近自然经营干扰树伐除前后林分结构对比分析

杨庆松，杨文忠，任思远，陈云奇，徐明杰，王良衍，王希华

(1.华东师范大学生态与环境科学学院、浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站，上海 200241；2.宁波市林业局，浙江 宁波 315042； 3.宁波市奉化区林特技术服务推广总站，浙江 宁波 315500；4.宁波市天童林场，浙江 宁波 315114)

现代森林经营以培育稳定、健康、高价值的森林为目标，强调创建或维持最佳的森林空间结构促进高质量的木材生产。近自然森林经营是指充分利用森林生态系统内部的自然生长发育规律，从森林天然更新到稳定的顶级群落这一完整的森林生命过程来优化森林的结构和功能，利用自然力，不断优化森林经营过程，进而实现森林生态系统稳定、健康和高价产出，使生态和经济需求达到最佳结合的一种森林经营模式[1-3]。近年来，对天然次生林和人工林的研究发现，科学合理地近自然森林经营能够改善群落结构[4-6]，促进林木生长[7-9]，提高土壤质量[10-11]。

林分结构反映了森林内树木个体的空间关系，也决定着森林中光、温、水的分布及气体运动，是林木生长过程中的驱动因子，能够决定森林的功能和动态变化的方向[12-14]。森林近自然经营中目标树的选择和干扰树的伐除是其主要技术特征[2]。干扰树伐除后的林分是实现森林经营目标的基础，是森林长期动态经营的开始，因此，干扰树伐除前后林分结构的直接变化高度凝结了近自然经营的智慧。以往关于近自然经营后群落结构的变化研究重点多为物种多样性[4-6，15-16]和森林更新[6-7，17]，对林分空间结构[18]尤其是目标树邻体结构重视不够。因此，结合空间结构分析对近自然林经营技术在调整和改善林分结构方面进行研究，剖析近自然经营的基本原理和方法，是开展森林近自然经营研究的重要基础。

本研究结合中德林业国际合作项目，在宁波市选取7个具有代表性的森林样地，实施近自然经营抚育，通过目标树和干扰树的数量特征、林分空间结构、径级和高度级结构、多样性指数的变化研究，探讨不同林分近自然经营技术强度和对象的差异性、森林空间结构的调整改善、目标树的邻体结构变化和对物种多样性的影响，总结近自然林经营技术的原理特征，深化近自然经营理念和方法的理解，以促进在实践中的推广应用。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究位于浙江省宁波市境内，该区域为亚热带季风气候，年均气温16.2 ℃，年均降水量1700 mm，四季分明，雨量充沛。境内天台山脉北东走向、四明山脉南北走向，地势由西南向东北倾斜，除东北部及中部为冲击平原外，多为低山丘陵[19]。宁波地区属于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带浙闽山地甜槠(CastanopsiseyrieTutch.)、木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ.)林区，地带性植被优势物种多来自壳斗科、樟科和山茶科。

本研究在宁波市奉化区亭下湖林场和鄞州区天童林场开展森林近自然经营示范研究。亭下湖林场示范点(121.204 E、29.677 N)设在一林班1号和2号小班，总面积9.73 hm2。1号小班为木荷优势种的次生林，林内还混有马尾松(PinusmassonianaLamb.)、杉木(Cunninghamialanceolate(Lamb.)Hook.)、枫香(LiquidambarformosanaHance)、柯(Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai)等树种，林龄约40 a。2号小班为马尾松人工林，林龄约40 a。天童林场示范点(121.748 E、29.855 N)位于育王林区5号小班，总面积15.1 hm2。小班前茬为马尾松纯林，林龄约60 a，20世纪90年代开始，由于松材线虫病的影响，马尾松逐渐衰退、死亡。由于林内不同地段上原有少量木荷、枫香母树，因此木荷、枫香大量天然更新。1994年，该区域进行了森林抚育，移除枯立、病死木，林下割灌除草，保留木荷、枫香幼苗和幼树，初期连续抚育3 a。经过二十余年的培育，当前林分中木荷、枫香分别是不同地段林分的优势种，林龄约为25 a。现马尾松密度仅占乔木总密度的10%～15%，位于森林的最高层。

1.2 森林近自然经营及样地设置

2017年3月和10月，德国环保部林业专家Werner Schindele 和Stefan Mann与本研究团队合作，先后在亭下湖林场样点和天童林场样点开展森林近自然经营抚育。根据小班资料分析和实地踏查进行森林评估和经营区划，分别在亭下湖林场和天童林场设置经营样地3个和4个，样地投影面积25 m×25 m或30 m×30 m(表1)。在经营样地中进行目标树单株作业，目标树选择树冠发育良好(达到树高的1/3～1/2)、干形通直圆满、无分叉损伤、无病害的乔木个体，目标树数量根据林分情况和胸径大小，并做每木标记；对树形、干材质量较差，但又距离目标树较近或与目标树树冠交叠、影响目标树干形发育等对目标树生长带来不良影响的劣木标记为干扰树，进行伐除；对目标树无影响的树木作为一般木保留。

各样地的基本信息见表1、表2。亭下湖样点中，TX1样地为木荷次生林，林分密度大，郁闭度较高；TX2和TX3样地为马尾松人工林，其中TX3样地立地微凹(位于沟谷)、乔木密度低，林内更新有较多阳生阔叶树种。天童样点由于位于阿育王古寺旁，最上层的马尾松作为风景功能树种，在4块样地中基本未做伐除；样点中，YW2、YW3和YW4样地物种较为丰富，为异龄林；YW1样地森林物种较单一，除马尾松外，木荷为同龄林。不同样地林分株数采伐强度范围为14.0%～33.3%；林分蓄积采伐强度范围为9.2%～31.4%。

表1 近自然经营样地基本情况

样地本底调查在干扰树伐除前进行，记录所有胸径(DBH)大于5 cm林木的种类、树高、胸径、干形、枝下高、冠幅和样地内空间坐标，悬挂铝牌进行每木标记。每块样地中同时分别设置灌木和幼树调查样方(5 m×5 m) 4个，调查胸径小于5 cm，树高大于1.5 m的个体的种类、基径、树高和冠幅；草本和木本幼苗调查样方(1 m×1 m) 9个，调查草本的种类、盖度和高度，木本植物幼苗的种类、高度和株数。抚育结束后，记录伐除个体的铝牌编号和剩余个体的类型(目标树/一般木)。在每个经营样地附近，选择同类林分设置相同面积的对照样地。由于本研究分霄干扰树伐除前后林分变化，故仅对经营样地胸径大于5 cm个体进行分析。

表2 采伐前后林分密度与蓄积的变化

1.3 统计分析

1.3.1 径级与高度级结构分析 对样地胸径≥5 cm的个体，每10 cm为1级，统计干扰树伐除前后各径级个体的出现频度。对样地树高≥5 m的个体，每5 m为1级，统计干扰树前后各高度级个体的出现频度。由于天童样点4个样地位于森林最高层的马尾松数量较少，仅作景观功能树种保留，未统计在内。

1.3.2 空间点格局分析 采用空间点格局(Spatial Point Pattern)方法分析每个样地干扰树伐除前后的空间分布格局，具体采用Ripley′s K函数[20]。Ripley′s K函数是一个统计空间均质且同通向性(Stationary and isotopic)点过程的方法，其捕捉的是在不同区域点过程的空间关系。计算公式为：

(1)

式中：n为物种在样地内总的个体数；uij为个体i和j之间的距离；t为以目标树为圆点的取样圆半径，当uij≤t时，It(uij)=1，当uij>t时，It(uij)=0；Wij为边界效应校正系数，是指以个体i为圆心，以uij为半径的圆在样地中面积的比例；A为样地面积。采用蒙特卡洛检验(Monte Carlo test)方法计算不同尺度上个体的空间分布偏离完全随机零模型的程度，即获得置信区间(Confidence Interval)或包迹线(Envelope)[21]，从而检验其显著性。

1.3.3 目标树邻体指数分析 采用邻体指数(Neighborhood Index，NI)进行定量分析目标树的邻体空间结构。该指数为考虑距离权重的邻体胸高断面积和，包括2个参数，邻体树木的胸高断面积和目标树的距离[22]。当邻体胸径越大、距离目标树越近时对目标树产生的影响越大，说明目标树受到邻近树木的竞争强度越大。其计算公式为：

(2)

式中：n为一定距离内邻体数量；BA为邻体的胸高断面积；Distance为邻体到目标树的距离。本研究中邻体距离分别采用2、5、8、10 m。为了分析干扰树伐除前后目标树邻体空间结构的变化，采用配对t检验分析伐除前后目标树邻体指数的差异。

1.4 数据分析

本研究采用R 3.5.1统计分析软件进行数据处理、分析和作图。

2 结果与分析

2.1 目标树与干扰树的数量特征

由表3可知，各样地目标树密度在112～178株·hm-2，其中TX2和YW1样地密度较高，分别为178、160株·hm-2。干扰树在各样地中的密度变化较大，最小为YW2样地(80株·hm-2)，最大为YW1样地(336株·hm-2)。目标树的平均胸径均大于16 cm，平均树高均大于11 m；干扰树的平均胸径均大于15 cm，平均树高均大于10 m，胸径大于15 cm的干扰树占间伐总蓄积量的百分比均超过75%，目标树与干扰树的平均胸径和树高无明显区别，均来自森林主林层。

表3 目标树与干扰树的数量特征

2.2 林分径级与高度级结构变化

林分径级分析表明(图1A)，YW1和TX2样地林分径级结构表现为“单峰型”，胸径15～25 cm的个体较多，其余样地表现为“逆J型”，小径级(5～15 cm)个体较多。伐除后，天童样点4个样地均有超过60%的伐除个体胸径大于15 cm；亭下湖样点中，TX2样地也有54.2%的伐除个体胸径大于15 cm；TX1、TX3样地这一比例略小，分别为29.7%、38.9%。虽然伐除个体多偏于较大径级，但伐后各样地径级结构的变化趋势没有明显改变。高度级结构也表现为2种类型，TX2、YW1和YW2样地为“单峰型”，TX1、TX3、YW3和YW4样地为“逆J型”(图1B)。经营过程中，伐除的干扰树主要来自较高的高度级，除TX3样地(44%)外，各样地高度大于10 m的伐除个体数占总伐除个体的比例均超过55%。这说明伐除的干扰树应是位于主林层的优势木或亚优势木，只有这样采伐释放的空间才能被目标树充分利用。

2.3 林木空间分布格局变化

点格局分析显示(图2)，干扰树伐除前，TX3样地树木个体在4～6 m 尺度上为聚集分布，伐后变为随机分布；干扰树伐除前，TX1样地(0～2 m)和YW3样地(3～6 m)树木个体在部分尺度为聚集分布，伐后虽然仍为聚集分布，但聚集强度和范围明显减小；TX2、YW1、YW2和YW4样地，在伐前树木个体在样地内为随机分布，伐后样地仍为随机分布。

2.4 目标树邻体指数变化

目标树邻体指数分析显示(表4)，在2 m尺度YW3样地在干扰树伐除后邻体指数显著变化；在5 m尺度除TX3样地外，伐后邻体指数均发生显著变化，TX3样地也达到边缘显著(P<0.1)；在大于5 m的尺度所有样地目标树邻体指数在伐后均有显著变化。干扰树伐除前后目标树邻体指数的差异随邻体距离表现出距离增加，显著性增强的趋势。干扰树伐除后各样地的目标树邻体指数均小于伐前(图3)，说明近自然经营减弱了目标树的邻体竞争，增加了目标树培育为大径材的潜力。

表4 不同半径目标树的邻体指数在干扰树伐除前后配对t检验分析

图中三角形为目标树个体；虚线为随机分布时K函数的理论值，黑实线为样地实际观测的K函数值，灰色区域为随机分布的置信区间，黑实线高于灰色区域为聚集分布，低于灰色区域为均匀分布。图2 样地干扰树伐除前后的个体分布图和点格局分析(Ripley′s K函数)

虚线为干扰树伐除前后邻体指数相等；圆环为伐前伐后目标树邻体指数的实际分布，实线为线性拟合值，灰色区域为干扰树伐除前后邻体指数分布的置信区间，在虚线下方表示显著减小。若虚线不在灰色区域内，表示伐除前后邻体指数发生了显著变化。图3 目标树邻体指数在干扰树伐除前后的对比(邻体半径=8 m)

2.5 森林多样性变化

多样性分析显示(表5)，干扰树伐除前，亭下湖样点3个样地中的物种丰富度较为接近，Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数均表现为TX2样地远低于TX1和TX3样地；天童育王样点中，YW1样地丰富度(2种)和多样性指数最低，YW2样地的丰富度(11种)和多样性指数最高。伐后，仅TX2样地减少1个物种，其余样地物种丰富度未发生变化。多样性指数方面，除YW4样地外，其余样地的Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou 指数均有增加；经配对t检验，干扰树伐除前后样地的3种多样性指数均不显著(P>0.05)。以上结果表明，虽然各样地的物种多样性存在较大差异，但干扰树的伐除并未造成物种丰富度和多样性指数的显著变化。

表5 物种丰富度与物种多样性指数的变化

3 结论与讨论

森林近自然经营选择的目标树和伐除的干扰树主要为主林层个体。森林的乔木主林层是林木生长发育的主导因子，其个体的数量和空间分布影响着森林个体间的竞争强度，也通过限制光资源决定了林下植物的生长和更新，同时也决定了森林的生产量[24]。从径级和高度级的结果来看，绝大多数样地中伐除的也是较大径级和较高高度级的个体。仅TX1和TX3样地在中小径级有较多个体被伐除，一方面是由于TX1样地林分次生性较强，存在较多的萌生个体，在干扰树伐除同时也对部分个体进行了定株；更为主要的是因为这2个样地藤本较多，在采伐时干扰树倒伏方向难以有效控制，对部分小径个体带来的二次破坏。因此，对于南方藤本植物较发达的森林，开展近自然经营采伐时应提前至少半年进行割藤处理，减少采伐时的二次破坏。

森林近自然经营中，不同森林样地采取的采伐强度存在明显差别。本研究中，YW1、TX1和TX2是采伐强度最大的3个样地，蓄积采伐强度分别为31.4%、29.6%和21.4%。YW1样地虽然是天然更新的木荷林，但林分径级和高度级结构均为单峰型，表明该样地为单层同龄林，林冠郁闭，林下更新困难，因此需要较大的采伐强度来改善林下光环境，促进林下更新；TX1样地采伐强度高主要是因为林分密度过大，达到1544株·hm-2(表2)，并且在较小尺度呈聚集分布，使得个体间竞争加剧，树木生长受限；TX2样地为人工林，与YW1样地类似，为单层同龄林，并且林分密度也较高，因此也采取较高的采伐强度。相反，林分径级结构更为合理且密度较小的YW2和YW3样地，采取的采伐强度较小，仅分别为9.2%和9.6%。主林层干扰树的伐除，将促进目标树生长和林下更新，调整林分径级结构趋向合理。

森林的空间结构，特别是邻体结构，是影响森林树木生长的关键因素[25]。通过干扰树的伐除，森林个体的空间分布从聚集趋向随机，森林空间结构总体上得到优化；目标树邻体空间也得到释放，减弱了邻体竞争，从而促进目标树的生长。另外，邻体指数分析结果也表明，随着距离的增加，采伐后目标树邻体指数降低越显著，说明伐除的干扰树并非目标树的最邻近木，而是一定距离范围内实际产生竞争干扰的树木个体，很多干扰树虽然距离目标树较远，但与目标树树冠重叠或产生侧方遮光也应考虑，相反部分物种个体虽离目标树较近，但由于高度和生活习性(如耐荫)的差异，并不影响目标树的生长，可作为一般木保留；而且，其中干型好的目的树种个体可作为第2代目标树重点培育，缩短培育进程，也最大程度地发挥森林的多种功能。

森林近自然经营是否会影响森林的物种多样性是广泛关心的问题[4-6，15-16]。作为森林生态服务功能的重要内容之一，森林物种多样性与森林抵御病虫害、群落稳定性以及森林生产力具有重要关系[24-26]。本研究表明，近自然经营伐除干扰树没有改变森林原有的物种多样性，并且大部分样地多样性指数和均匀度指数还有所提高。近自然森林经营是围绕目标个体开展的单木经营，伐除的只是干扰树和部分病虫害劣木，因此往往并不直接造成物种的减少；相反，由于调整了个体数量在森林物种间的配比，反而促进了森林物种多样性。干扰树伐除后，林内空间的释放和光资源的进入，为其他物种的定居、生长提供了条件，森林的物种多样性将进一步提高[4-6]。

除对现有林木进行抚育间伐外，近自然经营常根据需要补植目的树种[4，15-16]。在本研究中，TX2样地为人工林，物种多样性较低，因此在林窗内补植了木荷、赤皮青冈(Cyclobalanopsisgilva(Blume) Oerst.)、浙江楠(PhoebechekiangensisC.B.Shang)等目的树种；TX3样地虽然物种多样性较高，但多为阳性先锋树种，常绿阔叶目的树种缺乏，也进行了补植。在天童育王样点，由于林中目的树种母树分布较多，则未进行补植。其中，尽管YW1样地物种多样性较低，但因为主要是木荷恢复后形成极郁闭的同龄林层影响了其他物种的进入所致，因此未进行补植；而是采取了较高的间伐强度，增加透光率，促进林下自然更新。