LED补光系统对设施园艺作物的影响

王佳淇，韦晓桐，何莹钰，汤佳雯，王仕琪，朱友银，汤腾跃，廖芳蕾*

(1.浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华 321004； 2.金华职业技术学院 农业与生物工程学院 浙江 金华 321007;3.金华市婺城区雅畈镇人民政府,浙江 金华 321051)

园艺作物的生长和果实品质除了受其本身的遗传特性影响，还取决于外部环境条件。现代农业则利用设施栽培技术，人为控制园艺作物生长发育所处的环境，如根据植株需要，对光照、温度、湿度等环境参数进行调控，促使植株朝着提高经济效益的方向发展[1]。其中，光照是影响设施园艺作物生长发育的主要环境因子之一，光照不足和光质分布不均等现象会直接影响植株的光合作用，导致产量、品质明显降低[2]，补光则是改善设施内光环境的有效措施。以往广泛使用的多为传统补光光源，如白炽灯、高压钠灯、荧光灯等，具有使用年限短、光谱质量差、安全性低等缺点，与传统光源相比，新型LED光源具有使用年限长、发光效率高、可精确调制光谱能量分布等诸多优势，因此，多被用于现代农业照明光源[3]。目前，LED补光系统可根据植物不同生长时期有不同光照需求的特性，设计调整光照参数，被广泛应用于植物工厂，日本、美国等发达国家已将LED照明作为植物工厂的主要补光光源[4]。我国LED补光技术虽然得到国家政策的大力支持而成功进入农业照明领域，但光源指标体系的精准程度仍难以支持当前农业补光技术的应用，从而限制了农业照明领域的发展[5]。本文综述了LED在国内外设施栽培中的应用与发展，重点总结了LED补光系统对设施园艺作物生长发育的影响机制，并对LED在设施园艺作物生产上的应用做出总结，阐述了LED补光系统现有的不足，并展望其未来的发展方向，为LED补光系统在设施园艺上的应用提供借鉴与参考。

1 LED补光系统的特点与发展历史

1.1 LED补光系统与其他补光系统的区别

LED补光系统是综合光质配比、光照强度和光照时间等因素，人为调控有利于植物生长发育的补光光源。目前较为常见的补光光源主要有电致发光光源、热辐射光源与气体放电光源，其中电致发光光源包括发光二极管(light emitting diode，LED)与场致发光光源。最早的以白炽灯为代表的热辐射光源因为放热过多、生理辐射量少、光照强度难把控等不足，很少被植物利用[6]。随着时代的发展，荧光灯、钠灯、汞灯等气体放热光源逐渐进入设施农业领域，其特点是可利用流经气体或金属蒸汽的电流使其放电和发光，因此，与热辐射光源相比，在园艺作物的补光应用上效果更佳，但相比于LED，它的安全性小、耗电量大、对光质波段控制较难[7]。此外，金属卤化物灯(HID)因其光谱输出较固定并适合某些特定植物的生长而作为一种植物补光灯被广泛运用，但由于光谱质量的问题，在植物工厂中的补光效果比LED略逊一筹[8]。在不同光源对设施草莓、番茄等作物的补光研究中发现，LED补光效果最佳，不仅能提高作物品质、缩短果实成熟时间，而且能提升作物产量[9]。目前，LED凭借光谱性能好、光能有效利用率高、可近距离照射植物等优点，已成功应用于人工育种、人工补光、植物组织培养、太空农业和植物工厂等领域。

1.2 LED补光系统的发展历史

植物工厂是一个国家农业发展的最高阶段，LED补光系统是植物工厂培育高产、优质作物的重要科技手段。早在20世纪中期，美国、日本、苏联等国家纷纷建立植物工厂的初期模型——人工气候室，主要以自然光与人工光并用的模式对植物进行补光。再后来，丹麦建立起第一座真正的植物工厂，补光系统沿用早期模式[10]。目前，LED照明技术迅猛发展，智能化植物工厂数量不断增多，以美国、荷兰、日本为主的国家已将LED照明引入温室多层栽培与植物工厂中。我国植物工厂起步较晚，LED植物补光系统较为落后，但到2013年时，在国家项目的支持下，植物工厂的产业发展速度迅速提升，且植物工厂的配套装置LED补光系统等设计水平也同步提升[11]。目前，我国LED补光技术已进入智能化阶段，可结合植物的生长习性，按所需条件进行人工系统补光，有效解决植物生长过程中补光不足或过度的问题[12]。

2 LED补光系统对设施园艺作物生长发育与果实品质的影响

2.1 LED补光系统对设施园艺作物形态的影响

作物体内的光形态建成过程主要是由多种光受体传导途经相互调控完成，已报道的光受体有光敏色素、隐花色素、向光素、ZTLs家族和UVB受体[13]。各个光受体之间通过内源信号的传递来激活体内的生理反应，影响作物外部形态特征。受光信号转导和激酶活性协同调控，使功能性光敏色素完成信号转导，进而表达光敏色素基因，完成细胞伸长和生长等生理活动[14]。隐花色素在接收光信号后，与其他蛋白进行互作，导致基因表达和细胞活动等发生相应变化，引起植株生长发育变化[15]。设施栽培生产中易出现弱光环境，研究表明，长时间弱光环境会使番茄植株的株高、茎粗、叶面积等增长率均显著下降[16]。樱桃植株在不同弱光环境下茎粗、叶长和节数均受到抑制[17]。采用LED补光措施能将设施栽培光环境变化对作物造成的损害降到最低。利用红光LED对甜瓜补光能促进幼苗植株加速生长，而蓝光和红蓝光6∶1能明显增大茎粗和叶面积[18]。若将不同光质与光周期组合对辣椒幼苗进行处理，能得到有利于幼苗生长的最佳补光组合，在12 h∶12 h(L/D)光周期与红蓝光强比为7∶1的补光处理下，幼苗叶面积和地上部干质量达到最大，6 h∶18 h(L/D)光周期与红蓝光强比为1∶1的处理能显著提高比叶面积和相对生长率[19]。此外，番茄和莴苣幼苗主根在红蓝LED处理下的生长速度明显高于红光，但随着蓝光比例的增加，番茄的茎、节间长和叶面积会有所减少，莴苣的生长速度变慢，甚至出现抑制生长的现象[20-22]。综上，设施园艺作物的形态建成与光环境的异质性密不可分。因此，熟悉作物自身的生长特性和生长过程中对光线的需求是LED补光系统研发工作的重要内容。

2.2 LED补光系统对设施园艺作物光合特性的影响

作物体内的物质代谢和能量代谢依赖光合作用的进行，且光合作用合成的有机物可用来提高园艺作物的产量和质量[23]。设施光环境中的光质成分是调节园艺作物光合作用的重要组成部分。园艺作物的光受体在接收外界光信号后，能活化调节蛋白，随即进入细胞核中，与光调节基因相结合进行转录、翻译，产生与碳循环系统相关的蛋白质[24]。目前，光质对光合作用的调控研究主要集中在叶片和叶绿体生长发育、叶绿素含量和荧光参数、光合速率、气孔导度等方面。不同光质LED对菊花[25]、草莓[26]进行照射，其幼苗的净光合速率与气孔结构会发生明显变化。LED复合光不仅显著提高了樱桃番茄叶片的光合色素，也使光系统Ⅱ的光能分布发生明显变化[27]。不同光质对光合作用的调控机制是经过光受体作用后，由光合酶活性和基因表达协同完成的[28]。因此，不同光质对植物生长的影响也不相同，增加或减少光质可以改变补光的效果。白光LED中加入红、蓝光能提高小白菜叶片的光合能力，促进干物质的积累[29]。使用红蓝LED对樱桃、萝卜叶片补光后，发现蓝光比例越高，叶片叶绿素含量积累效果越明显[30]。红、蓝光8∶1的LED对莴苣的补光明显提高了叶绿素含量，光合速率也得到提升[31]。相反，如果用缺失蓝光的红光和远红光LED处理莴苣，叶片的Fv/Fm和光合速率则会下降[32]。红、蓝光1.5∶1.0的LED使辣椒叶片的净光合速率和叶绿素a含量升高，且光能利用率显著提高[33]。除去红蓝光之外，紫外光的补光也有物种差异性。在红蓝LED中适当加入UVA会增强番茄幼苗的光合作用[34]。UVB处理黄瓜幼苗后，其叶片的叶绿素、类胡萝卜素含量均显著提高，而Fv/Fm降低[35]。因此，不断挖掘光系统结构对光合特性的作用机理，探索园艺作物的光合特性与光质的密切联系，能更好地完善LED补光系统的理论基础。

2.3 LED补光系统对设施园艺作物成花过程的影响

园艺植物成花过程包含3个阶段：成花诱导、成花启动、花器官的形成。这一过程受众多外界因素制约，其中光环境是成花过程中的重要外因。不同遮荫处理能使草莓花芽提前分化[36]，适宜的短日照处理能促进黄瓜雌花的诱导[37]。因此，光环境对园艺作物成花诱导的影响起决定性作用。单色(红光或单色蓝光)更有利于蝴蝶兰花序发育，缩短开花进程[38]。而红蓝LED混合补光对火龙果花芽数量影响较大，据统计，红蓝比例适宜能使花芽数量达到最大[39]。此外，红、蓝光源9∶1的LED可以促进立金花花序伸长，提高花数量，加入的蓝光也可提高花青素含量[40]。非洲菊切花直径也在红蓝LED补光下有所增加[41]。设置不同光照强度对荔枝进行照射，观察其内源激素的变化，发现强光能抑制荔枝合成生长素，使促花激素获得占比优势，促进花芽的分化与形成[42]。由此可见，每种作物的花芽分化过程对不同的光环境适应性也不同，且LED补光系统可能通过调控内源激素物质的代谢和成花诱导相关的基因表达改变园艺作物的花芽分化过程。

2.4 LED补光系统对设施园艺作物果实品质的影响

果实品质是一个多方面衡量果实优劣的标准，是提高园艺作物经济发展的重要条件之一。在影响园艺作物果实品质形成的外界光环境中，光质是主导因子。不同基因型的番茄在红光、蓝光和远红光LED诱导后，果实中的糖代谢会发生明显变化[43]。茄子果实经红光、蓝光、红蓝组合光和白光LED处理后，其果实产量和品质、抗氧化能力均发生显著变化[44]。可见，不同光质对果实物质代谢影响也不同。红光LED对番茄植株的株间进行补光，能提高醛类物质含量，蓝光LED能提高醇类和酯类物质的含量[45]。而用红蓝混合LED则能显著提高果实中可溶性固形物、果糖、葡萄糖和蔗糖含量[46]。不仅如此，要在合适比例的红蓝LED补光条件下对樱桃番茄进行补光，才有利于果实品质的形成[47]。将红蓝光质LED中加入白光后对草莓植株进行照射，可显著提高果实的可溶性固形物含量[48]。此外，研究表明，果实糖含量和营养成分积累受相关代谢关键酶或关键基因调控[49]。因此，不同组合的LED补光系统可以通过影响园艺作物的醇类、酯类和糖类的含量从而影响果实品质。

2.5 LED补光系统调控设施园艺作物的分子机制

LED光源能支持不同作物各阶段的生长发育，当外界光信号刺激光感受器产生信号后，在植物体内进行传递、放大，影响各器官和组织的基因表达、蛋白质和细胞代谢，从而进一步影响作物生长形态、光合特性，以及花和果实的生长发育过程。目前LED补光系统的分子机制研究主要集中在光强、光质和光周期这3方面。高光强的蓝光LED照射柑橘后，能显著上调汁囊中的抗坏血酸合成相关基因(CitVTC1、CitVTC2、CitMDAR1、CitMDAR2、CitGR和CitchGR等)表达量，从而有效提高抗坏血酸的含量，若蓝光强度适宜，也可诱导柑橘汁囊中类胡萝卜素生物合成的相关基因(CsPSY和CsLCYbs)表达，进而促进类胡萝卜素积累[50-51]。除光强外，不同光质和光周期处理也可调节控制基因表达，影响植物的生长发育。外源蓝光LED可通过诱导柑橘乙烯合成途经的相关基因(CitACS1、CitETR1、CitERS1、CitACO、CitEIN2、CitEIL1和CitERF2)调控果实的转色[52]。蓝光和红光也可通过激活光受体诱导光敏色素互作因子HY5和PIF调控八氢番茄红素合酶1(PSY1)基因表达来增加番茄果实中番茄红素的含量[53]。红蓝光使黄瓜叶片中CO和FT基因的相对表达量显著上调，促使黄瓜雌花花芽提早分化[54]。连续LED光照会激活生菜硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性及诱导硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、HLCP和psbA相关基因的表达，促进硝酸盐转化与叶片生长，从而提高生菜产量和品质[55-56]。用不同光质、光强和光周期LED对油茶苗补光，发现叶片中的光合基因表达有明显变化，可以调控油茶苗的生长发育[57]。综上，LED补光系统可以通过对光强、光质和光周期的调控，从分子机制上调控影响园艺作物的生长发育基因的表达，从而影响设施园艺作物的生长发育和果实品质。

3 展望

随着设施栽培环境智能化的不断发展，LED补光系统逐渐被广泛运用，已有大量研究报道LED补光系统对园艺作物的影响。美国、荷兰、日本等发达国家在设施园艺补光栽培技术体系上的研究与应用已经较为完备，成功改变了植物工厂的栽培模式，带动农业产业高效发展。我国LED补光系统的作用机理、补光参数的设计搭配，以及LED灯的研发工作等相关体系仍不完善。因此，建立设施园艺作物生长发育过程中对光质、光强、光周期的需求体系，是推广智能化设施农业的关键步骤。目前，国内外对LED补光系统的研究主要集中在植物的生理生化机制上，随着现代生物技术的发展，LED补光系统对设施园艺作物的影响虽已逐渐深入到分子机制层面，但大部分报道仍停留在LED补光系统对于相关基因的表达和生物学功能的初步分析研究，在LED的补光系统对于相关基因启动子关键元件的筛选鉴定、相关蛋白的功能识别、蛋白间的互作、上下游的调控关系，以及与激素信号介导的关系等方面的影响知之甚少。结合目前的代谢组和多组学、表型组学、全基因组关联分析(GWAS)等技术，多方位探索LED补光系统对于设施园艺作物相关基因调控的具体分子通路和作用机制是未来的发展方向。只有全面地了解LED补光系统对设施园艺植物的精确影响机制,才能帮助我们更全面的认识和了解补光调节机制，为设计出更加高效、合理的LED补光装置奠定理论基础。