鹏等人报道了采自麦哲伦海山的托虾科1新种[492]。深海的俪虾类多与六放海绵共生。姜启吴等人报道了台西南冷泉的球俪虾属的1个新记录种[493]。寇琦、许鹏等人基于西太平洋海山的样品, 各自发现了拟俪虾属的1新种[84,494]。此外, 董栋等人对采自西太平洋和印度洋深海的铠甲虾和柱螯虾进行了报道,其中包括5个新种[495-499]。

(12) 台湾地区的甲壳类分类学研究。台湾学者的甲壳动物研究一直很活跃, 出版了很多关于台湾海域甲壳动物的志书类或者图谱类专著和大量的研究论文。陈天任和游祥平于1993年记述了台湾的龙虾类8科20属52种[500]; 郑明修于1998年记述了垦丁国家公园的虾类和蟹类[501]; McLaughlin 等于2007年记述了台湾的寄居蟹类5科37属133种[502];Ahyong等于2008年记述了台湾的虾蛄类9科28属63种[399]; 施习德等于2015年记述了台湾的沙蟹总科种类5科18属48种[503]; 陈国勤等于2009年记述了台湾除塔藤壶科和绵藤壶亚科之外的围胸总目种类18科47属95种[504]; 陈天任等于2009年记述了台湾的低等蟹类8科36属53种[505]; Baba 等于2009年记述了台湾的铠甲虾和柱螯虾类 2科 19属116种[506]; 陈天任于2010年记述了台湾的蝉蟹、石蟹和瓷蟹等异尾类4科18属58种[507]。

海洋甲壳动物已完成中国动物志的类群有： 端足目虫戎亚目[407]; 端足目钩虾亚目(一)[405]; 端足目钩虾亚目(二)[406]; 糠虾目[402]; 十足目长臂虾总科[422];十足目梭子蟹科[441]; 十足目短尾次目海洋低等蟹类[440]; 蔓足下纲围胸总目[391]。

1.9 苔藓动物Bryozoa

苔藓动物(Bryozoa)简称苔藓虫, 因早期发现的某些苔藓动物种类形如苔藓植物而得名。苔藓动物下分三纲, 分别为狭唇纲 Stenolaemata、裸唇纲Gymnolaemata以及被唇纲Phylactolaemata[508]。被唇纲生活于淡水, 在此不多予讨论。大多数苔藓动物生活于海水, 自潮间带至6 000 m深海均有分布, 常营附着生活。

中国现生海洋苔藓动物研究起步于20世纪70年代, 刘锡兴于 1978年对苔藓动物特征细致的形态描述为这一类群分类学研究的开展奠定了基础[508]。刘锡兴等学者在中国科学院海洋研究所自20世纪50年代全国海洋普查及其他综合性调查所获得的丰富馆藏标本基础上, 一直坚持不懈地在中国海域广泛采集苔藓动物样品, 陆续报道了中国各海域的种类包括多个新属、新种[509-514]。刘锡兴等于 2001年的专著《中国海洋污损苔虫生物学》总结了中国海域的污损苔虫分类学与生态学研究进展, 记述了2纲3目48科87属190种, 包括1新属和37新种, 为读者提供了全面系统的中国海洋污损苔虫分类学、生物学及生态学资料[515]。近年来, 刘会莲等陆续报道了我国南黄海等多个海域苔藓动物的最新分类学研究成果, 发表了多个新属、新种[516-517]。随着分子生物学技术的发展, 苔藓动物的分子系统发生研究也逐渐进行, 我国苔藓动物分类学研究人员对唇口目和管口目的部分类群进行了线粒体基因组测序, 厘清了苔藓动物门内部的系统发生关系, 揭示了隐存种的存在[518-523]。刘锡兴和刘会莲于 2008年列出了我国海域苔藓动物计77科173属568种[524]。

1.10 棘皮动物Echinodermata

棘皮动物是大型底栖生物的重要组成类群, 在海洋生态系统的结构和功能中发挥着重要作用, 营海洋底栖生活且分布广泛, 从潮间带到深海, 热带到寒带均有分布。棘皮动物门通常分为5个纲： 海百合纲、海星纲、蛇尾纲、海胆纲和海参纲。19世纪开始至20世纪初, 国外的一些学者曾分散记录过我国的一些棘皮动物, 例如 Clark于 1912、1925年曾对香港的海胆做过一些零星报告[525-526]。中国学者20 世纪 30年代开始研究我国的棘皮动物系统分类学, 作为我国棘皮动物研究的先驱, 张凤瀛教授在 20世纪30年代开始系统地记录了胶州湾及附近的棘皮动物[527-528]。新中国成立后, 张凤瀛和吴宝玲于1954年描述了大连及其附近的20种棘皮动物[529];张凤瀛等于1964年描述了广东一带的棘皮动物[530];黎国珍报道了北部湾、珠江口、南沙群岛等海域的棘皮动物[531-535]。20世纪 70年代开始, 廖玉麟先生开始系统研究中国海域的棘皮动物, 报道了西沙群岛的棘皮动物[536-539], Liao & Clark于1995年的《中国南部棘皮动物》(英文版), 记录了中国南部从福建到中、西沙群岛的棘皮动物 457 种, 并对各种类的地理分布以及形态差异作了讨论[540]。廖玉麟先生在 1975至 2005年共计描述中国海域的棘皮动物595种, 建立了 6 个新属和 1 个新亚属, 发现新种52 个[541]。国内的一批学者也曾先后报道了中国不同海区棘皮动物的分布特点, 吕小梅于1991年报道了台湾海峡附近的棘皮动物[542]。廖玉麟于 2008年列出了中国的棘皮动物 87科 289属 588种[543]。目前中国海域棘皮动物已记录有 591种, 包括海百合纲44种, 海星纲86种, 蛇尾纲221种, 海胆纲93种,海参纲147种[544]。

在海百合纲分类学研究中, 张凤瀛和廖玉麟于1963年首次报道了现生的中国柄海百合种类, 分布在南海海南岛以东和东南海区[545]。在海星纲分类学研究中, 廖玉麟等于1984、1989年报道了东海和南海的角海星科种类[546-547]; Liao & Clark于1989年报道了南部花海星属的 2 个新种[548]; 赵世民于 1999年对台湾的海星作了修订, 描述了 10 个新记录种[549]; 赵世民和苏焉于2009年系统地整理和描述了台湾的海星纲生物[550]。随着海星纲分类研究更加细化, 基于中国科学院海洋生物标本馆的馆藏标本, 刘伟等于 2007年对中国海砂海星科种类进行了记述[551]; 肖宁于2012年研究了中国海域角海星科和棘海星科的分类及地理分布特点, 记述 2科 17 属 31种[552]; 徐思嘉等于2018年报道海盘车科5属 10 种[553]。在蛇尾纲分类学研究中, 秉志先生、陈子英先生等在20世纪30年代首先报导了数种厦门的蛇尾类[554-555]。新中国成立后, 张凤瀛先生、廖玉麟先生等系统地研究报道了中国的蛇尾类[530,536,540,556]。廖玉麟先生于2004年的中国动物志蛇尾纲描述了中国海域的蛇尾类共2目15科89属221种[557]。近年来国外已在各种不同分类层级上深入开展分子水平的系统发生分析分类研究[558], 国内近10年针对蛇尾类的分类研究较少。在海胆纲分类学研究中, 张凤瀛先生于 1948年报道了青岛的6种海胆[528]; 张凤瀛和吴宝铃于1957年报道了广东沿海的37种海胆[559]; 张凤瀛和廖玉麟于1963年记录了我国10种有经济价值的海胆[560]; 张凤瀛等于1964年记录了30种我国常见海胆[530]; 廖玉麟于1978年报道西沙群岛的海胆26种[537]; 黎国珍于1985年对我国珠江口的海胆进行了报道[561]; 廖玉麟和黎国珍于1986年描述了广东沿海的14种海胆, 均为我国新记录种[562]。由香莉于2003、2004年通过解剖、绘图和照相等手段, 对我国黄、东海海胆进行了系统的整理和分类研究[563],对东海大陆架的海胆进行了较系统的研究, 报道了7目11科17属21 种, 其中11种是我国新记录种[564]; 张文峰于 2011年首先利用形态多变量分析和线粒体 DNA标记方法, 对刻肋海胆属进行了形态学和遗传学研究,同时进行了刻肋海胆科分类学研究[565]。在海参纲分类学研究中, 早在 19世纪即有国外学者对中国产海参做过零星记录[566-568]。20世纪30年代, 我国学者张凤瀛先生和杨佩芬先生等陆续研究报道中国各地沿海的海参[569-572]。1958至 1960年的全国海洋综合调查获得了大量中国海的棘皮动物样品, 中国学者开始系统地研究报道海参类棘皮动物。张凤瀛与廖玉麟于1963年报道了21种中国产经济性海参[560]; 张凤瀛等于1964年描述了中国的41种海参[530]; 廖玉麟陆续报道了中国海域的海参类棘皮动物[573-575]; 赵世民于1998年研究了台湾礁岩海岸的海参等[576]。廖玉麟于 1997年在上述工作基础上完成中国动物志海参纲, 收录了6目15科57属134种[577]。由于部分海参物种可以作为高价值的商品,且不同种类的食用海参价格落差大, 而许多海参产品经加工后难以辨别原料物种及来源, 存在许多以假充真、以次充好的情况[578], 因此近年与海参分类相关较热门的议题便集中在海参鉴别技术研究上, 常用技术有骨片形态学鉴定[579-583]、DNA 条形码技术[584-585]、以及各种理化鉴定方法[586]等。除了食品科学的应用, 分子系统发育分析方法与骨片形态学的结合还可用来研究海参的亲缘关系及演化历史[586-587]。

1.11 毛颚动物Chaetognatha

现生毛颚类动物均为箭虫纲的种类, 全部海生。虽然箭虫的种类不多, 但却是海洋浮游动物的主要类群之一, 在海洋生态系统种占据重要地位。新中国成立之前, 我国海域的箭虫类仅有零星报道。新中国建立之后, 特别是1958—1960的全国海洋普查获得了大量浮游动物包括箭虫的样品, 我国才真正开启了箭虫动物的分类和生态学研究。萧贻昌先生于2004年的中国动物志箭虫纲卷记载我国海域的箭虫5科6属 41种[588]。

1.12 半索动物Hemichordata

半索动物由于在系统演化关系上是无脊椎动物向脊椎动物发展演化的重要桥梁, 因此具有很重要的系统学研究价值。由于其种类少、种群数量有限、分布区狭窄, 其标本不易获得, 是稀有、珍贵、濒危的种类。我国的科研单位、高校最早对半索动物的研究需要的标本需要从国外进口。张玺先生领导的胶州湾调查团于20世纪30年代在青岛发现了柱头虫。这是首次在中国沿海发现肠鳃类动物, 而且是个新种, 于是定名为黄岛长吻虫, 从此结束了生物教学、科研只能使用外国材料、资料的历史, 对我国生物学研究具有极其重要的科学意义[589]。建国后, 我国沿海许多地区又陆续发现了半索动物, 为科研和教学提供了便利。张玺和张云美于1963年报导了两种肠鳃类[590], 张玺和梁羡圆于 1965年描述了肠鳃类新种多鳃孔舌形虫[591], 梁羡圆于 1984年总结了6种中国沿海潮间带肠鳃类动物, 其中黄岛长吻虫和三崎柱头虫仅分布在我国北部沿海[592]。安建梅和李新正于2005年发表了采自胶州湾的肠鳃类新种青岛粗吻虫[593]。徐凤山于 2008年列出我国海域半索动物3科5属7种[259]。在7种半索动物中, 黄岛长吻虫和多鳃孔舌形虫目前被列为国家一类保护动物,其余为国家二类保护动物。

1.13 尾索动物Urochordata

尾索动物由于身体表面披有一层棕褐色植物性纤维质的囊包, 也称被囊动物, 典型的代表种是海鞘。尾索动物通常被看作脊索动物门的一个亚门,有时也被作为门级分类单元。美国学者 Metcalf于1918年最早根据美国“信天翁号”的调查记录我国台湾附近海域的3种海樽类[594]。20世纪30年代, 张玺先生等于1934年报告了我国海域的海鞘类4属4种,揭开了我国学者尾索动物研究的序幕[595]。新中国成立以来, 胡晴波和郑执中于 1964年报道了中国近海的纽鳃樽14种[596], 杨国峰于1965年报道了南海海樽纲 12种[597]。进入 20世纪 70—80年代, 我国尾索类动物的分类学研究进入蓬勃发展时期。陈介康于1978年对北黄海的两种纽鳃樽做了分类描述并附图[598]; 陈清潮先生等在对西沙群岛、中沙群岛、南海中部和东北部的调查中报道海樽纲20余种、有尾类10余种[599-601]; 侯舒民于1984年描述了西太平洋热带海域的半肌目纽鳃樽科的15种和5个亚种的形态特征, 并指出一些种类在我国海域的分布, 才第一次较全面的记述了我国海域海樽类分类研究[602];胡晴波于1985年详细描述了我国近海纽鳃樽科的两个亚科、11属、17种和5个亚种[603]; 葛国昌和臧衍蓝于1983、1987年报道了胶州湾海域菊海鞘和柄海鞘, 包括 3个新种[604-605]; 郑成兴于 1984、1988、1990年[606-608]和黄修明于1989年对海鞘纲进行了分类学和生态学研究[609]; 郑重等于1984年在专著《海洋浮游生物学》一书中系统介绍了有尾纲尾索动物的基本形态, 简要记述了我国海域常见浮游种类的形态和分布特点, 为我国尾索动物的分类研究奠定了基础[610]。进入21世纪以来, 陆续有尾索类的新记录种发表[611-613], 并且通过分子手段等新技术, 进一步明确了尾索动物的系统发育关系[614]。陈清潮和李开枝于 2008年列出中国海域尾索动物有尾纲和海樽纲 5科26属 65种[615]; 黄修明列出海鞘纲12科27 属 74种[616]。

1.14 头索动物Cephalochordata

头索动物的典型代表种是文昌鱼, 它是无脊椎动物向脊椎动物进化过程中的一个非常重要的过渡阶段, 在脊椎动物的起源与演化研究中占有极其重要的位置, 是研究脊椎动物及其组织器官系统发生以及进化发育生物学、比较功能基因组学和比较免疫学的理想模式生物, 对揭示包括人类在内的脊椎动物基因组的进化有很高的学术研究价值, 因此文昌鱼堪称是生物进化的“活化石”。头索动物通常被看作脊索动物门的一个亚门, 与尾索动物亚门和脊椎动物亚门并列, 有时也被作为门级分类单元。美国学者Light于1923年最早报道了我国厦门的文昌鱼分布[617], 此后, 我国学者陈子英、金德祥等人也开始了对文昌鱼的研究, 并有文章在国外发表。张玺和顾光中于1936年等报道了青岛胶州湾的文昌鱼[618]。张玺于 1962年报道在中国南海和北部湾首次采集到偏文昌鱼[619]。周才武于1958年比较了中国南北方文昌鱼形态后提出, 北方和南方文昌鱼已出现了明显的分化, 对于厦门和北方沿海的文昌鱼是否均为白氏文昌鱼提出疑问[620]。之后, 不同学者采用不同手段相继对文昌鱼的分类学地位进行了一系列研究[621-625]。最近的研究表明, 通过分子手段分析得出秦皇岛、青岛和厦门的文昌鱼种群已有显著差异, 形成了三个独立的种群[626]。目前已基本肯定, 厦门周围的文昌鱼为白氏文昌鱼, 而青岛附近的文昌鱼为日本文昌鱼。我国已把文昌鱼列为二级保护动物。

2 总结与展望

在度过了20世纪80年代末至21世纪初期的瓶颈期之后, 随着现代生物学技术的发展和国家对海洋生命科学成果的需求, 我国海洋生物分类学研究进入了较快发展的时期, 人才队伍不断壮大, 新理论、新手段、新方法在不断应用到海洋生物分类学研究当中, 更多的研究单位和研究团队在加入到研究行列中来。但是, 也应该看到, 目前我国海洋生物学的学科发展无论与国际先进水平相比还是跟我国陆生生物分类学研究相比, 仍然处在较为落后的水平, 而且, 由于我国系统的海洋生物分类学的起步较晚, 仍然有很多门类特别是个体较小的门类处在尚未开展分类学研究的状况, 而先进的分子生物学技术的应用加速了各海洋生物门类之间分类系统学研究发展水平的不平衡局面。为了更好地发展我国的海洋生物分类学, 提出以下科学问题和建议, 供同行和海洋科学发展决策者参考。

2.1 海洋生物分类学生物多样性研究领域的重要科学问题

海洋生物的物种多样性、分布、丰度在空间上(小海区、大海域乃至全球尺度)和时间上是如何变化的？

我们能否利用已知海域的海洋生物多样性变化状况预测未知或知之甚少的海域的变化趋势？

物种、个体、基因的迁徙、流动与种群和海洋位置的关系是什么？

大型(如鲸类)与小型(如病毒)海洋生物在由浅水至深海的生态系统内部或生态系统之间如何相互作用？

海洋生物多样性与生态系统的服务功能如何关联？

稀有物种在生态系统中的功能是什么？

一个物种在其生活史过程中其功能如何转变？

海洋生物多样性的热点区域是否是海洋生态系统服务功能的热点区域？

在海洋生态系统中, 生物多样性变化到何种程度会引起生态系统功能的改变？

各种海洋生境(包括深海)在全球经济或者无形资源中的价值是什么？这些价值在多大程度上依赖于海洋生物多样性？

海洋生态系统功能和服务功能的哪些方面最为敏感？当起丧失时如何修复？

人类活动什么时候、在什么情况下、如何影响海洋生物？海洋生态系统从受到第一次人类活动影响以来是如何变化的？人类活动在不同种群、物种、群落和生态系统产生影响的机理是什么？

引起海洋食物网结构改变的机理和尺度是什么？这些改变中哪些是由海洋生物多样性改变引起的, 又如何影响了海洋生物多样性的改变？哪些是人类活动造成的？哪些是气候变化引起的？

CoML和LICO的数据能否用于评估海洋生物个体和集体的人类活动对海洋生态系统及其功能和服务功能的影响？

特定环境中, 物种的数量和特性如何影响其抵抗和修复来自自然的(如海啸)和人类活动的(如污染)影响的能力？

为什么有些环境保护和海洋生态修复工作成功了, 而有些失败了？生态修复如何针对不懂物种和不同生态系统采取不同的策略和措施？有没有普遍的规律或者原则？

2.2 我国海洋生物分类学发展建议

战略上, 抓住机遇, 瞄准国家需求和国际学科前沿, 抓住新一轮海洋生物多样性研究的机遇, 行动高起点、成果高质量; 立足基础研究, 力争在理论上有所突破和可持续发展。

研究领域上, 抓住深海这个全新的生命系统和生物世界; 抓住小型门类, 这往往是生态系统健康和海洋生态系统功能与服务功能的主要贡献者, 小生物扰动大海洋, 个体小的生物在生物量上是海洋中的小巨人, 它们在应对气候变化、适应新环境方面更有优势, 更为重要。

研究方法上, 以形态学和分子生物学相结合。分子系统学是解决生命系统演化和海洋生物多样性状况的法宝, 例如, DNA条形码技术在海洋生物多样性状况的快速诊断上的应用。

团队建设上, 全面、系统、稳定、精干的研究团队是非常必要的。

浩瀚的海洋孕育着蓬勃发展的海洋生命, 这是一个令人着迷的世界。海洋生物分类学, 是海洋生命科学和海洋科学的基础学科, 任重而道远。希望我国在现有条件下, 能够保留一支稳定的能出高水平研究成果的分类学队伍, 也更希望新生力量的不断加入。

致谢：感谢中国科学院海洋研究所的分类学专家以及国际海洋生物分类学同行提供宝贵文献资料。感谢刘会莲副研究员审阅苔藓动物文稿、王洪法高级工程师协助统计相关数据。特别感谢审稿专家提出的宝贵修改意见。