喜旱莲子草生物防治研究进展

余国梁， 李政， 李健， 管桂萍， 杨华

(湖南农业大学 生物科学技术学院，湖南 长沙 410128)

喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides)，又名空心莲子草、革命草、水花生、水蕹菜、空心苋，是一种水陆两栖的多年生宿根性杂草[1，2].上世纪曾作为家畜饲料在湖南省引种、推广，其适应能力强，可以根据水体状况、季节因素、定植环境的不同而产生不同的生物型；同时繁殖快，即使是被损伤的茎节也能生根繁殖，尤其是通过不定芽进行的无性繁殖生命力顽强；且抗逆性强，在-5℃低温和35℃高温下均能正常生长，加之喜旱莲子草作为入侵物种缺乏种群依赖型天敌的自然控制，因此喜旱莲子草在湖南地区扩散形势严峻[3，4].

喜旱莲子草的肆意扩散带来了严重的后果，水生型的喜旱莲子草可覆盖河道、湖泊和水库的水面，形成厚约30 cm的植毡层.不仅堵塞航道，过量消耗水中的氧气和营养成分，阻碍水中气体的交换，严重影响水下动植物的生存，使生境中的其他物种丰富度明显下降，生物多样性丧失，且大片的喜旱莲子草腐烂后还会恶化水质，滋生蚊虫，传播疾病.陆生型的喜旱莲子草则通过无性繁殖方式快速繁殖，与作物争夺养分，其长势优于农作物，最终致农作物减产甚至农田荒废，同时还通过化感作用改变土壤的营养成分，进而影响土壤的生物多样性[5].

国内外对喜旱莲子草入侵的防治研究集中于物理防治、化学防治和生物防治三方面.物理防治即人工、机械防治，主要依靠人力或者机械设备对喜旱莲子草进行打捞、铲除、覆盖的一种防治措施，采取人工挖除、连根打捞、地布覆盖等方法，并将喜旱莲子草全部根茎叶晒干、腐熟等措施，或利用黑色塑料膜、黑色地布覆盖，以达到彻底消除喜旱莲子草的目的.但通过物理方法来防除喜旱莲子草人工成本高，且难以根治，只能作为对入侵严重生境治理的初步措施；化学防治是利用化学药剂本身的特性，即对作物和喜旱莲子草的不同选择性，达到保护其他植物或作物而杀死喜旱莲子草的除草方法，然而化学药剂易污染环境，使植物产生耐药性，微生物毒素在此方面的副作用小，可以考虑人工合成类似物来进行研究，但可能面临活性低、副产物不明等潜在问题.生物防治是利用植食性动物或病原微生物或人工提取的天然生物产物等作为除草剂，从而将杂草控制在不对人类的生产、经营活动造成太大影响的范围内的一种方法[6].生物防治既能有效地保护天敌、又不会因施药而使杂草产生耐药性，能在实现持续控制的同时达到环境友好的效果，是控制喜旱莲子草最有效和最具发展前景的防治方法.目前，喜旱莲子草的生物防治研究集中在微生物防治、天敌昆虫防治、替代控制等方面.

1 微生物防治

微生物防治是指利用寄主专一性强的植物病原微生物或其代谢产物将喜旱莲子草种群控制在一定范围内.喜旱莲子草生防有应用潜力的微生物主要有假隔链格孢属、镰孢菌属等.

1.1 假隔链格孢属

假隔链格孢菌(Nimbyaalternantherae)专一性强，它寄生于喜旱莲子草叶片上，通过打破活性氧产生与清除之间的平衡，迅速提升植物细胞内的活性氧含量，来破坏叶片细胞使叶片大量枯死脱落，影响其光合作用，进而减缓喜旱莲子草生长速度，降低植株密度[7，8]，另外莲子草假隔链格孢毒素对防控喜旱莲子草也有明显作用[9].SF-193是目前研究最深入的一株假隔链格孢，其对喜旱莲子草具有很强的致病能力，对新叶的防除效果好于对老叶的防除效果，经毒性试验检测属于微毒级，符合无公害生物除草剂的生产要求[5]，且继代培养或长期保存可显著提高其产孢量和致病性[10]，具有极大的应用潜力.

1.2 镰孢菌属

蕉斑镰刀菌(Fusariumstoveri)有高度的寄主专化性，对一些主要经济作物无致病毒性，只对喜旱莲子草表现出较强的致病性，该菌主要通过入侵叶片上的气孔破坏喜旱莲子草叶绿体而致其叶片呈现褐色斑或黄化萎焉、地上茎腐烂.同时，蕉斑镰刀菌还可以通过和异辛酯复配使用来降低农药使用量，较好地抑制喜旱莲子草生长[6].异孢镰孢(Fusariumheterosporium)YZ-03表现优良，对主要农作物均无致病性，却能使莲子草严重发病，其甲醇提取的菌株粗毒素可通过破坏细胞膜，减低叶绿素含量，降低光合作用速率，使植物生长势减弱，植物生长量减少，来抑制喜旱莲子草的快速扩增[11].此外，尖孢镰刀菌(FusariumoxysporumSch1.)可与草甘膦按9∶1复配后通过细胞氧化应激反应诱导细胞凋亡甚至导致其坏死，进而对喜旱莲子草产生较好的抑制作用[12].

2 天敌昆虫防除

2.1 莲草直胸跳甲

莲草直胸跳甲(Agasicleshygrophila)也称空心莲子草叶甲，喜旱莲子草是唯一可供跳甲完成全部生活史的寄主，其食性专一、抗逆性强、繁殖量大、成本低、防控效果好，是喜旱莲子草天敌防治的最佳选择.低温会令莲草直胸跳甲冬季种群大量死亡，使其在我国分布受限于中部、南部亚热带，喜旱莲子草主要分布于我国亚热带地区，但北部亚热带地区也可通过提高天敌越冬基数的越冬保种或从南亚热带引种来达到良好的防控效果[13].跳甲在水生型莲草上化蛹能力显著高于湿生型和旱生型，跳甲能有效地控制水生型喜旱莲子草，但对陆生型莲草基本无控制作用[14].有研究表明饥饿初期对莲草直胸跳甲成虫消化酶有促进作用，在人工助增释放跳甲时可对跳甲进行饥饿处理，以增强其体内蛋白酶活力[15]，可以起到良好的喜旱莲子草防治作用.

2.2 甜菜白带野螟

甜菜白带野螟(Spoladearecurvalis)，属鳞翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae，在中国分布广、种群多，是甜菜上的重要经济害虫，但食性测试表明其对喜旱莲子草有很强的趋性，且生理结构利于转株取食并迅速生长，可在不为害其他作物的条件下很好地控制喜旱莲子草生长，能填补莲草直胸跳甲对陆生型喜旱莲子草防控方面的不足.甜菜与喜旱莲子草在我国的分布重叠地区不多，在我国北纬32°以南的地区可考虑对甜菜白带野螟进行检疫性分区域管理并加以利用[16，17].

2.3 虾钳菜披龟甲

虾钳菜披龟甲(Cassidapiperata)仅取食苋科和藜科植物，属狭食性昆虫，对经济作物不造成危害，但是对喜旱莲子草的嗜食量是其他植物的2～10倍，而且可以在喜旱莲子草上完成整个生活史，是披龟甲重要的寄主之一[18]，对喜旱莲子草的生物防治有极大的应用潜力.

3 替代控制

替代控制是利用植物群落演替规律，将相对于喜旱莲子草而言生长占优势，或能通过化感作用抑制喜旱莲子草的植物在入侵地区进行引种，以此来防治喜旱莲子草.替代控制主要由化感作用和物种竞争两类机制起作用，替代控制的最终结果也并非是单一机制在发挥作用，而是多种机制综合作用的结果.

3.1 化感作用

化感作用是指一种植物通过向环境释放化学物质而对另一种植物(也包括微生物)所产生的直接或间接的伤害作用[19].对化感作用的利用可以分为三个方面，一是将具有化感作用的植物直接作为除草剂来引种，但效果不佳；二是提取有化感作用的次生代谢物直接利用或者经过人工合成、化学修饰后再利用，研究发现芦苇(Phragmitesaustralis)水提液可通过作用喜旱莲子草植株，降低或破坏活性氧清除剂，增加活性氧的产量，破坏膜结构，影响光合作用和根系活力来抑制喜旱莲子草的发芽和幼苗的生长发育[20]，此外还有水仙(Narcissustazetta)叶片、葎草(Humulusscandens)、博落回(Macleayacordata)叶、樟树(Cinnamomumbodinieri)叶等植物的水浸提液对抑制喜旱莲子草生长和降低其扩散能力有明显效果[21]；三是通过基因工程技术将化感克生资源克隆到植物中进行表达，使其发挥抑制杂草的作用，目前关于转基因技术防除喜旱莲子草的研究还未开展，但只要能解决安全性评价体系问题，其应用前景广阔[22].

3.2 物种竞争

物种竞争防治是通过在喜旱莲子草生存的环境中组建合适的植物群落，通过维持植物群落的生物多样性和保护本地优势物种，利用植物间相互制约的特点限制喜旱莲子草蔓延扩散，降低入侵危害.植物物种竞争引起的各种生理参数的变化在于植物对现有资源尤其是叶肉细胞对水分及二氧化碳的有效利用能力的差异.研究发现，葎草、芦苇等植物对喜旱莲子草有一定的防治效果，葎草可通过与喜旱莲子草混种来改变喜旱莲子草根际微生物群落结构，降低喜旱莲子草对光能的捕获，导致气孔导度降低来抑制喜旱莲子草生长[23].芦苇存在的陆生环境中，喜旱莲子草会提高其地上生物量占比来获取更多的光照以应对芦苇的抑制，从而喜旱莲子草地下根茎相应会变少，蔓延速度减缓[24].

4 展望

喜旱莲子草的生物防治可从以下几方面进行应用与探究：微生物防治方面，假隔链格孢SF-193的研究最多，基本具备了实际生产应用的条件，可以考虑小规模试点应用.然而，目前关于生防菌株的筛选样本量偏小，可扩大筛选样本量，从更多受病菌侵染的喜旱莲子草植株上筛选更有效的生防菌株.此外，可以使用基因工程技术将优秀的克生资源克隆到生防工程菌上，利用工程菌的生物合成功能生产更有效的化感物质，用于防治喜旱莲子草.天敌昆虫防治方面，莲草直胸跳甲对水生型喜旱莲子草控制效果好，但对陆生型喜旱莲子草的防治效果不好，甜菜白带野螟虽是甜菜上的重要经济害虫，然而其种群多、食量大，只要做好检疫性分区域管理，可以在南方不以甜菜为经济作物的地区进行试点，以期弥补莲草直胸跳甲对陆生型喜旱莲子草防控的不足；此外，由于细菌无法像真菌一样直接突破植株外层保护侵染植株，关于细菌防治杂草方面的研究应用很少，但天敌昆虫在摄食过程中对喜旱莲子草已造成伤口，可以考虑筛选致病细菌来弥补天敌昆虫不食用茎节的不足.替代控制方面，可以将芦苇、葎草等替代控制植物种在喜旱莲子草入侵不太严重的陆地加以防控，同时多尝试将不同种类的有经济价值的作物与喜旱莲子草混种，发掘出新的替代控制植物，以期在控制喜旱莲子草的同时创造经济效益，降低防控成本.苎麻(Boehmerianivea)对拟南芥幼苗存在化感作用，苎麻种植区域少有喜旱莲子草入侵，苎麻可能对喜旱莲子草存在化感作用，可以进一步探究.另外，可以通过基因工程手段将克生喜旱莲子草的相关基因克隆到替代控制植物中，提高其化感作用的毒性，增强抑制喜旱莲子草的效果.

目前，可以综合数种生防方法应对喜旱莲子草的入侵，针对水生型喜旱莲子草，可投放莲草直胸跳甲来进行试点探索，同时充分利用假隔链格孢SF-193等微生物控制喜旱莲子草蔓延，达到与天敌昆虫互补的效果.对于陆生型喜旱莲子草，则投放甜菜白带野螟和微生物协同防治，并通过种植葎草、芦苇等替代控制作物来增加生境的物种多样性，与喜旱莲子草形成种间竞争，抑制喜旱莲子草的蔓延.