人为干扰活动对黄河三角洲滨海湿地典型植被生长的影响

宋红丽 ，牟晓杰，刘兴土*

1. 山东省水土保持与环境保育重点实验室/临沂大学资源环境学院，山东 临沂 276005；2. 中国科学院湿地生态与环境重点实验室/中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春130102

滨海湿地处于海洋和陆地的交错地带，对外界胁迫反应敏感，极易受到人为活动的影响（Camacho-Valdez et al.，2013）。中国东部沿海地区经济较为发达、人口相对密集，是人为活动最为活跃的地方，也是受人为干扰影响最为严重的地区。其中典型的人为干扰活动包括港口建设、堤坝建设、围海养殖、农田开垦、盐田开发等多种类型（Bi et al.，2012）。特别是近几十年来，对沿海地区的开发越加剧烈，滨海湿地呈现出不同程度的退化甚至消失，开展人为干扰下湿地生态系统退化过程与退化机理研究，成为当前国际湿地科学研究热点和前沿问题（韩大勇等，2012）。已有研究表明，人为干扰活动会对植被的分布格局（Álarez-Rogel et al.，2007；李爱民等，2014）、种类组成（房用等，2009；韩大勇等，2011）、群落结构（李敏等，2017）等产生影响。湿地植被作为湿地生态系统的一个重要组成部分，可以综合反映湿地的生境特征，开展人为活动干扰下湿地植被退化特征的研究，对于了解和评估湿地退化的状况具有很好的指示和指导作用。

黄河三角洲位于渤海湾南岸和莱州湾西岸，是由黄河携带的泥沙冲淤而成，是中国暖温带地区最完整、最广阔、最年轻的新生湿地生态系统。黄河三角洲的天然植物大多为耐盐植物，主要包括芦苇（Phragmites australis）、柽柳（Tamarix chinensis）、碱蓬（Suaeda salsa）、獐毛（Aeluropus sinensis）、白茅（Imperata cylindrica）等。淤积型海岸的滨海湿地生态系统的演替过程是在先锋植物定居后，随着时间的推移，高程逐渐改变，导致植物土壤、水文环境发生改变，从而发生植被演替的过程（姚成等，2009）。黄河三角洲新生湿地植被演替包括 3种模式，分别为陆进模式、海退模式和人类活动影响模式，其中陆进模式包括滩涂、柽柳-碱蓬群落、芦苇+荻（Form.Miscanthus sacchariflorus）群落、淡水水体以及有林地，海退模式覆被类型的重心变化与陆进模式相反，此外还包括獐毛+白茅群落（叶庆华等，2004）。随着经济的发展，人为活动对黄河三角洲的干扰愈加严重，从而打乱了自然状态的植被演替规律，造成了研究区内各种不同生态演替系列、不同生态演替阶段的植被群落交错分布的复杂状态。房用等（2009）选择了不同程度干扰下的 4个研究区，发现由于人工的干扰，特别是在部分地区黄河水的人工调入，改变了植物群落的自然格局，其中土壤含盐量和含水率的改变是影响植物群落格局的关键因素。此外，堤坝的建设也在一定程度上加速了三角洲海岸带地区自然植被群落的正向演替（傅新等，2011）。研究表明，黄河三角洲不同地区人为干扰强度有所不同，重度干扰主要集中于沿海区域，未干扰和干扰减弱区主要集中于自然保护区内（陈柯欣等，2019）。不同程度的人为干扰必定给黄河三角洲带来不同程度的影响，尤其对作为综合反映湿地的生境特征的湿地植被的影响也有所差异。基于此，于2014年8月分别在黄河三角洲选择受到不同人为干扰程度的4个研究区：现黄河入海口研究区（简称黄河口，人为干扰少）、一千二管理站研究区（生态调水区，干扰程度大于现黄河入海口）以及东营港研究区（港口建设，人为干扰强度大）和五号桩（大量的养殖塘、盐田和油田存在，人为干扰强度大），对其湿地植被进行了调查，以期明确人为干扰影响下黄河三角洲植被的生长情况，为黄河三角洲湿地保护和管理、修复提供有利参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

黄河三角洲国家级自然保护区（37°40′—38°10′N，118°41′—119°16′E）于 1992 年经国家林业局批准建立，是全国最大的河口三角洲自然保护区，在世界范围河口湿地生态系统中具有较强的代表性，主要保护黄河口新生湿地生态系统和珍稀濒危鸟类。保护区总面积1.53×105hm2，其中核心区面积5.8×104hm2，缓冲区面积 1.3×104hm2，试验区面积8.2×104hm2，保护区属暖温带季风性气候，具有显著的大陆性季风气候特点，雨热同期，四季分明，冷热干湿极为分明。春季干旱多风，常有春旱，夏季炎热多雨，高温高湿，时有台风侵袭。该区年平均气温12.1℃，无霜期196 d，≥10 ℃的年积温约4300 ℃，年均蒸发量1962 mm，年平均降水量为551.6 mm，70%的降水集中于7月和8月。保护区的土壤类型主要为隐域性潮土和盐土。主要植被类型为芦苇群落、芦苇-荻群落、穗状狐尾藻（Myriophyllumspicatum）群落、柽柳群落、碱蓬群落等，其中芦苇群落、柽柳群落及碱蓬群落分布较广。

1.2 植被调查与样品处理

于2014年8月在黄河三角洲一千二管理站、东营港、五号桩以及现黄河入海口4个研究区对植被群落进行了调查。为了便于对比，选择4个研究区共有的植被群落。在每个研究区中选择一条由海向陆的采样带，按照滨海湿地分类系统对每种湿地类型进行调查，设置30 m×30 m的样地，按照对角线法选择5个样方，碱蓬群落50 cm×50 cm，芦苇群落1 m×1 m，柽柳群落5 m×5 m。一千二管理站内选择5种典型的群落类型，分别为黄河水补给的光滩（A1）、海水补给的光滩（A2）、碱蓬群落（A3）、柽柳群落（A4）和芦苇群落（A5）；东营港南侧湿地由于退化比较严重，仅存在少数的光滩（B1）、碱蓬群落（B2）和柽柳群落（B3）；五号桩神仙沟区域选择 4种典型的群落类型，分别为柽柳群落（C1）、碱蓬群落（C2）、芦苇群落（C3）、盐田（C4）；黄河入海口研究区选择4种典型的群落类型，包括光滩（D1）、碱蓬群落（D2）、柽柳群落（D3）和芦苇群落（D4）（图1）。对每个样方植被的株高、密度及盖度进行现场调查，然后将样方中的植被用剪刀沿地面剪下地上部分，带回实验室。对带回实验室的植被样品进行分类清洗称质量，置于烘箱中70 ℃烘干至恒质量。之后将植物样品研磨过筛，

测定植物总碳（TC）和总氮（TN）质量分数。

式中，D为有机碳密度（kg·m-3）；Hi为第i层厚度（m）；Bi为第i层容重（g·cm-3）；Oi为第i层有机碳质量分数（g·kg-1）。

图1 黄河三角洲研究区及采样点位置示意图Fig. 1 Sketch map of research area and sampling point location in the Yellow River Delta

1.3 数据分析

运用Origin 8.0软件对数据进行计算和绘图；用SPSS 17.0软件对数据进行方差分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 植被生长情况

东营港地区由于人为干扰严重，仅在东营港南侧残存面积较少的碱蓬群落和柽柳群落，芦苇群落基本消失。黄河入海口的碱蓬群落密度及地上生物量均高于五号桩和东营港地区的碱蓬群落（表1），方差分析结果表明，黄河入海口研究区碱蓬群落密度与东营港研究区（P=0.000）以及黄河入海口地区碱蓬地上生物量与一千二管理站之间的差异达到显著水平（P=0.000），其中东营港地区碱蓬植被稀疏(2.5±0.71) plant·m-2，单个植株个体较大。与之相反，一千二管理站内碱蓬群落密度大，但地上生物量相对较小，表现为单株个体较小。东营港地区的柽柳群落株高、密度、盖度及地上生物量均低于一千二管理站和黄河入海口研究区，而五号桩地区的柽柳密度相对较大，但株高和地上生物量较低。其中黄河入海口研究区柽柳群落株高、密度及地上生物量均高于一千二管理站，但未达到显著水平。黄河入海口研究区芦苇群落株高、密度、地上生物量及盖度分别为(103.0±7.81) cm、(584.11±12.3) plant·m-2、(891.32±65.92) g·m-2和98%（表1）。五号桩地区芦苇群落株高、密度等群落特征均低于一千二管理站和黄河入海口研究区。

表1 黄河三角洲不同研究区植物群落特征Table 1 The characteristics of plant communities in different study sites in the Yellow River Delta

2.2 影响植被生长的主成分分析

为进一步了解人为活动影响下环境因子对植被群落的影响，对4个研究区不同植被群落的环境因子进行了测定（表2）。总体而言，东营港土壤含水率、总磷含量、有机碳含量和有机碳密度低于其他两个研究区域，而土壤电导率则较高。黄河入海口研究区土壤电导率较低，而有机碳密度、氧化还原电位以及含水率高于其他3个研究区。方差分析结果表明，黄河入海口研究区含水率与一千二管理站（P=0.0295）、东营港（P=0.000）、五号桩（P=0.017）之间均达到显著水平；黄河入海口地区电导率显著低于一千二管理站（P=0.014）和五号桩（P=0.001）；黄河入海口地区土壤有机碳密度显著高于东营港研究区（P=0.026）。

为进一步探讨这些环境因子对各研究区植被生长的影响，对土壤含水率（ω(water)）、容重（ρ(BD)）、电导率（γ(EC)）、氧化还原单位（V(ORP)）、pH、总磷（ω(TP)）、有机碳（ω(OC)）和有机碳密度（ρ(OCD)）进行主成分分析（PCA）（表3），研究不同研究区影响植被生长的主要影响因子。结果表明五号桩研究区得到2个主分量，所包含的信息占了所有主分量的82.40%。他们的贡献率分别为57.89%和24.51%（表3）。其主要分量组成如下：

通过上式的分量组成和各分量的贡献率可以看出Prin1的组成上土壤氧化还原电位、酸碱度、含水率以及总磷养分是起决定作用的环境主分量，这个分量所包含的信息量为57.89%。而Prin2土壤碳含量的系数明显大于其他所有因子。

表2 黄河三角洲不同研究区土壤理化性质Table 2 Soil physical and chemical properties in study sites in the Yellow River Delta

表3 环境因子主分量信息表Table 3 Information of principle component of environment factor

东营港主分量分析得到3个主分量，所包含的信息占了所有主分量的85.651%。他们的贡献率分别为43.536%、25.069%和17.046%。其主要分量组成如下：

通过上式的分量组成和各分量的贡献率可以看出Prin1的组成上土壤有机碳、有机碳密度、pH、ORP和EC是起决定作用的环境主分量，这个分量所包含的信息量为43.536%，是贡献率最大的分量。而Prin2和Prin3的组成上，土壤容重和pH的系数明显大于其他所有因子。

(2)维修过程中同时考虑修复性维修(Corrective Maintenance, CM)和预防性维修(Preventive Maintenance, PM)。对失效部件进行CM的同时，也对其他劣化部件进行PM，维修方式具体如下：

一千二管理站主分量分析同样得到3个主分量（75.915%），他们的贡献率分别为42.884%、17.911%和15.120%。其主要分量组成如下：

Prin1为组成上土壤有机碳、有机碳密度、pH和 ORP决定的环境主分量，这个分量所包含的信息量为42.884%。而Prin2和Prin3的组成上，土壤容重和pH的系数明显大于其他所有因子。

现黄河入海口主分量分析3个主分量，所包含的信息占了所有主分量的88.308%。他们的贡献率分别为42.884%、17.911%和15.120%。其主要分量组成如下：

Prin1的组成上，含水率、电导率和总磷的系数明显大于其他所有因子，是贡献率最大的分量。而Prin2和Prin3的组成上则分别是有机碳和pH。

2.3 植被碳氮含量和碳密度的影响

一千二管理站和东营港碱蓬碳含量基本一致（表 4），分别为(269.89±15.30) mg·g-1和(273.89±10.30) mg·g-1，但均低 于 五 号 桩 (426.95±50.78)mg·g-1和黄河入海口(424.91±70.64) mg·g-1研究区，并达到显著水平（P=0.001）。黄河入海口研究区碱蓬、柽柳(437.67±57.81) mg·g-1和芦苇(431.99±40.98) mg·g-1碳含量基本一致，且柽柳和芦苇碳含量均高于其他3个研究区，并未达到显著水平。一千二管理站和黄河入海口研究区不同植被类型氮含量差异不大，且黄河入海口研究区植被氮含量高于一千二管理站，但均未达到显著水平。比较而言，受人为活动影响较大的五号桩地区植被氮含量的变异性较大（8.31—16.79 mg·g-1），其中五号桩地区碱蓬氮含量在所有研究区取得最大值(16.79±4.85) mg·g-1。

本研究发现，同一研究区不同植被类型碳密度差异较大，不同研究区同一植被碳密度差异也较大。总体而言，除五号桩外，其余3个研究区碳密度大小表现为碱蓬＜柽柳＜芦苇，且黄河入海口研究区同种植被碳密度高于一千二管理站和东营港。而在五号桩研究区碳密度由大到小依次为芦苇、碱蓬和柽柳。

表4 不同研究区植被碳氮含量、碳氮比以及碳密度Table 4 Vegetation carbon and nitrogen content, ratio of carbon and nitrogen, carbon density in study areas

3 讨论

3.1 人为活动对植被生长的影响

人为活动对黄河三角洲植被生长产生较大的影响，其中由于港口建设而受人为干扰相对严重的东营港地区植被类型比较单一，仅存在碱蓬和柽柳两种植被类型，且群落特征表现为：个体稀疏，密度仅为(2.5±0.71) plant·m-2；单个植株较大，尤其是碱蓬。可能原因在于东营港地区湿地退化后不利于碱蓬种子的萌发和幼苗的生长，已经萌发并生长的碱蓬植株由于种内竞争较小，使得单株个体较大。与之相反，一千二管理站内碱蓬群落密度大，但地上生物量相对较小，表现为单株个体较小，主要原因在于黄河改道后，该地区整体处于侵蚀状态，刁口段无论是海岸线长度还是面积都呈缩小趋势（王永丽等，2012），受到海流、潮汐等海洋作用力的影响较大。在这种环境下，碱蓬群落形成了一种特殊适应对策，即通过降低株高、扩大植株茎和叶空间占据能力来适应逆境胁迫（牟晓杰等，2012）。五号桩地区由于油田开采、围堤建设、养殖塘等人为活动的存在，植被群落也受到一定程度的影响，Zhang et al.（2013）研究发现围堤的建设对湿地植被生长以及植被的碳氮磷化学计量比均存在影响；此外，油田开采也会对植被生长产生影响，石油烃类污染对芦苇和碱蓬的生长均产生抑制作用（于君宝等，2012）。现黄河入海口研究区由于保护区的存在使得植被受到了较好的保护，并且这一地区具有黄河水的输入，植被生存状况是4个研究区中最好的一个。

3.2 影响植被生长的主成分分析

黄河三角洲的环境演变在植被群落演替过程中起主导作用，黄河三角洲自然环境的分异是黄河和海洋相互作用的结果。由于成陆先后不同，土壤、地下水等要素自海向陆有规律地变化，植被也在这一过程中逐步演变（宋创业等，2008）。黄河三角洲新生湿地（即本研究中的现黄河入海口研究区）植被的形成和分布同时受水深、土壤含盐量两个环境因子的作用（贺强等，2007），即在地表高程以及坡度影响下的地下水深度、土壤盐分状况在植物群落物种分布格局的形成中起着主导作用。本研究中主成分分析也同样发现，黄河入海口地区影响植被生长的主要环境因子为水盐条件，Prin1的组成上，含水率和电导率的系数明显大于其他所有因子。但近年来随着人为活动的逐渐加剧，黄河三角洲湿地植被及其生境发生变化（张绪良等，2009）。

通过对比不同研究区域主成分分析结果发现，五号桩、东营港以及一千二管理站土壤酸碱度均进入Prin1中，表明土壤酸碱度对这3个地区植被的生长均具有影响。其中五号桩地区土壤 TP进入Prin1，而东营港和一千二管理站碳含量和pH进入Prin1，表明土壤磷对五号桩地区植被的生长具有较大的影响，而碳含量对后两个研究区植被生长的影响较大。由此可见，与新生湿地植被生长的关键影响因子是水盐梯度不同，一千二管理站、东营港和五号桩地区影响植被生长的关键环境因子发生了变化，且不同研究区植被的生长产生影响的关键环境因子有所不同。究其原因，主要在于以下几个方面：首先，近年来随着污染的加剧，黄河三角洲的有机物以及营养盐入海通量呈明显增加趋势。据山东省海洋环境公报的数据显示，2013年经黄河入海的总磷为650 t，氨氮4895 t，硝酸盐氮7161 t，重金属（铜、铅、锌、镉、汞）704 t，大量营养盐的输入对黄河口潮滩湿地氮磷营养水平产生深刻的影响。东营港的建设和五号桩地区围堤的存在，阻断了海水向内陆物质的运移，从而对这些地区的营养物质水平产生深刻影响，其中东营港总磷含量、有机碳含量和有机碳密度低于其他研究区（表2），沉积物中营养物质水平的变化必定会对植被生长产生较大的影响；其次，调水调沙、湿地恢复工程等人为干预的影响。2008年黄河水利委员会结合调水调沙，首次对黄河下游实施生态调度，增加河口湿地的淡水补给，扩大湿地恢复面积。2010年，黄河水利委员会决定利用调水调沙对刁口河湿地进行生态补水，通过对湿地引水修复，黄河三角洲一千二管理站实验区共有437 hm2的退化湿地得到了较大程度的改善（黄翀等，2012）。姚庆祯等（2009）研究发现调水调沙对黄河三角洲营养盐输送通量在年内的分配产生重大影响，使得黄河营养盐向河口的输送非常集中。这些工程实施引入淡水恢复湿地的同时，也为湿地带来大量的外源物质，从而对植被的生长产生深远影响。

3.3 植被碳氮含量和碳密度的影响

碳和氮是构成湿地生态系统组分、维持养分循环和影响湿地生态系统功能发挥的两个重要元素，其循环过程及其相互作用，对生态系统的生产力、固碳潜力以及稳定性都具有关键的影响作用。研究不同人为干扰活动影响下的各种植被碳氮含量，对于进一步了解人为干扰活动对生态系统植被生长的影响具有重要意义。萨茹拉（2013）对内蒙古锡林郭勒典型草原的研究发现不同利用方式和放牧强度的草地生物量（包括活体和枯落物）、地下生物量都会发生一定程度的变化，从而引起植物碳含量及碳密度的差异。与之相似，黄河三角洲不同人为活动对植被碳氮含量、碳氮比以及碳密度具有较大的影响。

生长速率假说（Growth rate hypothesis）是生态化学计量学的基本理论之一，也是有机体生态化学计量控制的基本途径。生长速率理论认为，有机体通过调整它们的C꞉N꞉P比值以适应生长速率的改变，植物有机体在生活史过程中通过调整生长速率以适应外界环境的变化，因而，生长速率是表征有机体生活史策略的综合指标，是有机体对外界环境适应性的直接反映（Elser et al.，2000）。王凯博等（2011）研究发现植物叶片N和P含量高，意味着其光合速率较高，生长速率快，对生长所需资源的竞争能力强，而叶片C含量高则意味着其比叶重大，光合速率较低，生长速率慢，对外界不利环境的防御能力较强。本研究中，黄河入海口研究区、东营港、一千二管理站和五号桩研究区不同植被C꞉N比值范围分别为 33.05—37.62、28.29—30.67、37.07—49.28和25.42—44.57。其中碱蓬群落、柽柳群落和芦苇群落 C꞉N 比的最大值均出现在一千二管理站研究区（37.07、43.96和49.28），最小值则分别出现在五号桩（25.42）、东营港（28.29）和五号桩（28.62），表明在受到干扰的一千二管理站、五号桩、东营港 3个研究区，植被生境相对不稳定，从而使得通过调节自身的元素配比增强对外界不稳定环境的防御能力。而黄河入海口研究区不同植被碳氮含量及 C꞉N比值处于中等水平，表明黄河入海口研究区由于保护区的存在，其生境保持相对的稳定性，生长在这种生境下植被化学计量比值相对稳定。

4 结论

在黄河三角洲地区选择一千二管理站、东营港、五号桩和现黄河入海口4个研究区，研究了人为干扰下植被的生长情况，并对主要的环境因子进行了主成分分析，得到的初步结论如下：

（1）人为活动对黄河三角洲植被生长具有较大的影响，表现为受人为活动干扰严重的地区，植被类型比较单一，且植被群落的各种指标均较低。

（2）通过对环境因子的主成分分析发现，保护状况良好的现黄河入海口研究区影响植被生长的关键因子是水盐梯度，一千二管理站、东营港和五号桩3个研究区影响植被生长的关键环境因子发生了变化，且不同研究区影响植被生长的关键环境因子有所不同，可能原因在于污染的加剧以及调水调沙等人为活动的影响。

（3）生长速率理论认为，有机体通过调整它们的C꞉N比值以适应生长速率的改变。通过本研究发现在生境保持相对稳定性的条件下，植被化学计量比值相对稳定，而在受到人为干扰的区域，植被化学计量比值变化较大，植被通过调节自身的元素配比增强对外界不稳定环境的防御能力。