南亚热带马尾松人工林根系生物量分布格局

宋尊荣，秦佳双，李明金，马姜明,3*，钟凤跃，杨章旗，颜培栋

(1. 珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室(广西师范大学)，广西 桂林 541006；2. 横县镇龙林场，广西 横县 530327；3. 广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002;4. 广西壮族自治区林业科学研究院用材林研究所 国家林业局马尾松工程技术研究中心，广西 南宁 530002)

根系是植物体主要的营养器官之一，在植物体中起到吸收、运输和贮藏作用，为植物生长发育提供水分和养分，并在一定时间内和一定程度上贮存养分和能量[1]。细根周转迅速，需要消耗大量碳水化合物，而且每年通过枯死细根向表层土壤归还大量养分有机质[2]，而直径大于2 mm的根系在碳和其他营养物质的运输与储存方面起到关键作用。此外，径级较大的根系还可以将林木地上部分固定，起到机械支撑的作用[3]。根系功能的发挥与其数量、分布、寿命、形态和构型密切相关，而这些特性又受到植物自身特性与外在环境因素的影响，同时根系对土壤质量及环境变化的反应也较为敏感[4]。

马尾松是我国东南部湿润亚热带地区种植面积最广泛，资源最大的森林群落，也是广西典型代表群落之一，同时在广西的大部分地区均有分布[5]。在马尾松生长过程中，根系的分布和结构决定了树木吸收土壤水分和养分的能力，反映出植物适应环境的状态与能力[6]。但根系分布的复杂性与根系野外取样工作的困难性等条件对根系的研究产生了限制。目前国内外对马尾松根系生物量的报道较少，而且多集中在不同造林密度、不同优势度和特殊地理土壤环境下根系生物量的分布结构等方面[7-8]，但对根系在不同土层的生物量随林龄的变化情况，不同径级根系随林龄的生长规律的研究很少见。本文研究通过对比不同林龄的马尾松根系生物量、不同径级和不同土壤层次的根系分布格局，得出不同径级和不同土壤层中的根系随林龄的生长规律，为进一步探究马尾松生长过程中的物质循环和养分流动，以及评价马尾松人工林生长状态提供参考。

1 研究地概况

研究地选在国有镇龙林场进行，地处广西横县北部，低山丘陵，地理坐标为23°02′—23°08′N，109°08′—109°19′E，海拔400～700 m。该区属南亚热带季风气候，年平均气温21. 5 ℃，极端低温-1 ℃，极端高温39.2 ℃；年均降雨量为1 477.8 mm；年平均日照时数1 758.9 h，日照充足，热量充沛。林地土壤多为赤红壤，呈酸性或微酸性。不同林龄马尾松人工林的土壤理化性质见表1。

表1 研究地不同林龄马尾松人工林土壤理化性质

2 研究方法

2.1 样方设置

分别选择幼龄林、中龄林、成熟林、过熟林这4种不同林龄马尾松人工林为研究对象，各林龄样地概况见表2)。在每个不同林龄的林分样地中，选择立地条件基本一致的地段，按同一林龄森林类型设置20 m×20 m样方3个，共计12个样方。

表2 不同林龄马尾松样地概况

2.2 根系生物量调查

采用平均木土柱取样法。在样地中选取生长良好的平均木3株，按每株平均木生长的坡向，确定平均木与相邻树木的树冠交点位置,然后在交点处和交点同平均木连线的中点之间分别挖取0.3 m×0.3 m土柱3个[9]。根据不同的土壤层测定根系生物量，即分别以0～20、20～40、40～60 cm土壤深度为标准分层挖取根系，去除石砾并分层装袋，带回实验室用自来水冲洗，细心分拣根系，自然晾干。参照文献[8，10]和高祥对根系径级分类的方法，结合调查过程中的实际情况，将不同径级的根系分成：粗根(根径>10 mm)、中根(10 mm≥根径>5 mm)、小根(5 mm≥根径>2 mm)、细根(根径≤2 mm)4类径级，测定各径级根系鲜质量。取不同径级的样品根系于烘干箱80 ℃烘至恒质量后，称量。通过计算根系含水量，将样品全部换算成干质量，最后把生物量单位换算成t/hm2。

2.3 数据处理

使用 Microsoft Excel 2010 计算各径级根系生物量的平均数和百分比。依据 SPSS 20.0软件中One-way ANOVA来评价不同林龄和土层深度根系生物量的差异显著性。利用 Sigma Plot 12.5 软件作图。

3 结果与分析

3.1 根系总生物量

马尾松不同林龄根系生物量计算结果见表3。由表3可知，幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林根系生物量分别为2.40、3.75、5.39、7.87 t/hm2,最大值出现在过熟林。4种不同林龄马尾松人工林根系生物总量随林龄的增加逐渐增加(图1)。方差分析得出土壤深度对根系生物量的影响极显著(F=13.903，P<0.01)，而林龄对根系生物量的影响不显著(F=1.530，P=0.226)。

3.2 不同土壤层次根系分布

由表3可知，不同林龄马尾松林其根系生物量随着土壤深度的增加均呈逐渐减少的趋势。根系分布主要集中在0～40 cm土层中，占所有各林分根系总生物量的89.82%。幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林在0～40 cm土层的根系生物量占各自林分根系生物量的百分比分别为88.6%、 92.56%、 93.67%、 86.24%。不同林龄根系生物量在0～20 cm土层占比最大，根系生物量最大值出现在过熟林的0～20 cm土壤层中，为4.80 t/hm2，根系生物量最小值出现在幼龄林40～60 cm的土壤层中，为0.27 t/hm2。

图1为同一土层各林龄马尾松林根系分布的统计情况。由图1可知，同一土层根系生物量总体上随着林龄的增长逐渐增大。在0～20 cm土壤层中，成熟林与过熟林根系生物量占比较大，生物量占比分别为31.53%和34.98%，在20～40 cm和40～60 cm土层中，过熟林根系生物量占比较大，在这2个土层中占比分别为53.57%和54.74%。幼龄林、中龄林和成熟林在20～40 cm和40～60 cm土层中的根系生物量占比与增长幅度均较小。

表3 不同林龄马尾松在各个土层的生物量分布

图1 马尾松林同一土层各林龄根系占比Fig.1 Proportion of roots of Pinus massoniana plantations with different soil level at the same soil level

3.3 不同径级根系分布

在不同林龄的马尾松林分之中(表4)，对于不同径级的根系，其分布规律也不相同。其中最大值与最小值均出现在粗根这一径级中，分别为成熟林(2.72 t/hm2)、幼龄林(0 t/hm2)。幼龄林和中龄林中径级越大的根系所占比例越小。幼龄林根系生物量从小到大排列顺序为中根<小根<细根，中龄林为粗根<中根<小根<细根，成熟林为中根<细根<小根<粗根，根系径级>10 mm的粗根生物量占比最大，为50.51%，过熟林为小根<中根<粗根<细根，各径级根系生物量均较大，其中根系径级<2 mm的细根占比最多，为32.33%。在成熟林与过熟林根系中，粗根与中根的占比相较于幼龄林与中龄林均有大幅度的提高，其生物量之和在各自的林分中的占比分别为成熟林64.49%、过熟林50.73%。

表4 不同林龄马尾松根系各个径级的生物量分布

由图2可知，细根中，从整体上来看4种林分的占比相差不大。其中过熟林相较于其他各林分的细根与小根的根系在同一径级中占比最大，为38.44%。小根中，幼林占比最小，其余3个林分占比相差不大。中根中，幼龄林、中龄林、成熟林、过熟林根系的生物量占比分别为8.74%、13.23%、21.8%和56.22%。粗根只在15年、29年和50年林龄的林分中出现，按照林龄从小到大其根系的生物量占比分别为6.25%、53.49%和40.26%。各径级根系生物量整体上随着林龄的增大逐渐增大，其中，从幼龄林到中龄林的过程中小根生物量增幅最大，成熟林到过熟林的过程中中根生物量增幅较大，中龄林到成熟林的过程中粗根生物量增幅最大。

图2 马尾松林同一径级水平各林龄根系占比Fig.2 Proportion of roots of different ages of Pinus massoniana plantations at the same diameter level

3.4 不同径级根系在不同土层中的分布

在不同土层中(表4)，0～20 cm和40～60 cm土层最大值分别为成熟林的粗根(2.35 t/hm2)与过熟林的粗根(0.35 t/hm2)；在20～40 cm土壤层中最大值为成熟林的细根(0.65 t/hm2)。各土层中最小值为0，且都出现在粗根这一径级中。0～20 cm土层中幼龄林的粗根生物量为0，20～40 cm土层中幼龄林和中龄林的粗根生物量为0，40～60 cm土层中幼龄林、中龄林和成熟林的粗根生物量为0。

通过比较4种林分不同径级根系的垂直分布(图3)，各径级的根系生物量随土壤深度的加深整体上呈现逐渐减少的趋势，这在成熟林中尤为明显。细根与小根的根系生物量分布主要集中在0～20 cm土层中，且随着土层深度的加深减少幅度相对较大。中根生物量也主要集中在0～20 cm土层，随着土层深度的加深其分布规律并不明显。粗根在中龄林的0～20 cm土层中开始出现，在成熟林的0～20 cm和20～40 cm这2个土层中均有分布，在成熟林的3个土层中均有分布，这表明粗根首先在表层土出现，随着时间推移逐渐向深层土延伸。

图3 马尾松林各林龄中不同径级根生物量的垂直分布Fig.3 Vertical distribution of root biomass at different diameters in each Pinus massoniana plantation

4 讨论

随着林龄的增大，根系生物量逐渐增大，而且在不同径级与不同土层根系生物量均随着林龄的增大而整体上呈现出逐渐增大的趋势。这与高祥等[10]、韩畅等[11]对不同林龄马尾松人工林研究中获得的结果类似。这是由于随着林龄的增长人工林生物量迅速增加，进而其根系生物量和碳汇量也逐渐增大[12]。

本文研究结果表明，土壤深度对根系生物量的影响极显著(F=13.903，P<0.01)，根系生物量在不同土壤深度的分布均随着土壤深度的加深逐渐减少。4种林分中，有89.82%的根系分布在0～40 cm土层，这与张艳杰等[13]和高祥等[10]在贵州对马尾松林的研究结果类似。这可能是由于土壤中根系的空间结构在一定程度上取决于土壤资源的分布和植物对土壤资源竞争力的大小[2]，随着土层深度的加深，土壤温度、土壤养分降低。土壤表层所含养分较多，故根系在0～40 cm土壤层中的分布较多[14-15]。

通过对比分析这4种林龄马尾松林在同一土层根系生物量的占比发现，根系生物量在0～20 cm土壤层的增长在成熟林后开始变缓，而在20～40 cm与40～60 cm土壤层中，根系的大量生长主要集中在成熟林之后，这是由于表层根系主要功能是获取水分与养分，而下层根系主要是吸收水分[16]，随着演替的进行，根系在土壤表层的竞争阻碍变大并趋于平衡，对养分等物质的竞争由土壤表层转向深层，植物根系开始向深层土壤发展[17]。

不同林龄的林分中不同径级的根系结构有所不同，在幼龄林和中龄林马尾松人工林中，细根与小根的占比较大，而在成熟林和过熟林中粗根与中根的占比较多，这可能是随着林龄的增大马尾松的胸径、树高与冠幅都逐渐增大，其优势度也逐渐增加，而优势度越大，起支撑作用的粗根所占比例越大[18-19]。4种林分中，细根生物量相差并不大，而小根、中根和粗根生物量随林龄增大呈明显地递增变化。其中，从幼龄林到中龄林的过程中小根生物量增幅最大，成熟林到过熟林的过程中中根生物量增幅较大，中龄林到成熟林的过程中粗根生物量增幅最大。这表明小根可能在幼龄林到中龄林的生长过程中才开始大幅度生长，中根可能在成熟林到过熟林的生长过程中才开始大幅度生长，粗根可能在中龄林到成熟林的生长过程才开始大幅度生长。出现这一结果，一方面可能是随着林龄的增长，植物地上部分的生物量越来越多，需要更多的粗根来为其提供支撑作用，另一方面随着林龄的增加，马尾松个体需要更多的粗根来起到连接大量的具有吸收作用的细根和小根的作用[9]。

在4种林分中，不同径级的根系整体上呈现出随着土壤深度的增加而逐渐减少的趋势。细根与小根主要集中在0～20 cm的表层土，且随着土壤深度的增加大幅减少。这可能与细根与小根是地下根系中最为活跃的功能根，对土壤环境较为敏感[20]有关。由于细根与小根不光起到吸收水分和矿质营养的作用，而且具有旺盛的呼吸功能和地下周转能力，从而决定其分布规律主要在表层土壤中。

本文选择4种不同林龄的马尾松为研究对象，研究其不同径级根系的空间分布格局，同时通过对比分析得出不同径级根系和根系在不同土壤层中的生长规律。但若想更加精确地了解马尾松林各径级根系在不同土壤层中的生长规律，还需要设置更多不同的林龄梯度林分，去探讨根系在不同林龄阶段的生长规律。