人工饲养鳄蜥运动能力及其与身体测量值的关系

何明先，许淑淋 ，李诗林，罗树毅，阳春生，程 瑞，武正军*

(1.珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室(广西师范大学)，广西 桂林 541006；2.广西珍稀濒危动物生态学重点实验室(广西师范大学)，广西 桂林 541006；3.广西大桂山鳄蜥国家级自然保护区，广西 贺州 542824)

对于蜥蜴来说，运动能力可以作为一个非常重要的功能指标[1]。运动能力可以影响个体在野外环境中的生长发育、寻找配偶等重要生命活动[2]，与此同时，个体的运动能力与其捕食能力、躲避天敌能力、求偶成功率以及个体在种群中的地位有着密切的联系[3-8]。对于爬行动物来说，影响其运动能力的因素有很多，外在因素主要有环境温度[9-12]、地质形态[13]、活动栖息地[14]，内在因素主要有附肢长度[1]、肌肉组成[7]、断尾[15-17]、摄入食物[10,17-18]、繁殖状态[17]。

鳄蜥ShinisauruscrocodilurusAhl，也叫做落水狗、木睡鱼等[19]，是经历第四世纪冰川期而存活下来的爬行类动物[20]。从目前的研究资料看，研究者对瑶山鳄蜥的研究主要集中于鳄蜥的分布、活动节律、两性异形、食物识别、生理结构、人工饲养管理等方面[21-28]。尽管影响鳄蜥运动能力的外部因素(如温度[29])已有相关报道，但关于影响其运动能力的内部因素还没有相关研究，且蜥蜴的形态因素(如附肢长度)会直接影响其运动能力，本文主要围绕鳄蜥身体测量值与其运动能力的关系展开研究。

1 材料与方法

1.1 实验地点

广西大桂山鳄蜥国家级自然保护区地处湘、桂、粤三省交界处，在广西贺州市八步区境内，地形地貌复杂，有山高、坡陡、谷深的特点。大桂山保护区属于亚热带季风气候，降雨量充沛，年平均气温19.3 ℃、年降雨量2 056 mm、年极端最高气温达39.7 ℃、年极端最低气温达零下2.4 ℃。保护区主要包括七星冲与北娄2个片区，鳄蜥仅在北娄片有分布[29]。北娄片面积1 799 hm2，地理坐标为东经110°48′～110°53′，北纬24°04′～24°07′，地形地貌复杂[30]。

1.2 实验动物

实验于2017年6月至7月在广西大桂山鳄蜥国家级自然保护区开展，实验动物为保护区内非野外捕获的人工繁育鳄蜥群体，共112只个体，包括成年以及亚成体的雌、雄鳄蜥(表1)。

表1 实验个体信息

1.3 实验方法

1.3.1 身体测量值的测量

鳄蜥身体测量值主要包括：前后四肢的股骨长(髂关节至膝关节间距)、股骨宽(股骨左右最大宽度)、胫骨长(膝关节至髁关节间距)和尾长(泄殖腔到尾巴末端的长度)。测量使用的器械是量程为0～150 mm、精确度≤±0.02 mm的电子数显游标卡尺(北京师范大学司南仪器厂生产)。测量时，固定1人负责进行测量，以减少误差。

1.3.2 运动能力的测定

本实验关于鳄蜥运动能力的测定，主要以鳄蜥瞬时速度和持续运动距离作为代表指标，并且使用250 cm×20 cm×25 cm粗糙木质板制成的内含刻度的跑道来测定鳄蜥的运动能力。实验开始之前，先将实验鳄蜥置于环境温度控制在26 ℃(鳄蜥的最佳环境温度)的房间内2 h，使其适应所设置的测定温度，并在开始测定鳄蜥运动能力之前用数字式测温仪(北京师范大学司南仪器厂生产)测定鳄蜥的体温。

实验开始，将已完成体温测量的鳄蜥置于跑道的起跑线，一个人用毛笔带毛端轻扫鳄蜥尾部以刺激鳄蜥跑动，与此同时另一人使用监控摄像头(Tenda C50S)记录鳄蜥的运动。每只鳄蜥重复测量3次，以鳄蜥在60 cm距离内的平均跑动速度作为瞬时速度，以鳄蜥在225 cm距离内不间断跑动的最大距离作为持续运动距离。

1.3.3 数据的处理

本次实验测量共获得广西大桂山自然保护区的人工繁育112条鳄蜥的附肢数据(股骨长、股骨宽和胫骨长)、尾长和运动能力(瞬时速度和持续运动距离)。所有测量数据均使用Excel进行汇总，采用SPSS for Windows 20.0统计软件进行数据处理。对数据作进一步统计检验之前，先采用Kolmogorov-Smirov和Bartlett检验来检验数据的正态性和方差同质性，并对运动能力与尾长及附肢长进行回归分析。

2 结果

2.1 鳄蜥的运动能力及身体测量值

鳄蜥运动能力的基本情况如下：瞬时速度最小值为0.13 m/s，最大值为4.44 m/s，平均值(Mean±SD)为0.93±0.74 m/s；持续运动距离最小值为37.00 cm，最大值为255.00 cm，平均值(Mean±SD)为184.90±60.74 cm。

鳄蜥身体测量值的基本情况如下：左前肢股骨长最小值为7.09 mm，最大值为19.02 mm，平均值(Mean±SD)为14.69±2.87 mm；左前肢股骨宽最小值为2.22 mm，最大值为9.21 mm，平均值(Mean±SD)为5.83±1.55 mm；左前肢胫骨长最小值为6.29 mm，最大值为17.36 mm，平均值(Mean±SD)为13.25±2.89 mm。其他身体测量值结果见表2。

2.2 持续运动距离与身体测量值的关系

对112条人工饲养鳄蜥所测得的附肢数值(股骨长、股骨宽和胫骨长)和运动距离进行一元线性回归分析，结果如表3所示。由表3可知，一元线性回归结果显示：鳄蜥的持续运动距离与左前肢的股骨长、股骨宽、胫骨长，右前肢股骨宽，左后肢股骨长、股骨宽、胫骨长，右后肢股骨长、股骨宽显著相关。此外，鳄蜥的持续运动距离与右前肢股骨长、胫骨长和右后肢胫骨长均不呈现显著相关性。对与鳄蜥持续运动距离相关性显著的指标(左前肢的股骨长、股骨宽、胫骨长，右前肢股骨宽，左后肢股骨长、股骨宽、胫骨长，右后肢股骨长、股骨宽)进行逐步回归分析(见表3)，结果显示右后肢股骨宽(P=0.013)为主要影响因素。

2.3 瞬时速度与身体测量值的关系

一元线性回归结果(表4)显示，鳄蜥的瞬时速度与左前肢股骨宽、右前肢股骨宽、左后肢股骨宽、右后肢股骨长和右后肢股骨宽呈现显著相关，且在0.01水平上呈现显著相关，和右后肢股骨长在0.05水平上显著相关，其中鳄蜥的瞬时速度与右后肢股骨宽的相关系数最大，具体的R值为0.293。其余指标(左前肢股骨长、胫骨长，右前肢股骨长、胫骨长，左后肢股骨长、胫骨长，右后肢股骨长和胫骨长)与鳄蜥的瞬时速度均不呈现显著相关性。对鳄蜥瞬时速度相关性显著的指标(左前肢股骨宽、右前肢股骨宽、左后肢股骨宽、右后肢股骨宽及右后肢股骨长)进行逐步回归分析(见表4)，结果显示右后肢股骨宽(P=0.001)为主要影响因素。

表2 鳄蜥的运动能力及身体测量值(n=112)

表3 鳄蜥持续运动距离和附肢数值的相关性

表4 鳄蜥瞬时速度和附肢数值的相关性

3 讨论

本研究主要探讨鳄蜥身体测量值(附肢长和尾长)与运动能力(瞬时速度和持续运动距离)之间的关系，并进行相关分析。一元线性回归结果显示：鳄蜥的左前肢股骨宽、右前肢股骨宽、左后肢股骨宽、右后肢股骨宽和右后肢股骨长与瞬时速度相关性显著，其余指标结果不显著；鳄蜥的附肢除了右前肢股骨长、右前肢胫骨长、右后肢胫骨长之外，其余指标都与持续运动距离有显著相关；鳄蜥的尾长与瞬时速度和持续运动距离不呈现显著相关。逐步回归结果显示：右后肢股骨宽是影响鳄蜥瞬时速度的主要因素；右后肢股骨长是影响鳄蜥持续运动距离的主要因素。

对于蜥蜴来说，附肢是其运动能力强弱的关键，而蜥蜴身体的某一构造会对蜥蜴自身的瞬时速度、运动耐力等造成影响，例如蜥蜴附肢的量度和肌肉组成[7]。大多数蜥蜴的后肢长度要大于长肢的长度[31]。股骨长短、大小是影响后附肢大小、长短的主要因素，股骨越宽则表明肌肉含量越高，股骨越长则表明附肢越长。当蜥蜴在水平面快速运动时，前肢在蜥蜴几乎不起作用，这时主要依赖于后肢产生推动肢体向前的动力[7]，而后肢的推动作用主要源于后肢股骨回缩以及旋转[32-34]，以此推动蜥蜴向前运动，故在水平面进行快速运动时，后肢股骨起着重要的作用。这与本文得出的结论相一致。

一些研究表明，尾长与蜥蜴运动能力有关[35-37]，而我们的研究结果表明鳄蜥尾长对于鳄蜥在陆地上的运动能力来说，不是主要决定因素。鳄蜥是生活在溪沟边的蜥蜴，其运动形式除了在陆地上跑动外还在水里游动，但由于条件的限制，本文实验只测量了鳄蜥在陆地上水平面的运动能力。而尾长对于鳄蜥在水里的游泳速度是否起着关键作用还有待进一步的实验探究。本文研究对象为人工饲养条件下的鳄蜥，该结论是否可以延伸应用于野生的鳄蜥种群中有待研究。同时本文研究主要考虑身体测量值等指标，希望下一步能够结合肌肉纤维和结构等方面作进一步的研究，为鳄蜥野外放归提供一定的参考数据。