郑惠成
(福建省林业调查规划院,福建 福州 350003)
牛樟(CinnamomumkanehiraeHayata)属于樟科(Lauraceae)樟属树种,为常绿阔叶大乔木,是我国台湾地区特有的经济树种。树干通直、高耸,初生叶颜色多变,与红豆杉、榉木、桧木、红桧木、肖楠木并称六大名木。与毛柿、台湾榉、乌心石、黄连木合称台湾五大高级阔叶木[1]。牛樟树皮褐色具有纵裂纹,小枝褐色,光滑无毛,芽卵体形,鳞片黄色,外被软毛,幼叶淡绿至褐色。叶互生,光亮革质,全缘而边缘常波浪状,宽卵形至椭圆形,长10~15 cm,宽4~7.5 cm,两面绿而无毛,少数具羽状脉,顶端短尖尾,基部圆钝至圆形,叶柄长1.4~3 cm,上部形成凹陷沟槽[2]。
牛樟也是台湾特有药食两用真菌牛樟芝(Antrodiacamphorata)唯一的天然宿主。牛樟芝价格昂贵,味道极苦,具有抗发炎、防癌、活血化瘀、降血糖、抗病毒和保护肝脏等多种功能,具有很高的药用价值[3]。由于牛樟的重要经济价值,直接导致牛樟资源过度开发、盗伐严重,并且牛樟自然更新困难,使得牛樟资源濒临灭绝,已被列入国家三级重点保护植物。在我国台湾地区,牛樟和冇樟(CinnamomummicranthumHay.)普遍混生,且外形相近,极易混淆。近年来,在我国大陆沿海地区的官方和民间掀起了牛樟的引种、培育和利用的热潮,由于牛樟种质资源鉴定技术的不足,导致大量非牛樟植物引进,给企业和林农带来重大的经济损失。为此,本文对福建省8个县市种植的10个不同来源的牛樟种质进行表型性状分析,探讨鉴别纯正牛樟品种的方法,以期为牛樟品种的引进种植提供参考。
本试验选择10个不同来源的牛樟种质,分别种植在福建农林大学,泉州南安市、永春县、德化县,漳州南靖县、漳浦县,福建省龙海林下国有林场,三明永安市,对这8个地方引种的牛樟进行调查并采取10个样本进行鉴别与分类。为了后期处理方便,统一将10个样品进行编号和简单用种植地地名标记牛樟种质名称,具体名称与编号见表1。由于永春县和永安市这2个地方各有2种不同来源的牛樟种质,所以在这2个地方分别取不同来源地的牛樟种质各1个样品带回实验室,共计10个样本的牛樟种质。样地的基本调查情况见表2。
表1 10个不同来源的牛樟种质
表2 样地调查的基本情况
2019年2—3月,在采集地拍照并记录牛樟叶片的颜色、形状等,并从每种不同来源的牛樟树上摘取枝条作为标本带回实验室继续观察;在不同来源健壮且生长良好无病虫害的牛樟枝条上不同部位随机选取30片叶片带回实验室,用型号为Yaxin-1241的叶面积仪(北京雅欣理仪科技有限公司)来测量其叶面积、叶长、叶宽、长宽比等,并用游标卡尺测量叶柄长和人工观察叶脉数等。用Excel软件和SPSS 20.0软件对表型性状的数据进行主成分分析和聚类分析。
10个不同来源牛樟种质的照片见图1。由图1可以看出,1号农大牛樟和7号漳浦牛樟的叶片呈深绿色,而其它来源的牛樟叶片呈浅绿色;10个牛樟样品叶片的质地均为革质,表面光滑;1号农大牛樟和7号漳浦牛樟的叶片呈卵形,而其它来源的牛樟叶片呈长椭圆形;10个牛樟样品的叶尖均呈聚凸型;叶缘均呈波状;10个牛樟样品的叶脉均呈羽状脉。由人工目测可知,10个牛樟叶片之间的差异性并没有很大,还需后续其它性状的观察与测量。用叶面积仪和游标卡尺测量叶面积、叶周长、叶长、叶宽、长宽比、叶柄长和人工观察叶脉数,观察与测量的数据见表3。由表3可知,1号、7号的叶面积最大,可达1862.6、2524.9 mm2;6号、7号的叶周长最长,可达194、200.5 mm;6号、7号的叶长最长,可达86、81 mm;1号、7号的叶宽最宽,可达38、45.9 mm;1号、2号、7号的叶长宽比最小,均在2以下,4号叶长宽比最大为3;1号、2号、7号的叶脉数最多,可达13、13、16;6号、7号的叶柄长度最长,均达20 mm以上。
图1 10个不同来源牛樟的照片
表3 10个不同来源牛樟种质表型性状
用SPSS 20.0软件进行主成分分析时,一般各变量的特征值越大,则表明各个变量综合原始变量的能力就越强[4]。主成分的特征值和贡献率是选择主成分的依据,一般认为主成分的特征值大于1或方差累积贡献率大于70%,则保留该主成分,否则就去掉该主成分[5]。对10个不同来源牛樟种质用叶面积仪和游标卡尺测得叶片的7个性状数据进行主成分分析得出的解释的总方差见表4,根据表4可知,对7个性状进行主成分分析总共提取了2个主成分,前2个性状的特征值为4.957和1.539,均大于1,累计贡献率为92.810%(≥70%),说明叶面积和叶周长这2个性状对牛樟的分类比较重要;其余性状的贡献率不高,从第3个性状开始后面的各个性状特征值均小于1,说明所包含的信息相对凌乱,可不予考虑[6]。
*:编号“①~⑦”分别为叶面积、叶周长、叶长、叶宽、叶长宽比、叶脉数、叶柄长7个表型性状。
使用平均联接(组间)的树状图重新调整距离聚类合并。纵轴的“1~10”为10个不同来源牛樟种质的编号 图2 Q型聚类分析树状图
用SPSS 20.0软件对10个不同来源牛樟种质测量的7个性状进行Q型聚类分析,得到的Q型聚类分析树状图见图2。由图2可看出,当标尺值为15时,表型性状的结果可以将10个不同来源的牛樟种质分为Ⅰ类和Ⅱ类2大类。Ⅰ类为南安、永安1、龙海、德化、永安2、永春1和永春2,Ⅱ类为福建农林大学、南靖和漳浦。其中Ⅰ类可分成A类和B类,A类为南安、永安1、龙海、德化和永安2,B类为永春1和永春2;其中A类又可分为a类和b类,a类为南安、永安1和龙海,b类为德化、永安2。Ⅱ类则可分成C类和D类,C类为福建农林大学和南靖,D类为漳浦。
本文通过表型性状分析,对10个不同来源的牛樟初步进行鉴别与分类。牛樟表型性状的主成分分析总共提取了2个主成分,分别为叶面积和叶周长,2个主成分的特征值为4.957和1.539,均大于1,累计贡献率为92.810%(≥70%),说明可以利用叶面积和叶周长这2个性状对牛樟进行初步鉴别与分类。表型性状Q型聚类分析表明,10个不同来源的牛樟种质分为Ⅰ类和Ⅱ类2大类。Ⅰ类为南安、永安1、龙海、德化、永安2、永春1和永春2,Ⅱ类为福建农林大学、南靖和漳浦。1号农大牛樟和7号漳浦牛樟是种植人亲自从台湾引进,种质的来源比较明确,其它8个都是通过别人引进所谓的台湾牛樟,种质来源不清,这样导致牛樟的品种是否纯正有待考察,表明福建省牛樟的引种存在比较混乱的现象。10个不同来源的牛樟种质树龄都较小,只有8号龙海的牛樟现已长成参天大树,虽然这些幼小的植株生长总体良好,但是容易受环境影响存在受冻现象,表明牛樟的抗寒能力比较差。
表型性状的观察是植物分类鉴别的基础,表型性状的调查有直观易获取的优点,然而表型性状容易受生长环境影响,对植物进行调查的过程中人为因素对调查结果所产生的误差也不可避免[7]。本试验的拍照由于受光线、环境、角度和人为因素等影响,所以对10个不同来源牛樟叶片的照片不能完全准确的识别叶片的具体颜色等;其它性状如叶脉数量的统计也是采用人工读取法,存在一定的误差。为了减少这些误差,后期在调查植物性状时可以当场记录性状数据,把植物标本带回,多测量一些性状和指标及每个性状的数量,用平均值减少误差等方法以减少人为因素所产生的试验误差,而且在进行同一性状的调查时尽量由一人测量与统计。
对植物表型性状的选取与植物分类的结果有着至关重要的影响。在根据表型性状对植物进行分析研究时,性状选取的类型、调查的时间、测量的方法和数据的处理与分析等,不同的处理手段会产生不同的分类结果。试验选取合适的和又具代表性的表型性状对植物的分析尤为重要,表型性状的选取一般要考虑其稳定性和相关性。但由于本试验存在地理、时间和环境等条件的限制,只选取了叶片的7个不同性状进行处理和分析,性状类型较少,今后要增加对植株的树高、胸径、花序、果实等相关性状进行调查研究,提高分析结果的准确性。例如,吴祝华等[8]的研究结果显示,花粉形态的聚类分析也可以大致反映出不同品种之间的亲缘关系。表型性状可以初步对牛樟进行鉴别与分类,但是由于表型性状受到植物生长环境等多方面的影响容易产生变异,所以为了提高植物分类的准确性,后期可以结合其它鉴别方法来进行进一步的分析。