秤锤树扦插繁殖技术研究进展

付美云， 李有清， 胡春梅， 梁称福

(湖南环境生物职业技术学院 园林学院，湖南 衡阳 421005)

秤锤树(SinojackiaxylocarpaHu)为安息香科秤锤树属落叶小乔木，又名捷克木，是我国北亚热带东部特有树种[1]，对于研究我国安息香科植物发育系统具有一定的意义.秤锤树因其果实形似秤锤而得名，其花颜色雪白，具有较高的观赏价值，是园林中应用价值较高的树种；由于秤锤树种子具有深度休眠特性，在自然状态下繁殖困难，早在1984年就被列为我国二级保护濒危树种[2].

为保护秤锤树种质资源，许多学者已经就其种子繁殖以及无性繁殖等做了许多研究[3-5]，取得了系列研究成果.这些研究成果对于扩大秤锤树种群、保护秤锤树种质资源起到了一定的作用，尤其是无性繁殖对于保持秤锤树生物学特性意义重大.秤锤树的无性繁殖以扦插繁殖为主，对于秤锤树的扦插繁殖研究，早在20世纪90年代就已经开始，当时的研究成效并不显著，大多停留在初级摸索阶段.后来的研究主要侧重于扦插环节的具体技术和方法研究，包括扦插时间的选择、插穗的选择、激素的选择与配方、扦插基质的配制等，其中，还出现了针对扦插过程中秤锤树插穗的生理生化变化研究.在秤锤树的扦插繁殖中，最近几年的研究报道全部是南方的案例.本文从秤锤树扦插繁殖技术及生理生化研究两个方面加以总结秤锤树在南方扦插的技术成果，并对未来的研究方向进行了展望，旨在为南方秤锤树的生产和研究提供参考与借鉴.

1 秤锤树扦插繁殖技术

1.1 扦插时间的选择

扦插时间的选择，其本质上是选择适宜的气候环境，以保证扦插存活率.影响扦插成功与否的气候环境条件主要包括气温和空气湿度.由于不同地区存在气候差异，在选择扦插时间上也有所不同.若是在温室(大棚)中扦插，除去成本不计，在时间选择上会自由很多.不同植物扦插对气温和空气湿度的适应性不一样，但大体上都在一定的范围内.一般而言，秤锤树扦插时间以6月～8月梅雨季节为主，这个时期气温和空气湿度都较高，扦插存活率也较高.但不同的研究报道有差异，如江苏省就有以6月下旬～7月上旬和8月中旬为最适扦插时期两个研究报道[6-7]；在湖北省宜昌市，在8月下旬进行扦插效果较好[8]；在湖南省衡阳市5月中下旬至6月下旬为最佳扦插时间[9].因此，各地进行秤锤树扦插时，还应该根据当地小气候进行时间上的调整.

1.2 插穗的选取

插穗的选择对扦插生根的影响很大，其选择的主要限制因素在于穗条的年龄和发育状况.一般而言，发育充分、粗壮的穗条容易生根，而发育较差、细弱的穗条生根难且即便生根也不容易存活.在穗条年龄的选择上，根据扦插方法，分为嫩枝扦插和硬枝扦插.嫩枝扦插即选用当年生发育壮硕的半木质化枝条进行扦插，硬枝扦插则选取大于一年的老枝进行扦插.在秤锤树插穗的选取上，既有选择树龄3 a～5 a甚至10 a生老树枝条扦插[10]，也有采用当年的半木质化嫩枝扦插[9].而在秤锤树的研究和生产中，多以当年生嫩枝作为扦插材料.在穗条规格的处理上，通常穗条长8 cm～10 cm，粗细中等，切口选在生长节的下方2 cm～3 cm处，穗条保留2片～3片叶子[10，11].

1.3 生根激素的选择

在生产和研究中常利用生长调节剂如吲哚乙酸、吲哚丁酸、萘乙酸等对插穗进行外部处理，以促进秤锤树生根.不同插穗应用的生根激素种类和浓度不同，产生的效果也不一样.研究表明，针对嫩枝扦插，施用500 mg/L吲哚乙酸浸泡插穗2 h或1 200 mg/L吲哚乙酸浸泡插穗1 h，秤锤树的生根率均超过80%[10]；针对硬枝扦插，采用1 000 mg/L的吲哚丁酸速蘸穗条基部，生根率可达90%[12].

1.4 基质的配制

扦插采用的基质所起的作用主要是为插穗生根提供良好的立地条件和起固定作用，其本身不需要有营养物质.因此，只需要保证基质具备良好的透气性、保水保湿能力即可.在研究与生产中，河沙是最常用的扦插基质，复杂一点的就是在其中添加一定比例的珍珠岩、泥炭等提高基质保水吸湿能力的物质[6].研究与生产中效果较好的混合基质种类为河沙∶珍珠岩∶泥炭=1∶2∶2或河沙、砻糠灰、珍珠岩等体积比的混合基质[10，12].

2 秤锤树扦插繁殖的生理生化研究

前述秤锤树扦插技术仍然是依据扦插的基本原理做的经验性技术探究，未深入到秤锤树扦插时的生理生化的变化及其与外源激素处理间的关系的阐明层面，虽然在生产中有效，但并未真正揭示秤锤树扦插过程中的基本物质变化规律和有针对性地根据这变化规律进行扦插技术的创新.在这一方面，徐丽萍等学者做了一些初步研究，在此进行简单的介绍.

从解剖学的角度看秤锤树扦插生根，秤锤树嫩枝扦插与硬枝扦插生根过程类似，相比而言，硬枝生根时间更长且成活率低，因此，考虑到生产周期，在实际生产中应该优先选择嫩枝扦插[13].秤锤树扦插前枝条内不存在根原始体，而扦插后的插穗内才产生根原始体.诱生根原始体发生情况是，从外形上看，在不定根原基诱导期插穗基部膨大，切口出现愈伤组织[14]；在不定根形成期插穗基部皮层开裂.从结构上看，秤锤树插穗的皮层和韧皮部之间虽有不连续的厚壁组织但不妨碍根原基的突破.插穗在一定条件下，形成层的一部分与射线相交的细胞在各种因素的诱导下进行分化、分裂形成根原始细胞，再继续分裂出现根的雏形，根冠向外分泌物质，使周围的细胞溶解，最后根突出周皮，行使根的功能.因此，插穗生根主要经历愈伤组织的产生和发育、不定根原基诱导、不定根的形成和伸长3个阶段，是一个逐渐积累的过程[15-17].这一发现，从理论上说明秤锤树扦插使用生长调节剂对于提高扦插生根率的必要性.

在扦插过程中，插穗的不定根形成会伴随细胞分裂、分化等生理活动，涉及到多种酶的参与.因此，酶活性的变化在一定程度上与生根这一过程关系非常密切.秤锤树扦插生根过程中吲哚乙酸氧化酶、多酚氧化酶、过氧化物酶的活性逐渐上升[18-20].因此生产中可以使用吲哚乙酸和酚类物质对插穗进行处理，激活吲哚乙酸氧化酶和多酚氧化酶活性，更好更快促进秤锤树扦插生根.

3 研究展望

扦插生根是一个需要消耗大量营养物质和能量的过程，所以，穗条内部的养分水平将影响这一过程的发生和正常进行.但是穗条内的营养条件并不是不定根形成的决定性因素，只有当插穗内碳水化合物、含氮化合物与植物激素的比例关系达到一定水平时，才有利于插穗生根.因此，外源激素的使用和秤锤树插穗的选取应该要配合插穗内碳水化合物、含氮化合物与植物激素的比例关系，才能更好地促进秤锤树扦插存活，利于降低扦插的生产成本.今后的秤锤树扦插技术研究应当着重研究清楚秤锤树不同树龄和枝龄内部营养物质和激素水平差异，及其与不同外源激素处理间的最佳比例，更加精准地量化扦插过程中各种物质的变化；扦插生根过程中根源基的发生机理及影响因素；不定根的发生和生长的复杂过程，还有许多机理需要进一步研究，如各影响因素间是如何相互调控和协同，挖掘决定生根类型的基因等方面，需要进一步深入研究.为秤锤树扦插繁殖提供理论支持，以提高秤锤树扦插生根率.