LED 光质对蔬菜生长及品质影响研究进展

刘玉兵，王军伟，李 洁，罗鑫辉，刘明月

（湖南农业大学园艺学院，湖南 长沙 410128）

光照是影响植物生长发育的重要环境因子，植物缺少光照或光照不足时，其生长发育会受到抑制，产量和品质出现大幅度下降[1-2]。我国南方地区冬春季节的光照强度和光照时长都严重不足，某些蔬菜的反季节栽培，需要进行人工补光才能确保其正常生长 发育。

光不仅是植物的能量来源，而且还可作为植物生长发育的信号，例如：光强、光质和光周期的变化通过植物的光受体感应、调节基因转录水平的表达，控制植物的发育并影响植物生长、形态建成和解剖学结构及生理代谢过程[3-4]。大量研究表明，不同的光质对蔬菜的生长和品质有明显影响[5]。

发光二极管光源是近年发展起来的新型节能光源，可发出与光合色素吸收光谱相一致的单色光，也可以根据植物对光质需求的不同，调节光质比例，为植物生长提供适宜的光环境参数，在蔬菜、农作物、花卉、药用植物及部分林木种苗培育中已广泛应用。因此LED 灯越来越被普遍地用作蔬菜作物生长发育的补充光源，用以调控蔬菜生长发育、提高蔬菜产 量[6]。随着设施蔬菜栽培面积的不断增加，通过LED补光调控蔬菜的生长发育及品质的应用将更加普及。

1 光质对蔬菜生长发育的影响

1.1 红光对蔬菜生长发育的影响

红光的波长是可见光中最大的，其光谱范围为610～720 nm。红光是作物正常生长发育过程中不可缺少的光质，也是植物需求量最大的光质[5]。大量试验表明，红光对蔬菜作物的生长发育具有显著影响。张珂嘉等[7]以生菜为试材的研究结果显示，红光可诱导生菜叶片的伸长和分裂，促进叶面积的增大；高波等[8]研究了不同LED 光质配比对水培芹菜生长和品质的影响，结果显示：增加红光比例可以促进芹菜株高、叶片数量、叶柄长度的增加，但同时可造成根冠比的减少；然而孙娜等[9]的试验结果表明，单色红光不利于番茄幼苗生长，特别是地下部的生长。

1.2 蓝光对蔬菜生长发育的影响

蓝光的光谱范围为540～630 nm，也是作物生长过程中不可缺少的一种重要光质，且对植株的生长及品质有显著影响[5]。高波等[8]对水培芹菜的研究发现，增加过多的蓝光不利于芹菜植株的生长发育，会出现节间变短、叶面积变小、干重降低等现象；陈文昊等[10]认为蓝光能显著抑制生菜茎和叶的伸长，降低植株根冠比，Chen 等[11]在生菜、占丽英[12]在紫色小白菜的试验中也得到了类似的结果；而王立伟等[13]的试验显示，单色蓝光可以增加番茄地下部的干重。

1.3 绿光对蔬菜生长发育的影响

绿光的光谱范围为450～520 nm，其对作物生长影响的报道说法不一。王晓晶等[14]研究表明，绿光抑制生菜的生长，降低地上部鲜重，加快植株的衰老进程；蒲高斌等[15]研究不同光质对番茄幼苗生长和生理特性的影响，结果发现，经过绿光处理的番茄幼苗容易发生徒长，长势变弱；Kim 等[16]研究表明，冷白色荧光照射的莴苣植株芽的生长高于绿色荧光照射的，而冷白色荧光照射的莴苣植株特定叶面积低于绿色荧光照射的，并指出光源中高比例的绿光会抑制植物的生长；但伍洁[17]在研究红蓝混合光中添加不同比列绿光对生菜生长发育的影响时，发现当绿光比例为40%时生菜的生物量最高、品质最佳；朱鹿坤等[18]研究了添加不同比例绿光对温室番茄延时补光育苗的影响，结果显示增加一定比例的绿光可促进番茄幼苗净光合速率、提高根系活力。

1.4 黄、紫光对蔬菜生长发育的影响

黄光和紫光的光谱范围分别为540～630 和400～ 470 nm，其在植物生长方面的应用报道较少。崔瑾等[19]研究不同光质对黄瓜、辣椒和番茄幼苗生长的影响，结果显示黄光能提高黄瓜和番茄的叶绿素、类胡萝卜素含量。

另有研究表明，在红蓝复合光的基础上，补充不同比例的黄光有利于番茄[20]和菠菜[21]植株地上部的生长；孙娜等[9]研究表明紫光抑制番茄幼苗的生长；但石圆圆[22]的研究显示，紫光处理可延缓莴苣植株衰老、降低植株的株高。

1.5 混合光对蔬菜生长发育的影响

基于红光和蓝光对作物生长发育的影响，许多学者把红蓝光混合，将其作为蔬菜作物正常生长发育所需的理想光质，而不同红蓝光质配比也是众多学者一直在探索的热点。Chen 等[23]研究白光与发光二极管辅助光混合照射对水培生菜生长及营养特性的影响，结果表明，补充光照导致植株形态发生明显变化，白红光处理下生菜植株紧凑而旺盛，白黄光和白光+远红外光处理下植株稀疏而扭曲，白蓝光处理下可见植株矮化；王媛媛[24]的试验结果表明，红蓝光比为9 ∶1 时对莴苣的株高、叶柄伸长有促进作用；樊小雪等[25]研究了不同光源对生菜生长和品质的影响，发现红蓝组合光比为6 ∶1 时可显著提高生菜的鲜重、干重及磷钾含量；周成波等[26]研究了4 种光质（白红、白蓝、白绿、白红蓝）对小白菜的影响，结果显示同时增加红、蓝光后小白菜叶片光合速率最高且对叶片糖的积累有促进作用；佘雪辉等[27]研究LED 光质对小白菜生长特性及产量的影响，结果发现红蓝光比为4∶1 的LED 光质比其他比例红蓝光更能促进小白菜的生长，同时增强对病毒病的抵御能力。

2 光质对蔬菜营养品质的影响

2.1 红光对蔬菜营养品质的影响

红光不仅影响蔬菜作物的生长发育，还对其品质的形成具有较大影响。例如：补充单色红光能明显降低绿叶蔬菜（如莴苣、菠菜、芹菜、芝麻菜和洋葱等）中硝酸盐含量[10]；占丽英[12]研究了光质对紫色小白菜生长和花青苷含量的影响，结果发现红光处理能提高小白菜叶片中可溶性蛋白含量；Ma 等[28]研究了红光对西兰花采后衰老的影响，结果表明，在红色LED光处理下，青花菜采后黄变过程延迟，乙烯生成和抗坏血酸还原受到抑制；张立伟[29]探讨了光质对3 种芽苗菜（香椿苗、豌豆苗、萝卜苗）生理特性及品质的影响，结果显示，红光处理下3 种芽苗菜中的可溶性蛋白、硝酸盐、游离氨基酸含量明显降低并抑制了类黄酮含量的合成，但却提高了可溶性糖和粗纤维含量；陈祥伟[30]在乌塌菜的试验中也得到了类似结果，在单色红光处理下，乌塌菜可溶性糖和粗纤维含量及SOD 活性最高。

2.2 蓝光对蔬菜营养品质的影响

有研究显示，增加蓝光可明显提高芹菜[8]、生 菜[25]、芽苗菜[29]、樱桃番茄[31]、幼苗期茄子[32]和菠菜[33]等蔬菜中可溶性蛋白和游离氨基酸含量，然而硝酸盐含量并没有降低，反而有所提高[22,29]。Qian 等[34]研究表明，蓝光处理显著降低甘蓝芽中苦味主要成分葡萄糖酸苷的含量，而增加甘蓝根中萝卜硫素的含量；此外，蓝光下生长的芽苗菜中总酚和花青素含量最高，抗氧化能力最强；蓝光下生长的生菜SPAD 值、总酚、总黄酮含量和抗氧化能力均得到显著提高[35]。

2.3 绿光对蔬菜营养品质的影响

绿光对不同作物的营养品质也有影响，例如：王晓晶等[14]研究LED 绿光对生菜品质的影响，结果显示，绿光处理降低了生菜叶片中淀粉、粗纤维、维生素C以及硝酸盐的含量；樊小雪等[25]的试验结果相似，不同的是单色绿光可提高生菜硝酸盐含量；班甜甜 等[36]以遮光处理作为对照，研究了不同光质对豌豆芽苗菜品质的影响，结果显示单色绿光可提高豌豆芽苗菜的氨基酸、蛋白质、维生素C 和花青素含量；然而，有研究发现补充绿光对增加莴苣可溶性蛋白含量没有显著效果[24]；陈晓丽等[37]的研究结果发现，绿光有助于生菜叶片中硝酸盐的代谢。

2.4 黄、紫光对蔬菜营养品质的影响

Zhang 等[38]研究表明，黄光能显著降低生菜中维生素C、类黄酮和总酚的含量，并降低莴苣地上部铵态氮的积累；而许莉[39]则对黄光降低植株维生素C 持有不同观点，认为黄光处理能提高大叶速生和玉湖2 个生菜品种的维生素C 含量，同时还降低硝酸盐含量。邢泽南等[40]通过研究光质对油葵芽苗菜品质的影响，发现黄光能促进游离氨基酸的合成。

石圆圆[22]的试验结果表明，紫光处理下的莴苣可通过提高氮代谢相关酶活性，促进莴苣对氮素的吸收，从而提高生菜可溶性蛋白和维生素C 含量；李慧敏等[41]探究了紫光对采后番茄果实品质的影响，发现紫光处理能提高采后番茄果实的番茄红素、可溶性蛋白质、可溶性糖、可溶性固形物和总酚的含量。

2.5 混合光对蔬菜营养品质的影响

相比单色红光、蓝光，不同比例红蓝混合光更能提高生菜[7,38,42]、芹菜[8]、番茄[20]、菠菜[21]、香椿芽苗菜[43]等蔬菜中维生素C、可溶性蛋白、可溶性糖、总氨基酸含量。刘淑娟等[44]以冰菜为试材进行的研究结果表明，红光∶蓝光∶紫外光（R ∶B ∶UV-B）=20 ∶5 ∶1 处理的冰菜维生素C、可溶性蛋白、可溶性糖含量最高；孙洪助[45]研究了6 种不同比例红蓝混合光对青菜品质的影响，结果表明，高比例红光处理下的青菜可溶性糖含量最高，而蓝光占比高的混合光则更有利于青菜可溶性蛋白、维生素C、类黄酮和总酚的合成。周晚来[46]在采收前对水培奶油生菜进行短期连续光照，结果显示，在0～72 h 采用不同R/B光质连续光照处理，水培生菜叶片和叶柄中的硝酸盐含量大幅度降低，维生素C 含量提高，二者都在48 h 后趋于稳定，并且得出了在R/B=4 ∶1 连续光照下生菜的硝酸盐含量最低而可溶性糖、维生素C 含量最高的结论；李聪聪等[47]也对水培罗马生菜进行了短期连续光照的研究，结论与上述结果一致；查凌雁等[48]采用3 种不同光质（1R3B、1R1B、3R1B）对5 种生菜进行连续光照处理，结果发现均可提高生菜的可溶性糖、总酚和类黄酮含量。

3 光质对蔬菜碳氮代谢的影响

硝酸还原酶（NR）是硝酸盐代谢过程中的关键酶，谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）是植物氮代谢的主要途径。宁宇等[49]研究表明，增加红光比例可促进芹菜碳的同化、转化及氮的吸收，加速物质积累，同时显著降低硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性，并对蛋白质的合成有一定的抑制作用，而增加蓝光可增强芹菜的氮代谢，提高谷氨酰胺合成酶活性，降低硝态氮含量。王丽伟[13]发现，红光处理可降低番茄幼苗NiR、GOGAT、GDH 和AS 活性并抑制GDH1 表达量，蓝光处理能提高番茄幼苗叶片中NR、NiR、GS 和GOGAT 活性且NR、NiR、GS2、FdGOGAT 和LEAS1 相对表达量显著高于对照；此外，蓝光还可抑制蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性[50]。王虹等[51]研究表明，蓝光可使黄瓜叶片SOD、POD、CAT 基因表达上调，同时促进SOD、POD、CAT 和cAP 酶在mRNA 水平上的表达。孙娜等[9]的试验结果是，紫光可提高番茄幼苗蔗糖合成酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶活性，同时降低蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性。宁宇[52]研究了光质对韭菜碳氮代谢、产量及品质的影响，结果表明，增加紫光可促进韭菜的碳同化和转化，增强氮代谢。张立伟[29]的研究结果表明，红蓝组合光可提高芽苗菜NiR 活性，促进碳同化，提高氮代谢相关酶活性；另外，红蓝组合光能够提高番茄幼苗氮代谢相关酶转录水平和部分关键酶活性，进而促进番茄幼苗氮的同化及转化氮的吸收[12]。孙洪助[45]的试验结果显示，白红蓝混合光处理下小白菜的RuBP 羧化酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和谷氨酸脱氢酶（GDH）活性最高，而白绿混合光处理却抑制小白菜对氮素的吸收。刘张垒[53]在黄瓜叶片试验中也取得了相似的结果，在白光基础上添加红光、蓝光、绿光、黄光均可提高蔗糖合成酶活性。

综上所述，光是植物生长发育的重要环境因子，也是一种调节植物生长发育过程的重要因子。大量研究证明：红蓝光对各种蔬菜生长及品质有积极的影响，但是单色红光或蓝光均不能满足蔬菜的正常生长需求，而红蓝混合光则有利于增强蔬菜生长发育、加快氮代谢、提高蔬菜的营养品质，而其他单色或混合光质（如：绿光、黄光、紫光、远红外光、近红外光）的研究相对较少。多数研究偏向于不同光质对蔬菜生长和品质的影响，而对如何调控蔬菜（尤其是水培蔬菜）氮代谢及相关基因表达的研究却少有报道。