二氧化碳浓度升高对茶树生理代谢的影响及应对技术

李鑫，侯静怡,2，韩文炎*

1.中国农业科学院茶叶研究所，310008；2.河南农业大学园艺学院，450002

自工业革命以来，大气中的二氧化碳（CO2）浓度日趋升高，并且升高的速度也越来越快，成为全球范围内最重要的生态变化之一[1]。政府间气候变化专门委员会（IPCC）第四次评估报告指出，目前大气中的CO2摩尔分数已经由工业化革命前的260～280 μmol/mol 上升到2011年的393 μmol/mol，而且还在以每年1.5～2.0 μmol/mol的速度上升。根据专家推测，到本世纪中，大气中CO2摩尔分数将会升高到550 μmol/mol 左右，到本世纪末将上升到700～1 260 μmol/mol[2]。CO2浓度升高将直接影响植物的生长发育和代谢过程。茶树是多年生的常绿叶用植物，其生长周期一般可达数十年，在其生长过程中，必然会经历大气CO2浓度持续升高的过程。然而，目前关于CO2浓度升高对植物生理代谢的影响的研究主要集中在粮食作物等传统农业、森林和草地生态系统等，而对茶树等经济作物的研究相对较少。

近年来的研究发现，茶树的生理代谢容易受到外界环境条件的影响。茶树中品质成分的含量具有区域性及季节性差异，也说明了环境因素对茶树的生理代谢的影响[3-4]。2015年，Larson[5]在《Science》 发表文章指出，当气候发生变化或出现明显波动时，茶叶中功能性成分的含量也会发生明显的变化，这将影响茶叶的口感及保健效果，进而影响茶农的收入。因此，研究CO2浓度升高等环境因子对茶树生理代谢的影响及其应对技术对于气候变化背景下茶产业的可持续发展至关重要。本文回顾和总结了CO2浓度升高对茶树的初级代谢（包括光合、呼吸和碳氮代谢）和次级代谢（多酚类物质和咖啡碱）的影响，并探讨了CO2浓度升高环境下茶叶生产过程中的应对技术，旨在为CO2浓度升高背景下茶树优质高产栽培提供一定的理论基础和科学依据。

一、CO2浓度升高对茶树生长指标的影响

CO2浓度升高对植物的生长发育有着极为重要的影响。目前关于CO2浓度升高对生物量的研究大多集中在大豆、小麦、水稻等作物上，而对茶树等木本植物生物量的研究则相对较少[6]。研究表明，CO2浓度升高会促进植物的光合作用，有利于光合产物的积累。同时，CO2浓度升高还会降低气孔导度，减小蒸腾速率，提高植物水分利用率，也有利于干物质的积累。因此，CO2浓度升高会显著促进植物生物量和作物的产量增加，但增加的程度有所不同，会受植物种类、作物品种、生长发育阶段和其他环境因子等因素的影响[7-8]。Li等[6]研究发现，茶树经800 μmol/mol CO2处理24 d后，其生长受到了显著的促进作用。与正常CO2浓度培养的茶树相比，茶树植株的高度增加了13.46%，地上部和根的鲜重也显著增加，其增幅分别为24.68%和67.80%。同时，CO2浓度升高条件下，茶树的根冠比也提高了27.66%。另一项研究也发现，在CO2浓度升高环境下培养60 d 的茶树的叶片、根系和植株的干物质重量比对照植株分别增加了15.04%、22.00%和16.26%[9]。该研究中，茶树的根冠比也有所增加，但与对照植株相比差异不显著。前人研究认为，CO2浓度升高后植物的根冠比上升主要是由于CO2浓度升高后，同化物向根系分配，植物根部生物量增加[8]。而Cotrufo等[10]认为植物在水分、营养充足时，大气CO2浓度升高将不会对植物的根冠比造成影响，只有在其他条件受到限制时，植物的根冠比才会表现为增加。

二、二氧化碳浓度升高对茶树初级代谢的影响

1.CO2浓度升高对茶树光合代谢的影响

茶树作为C3 植物，短时间CO2浓度升高处理会显著提高其净光合速率，这是因为在目前大气中的CO2浓度远远低于茶树的CO2饱和点，其光合作用受到限制，因此CO2浓度升高会直接促进茶树叶片的光合作用，进而促进其生长[9,11]。然而研究表明，CO2浓度升高长期处理会使得茶树的光合作用不再上升，甚至可能会慢慢低于对照[6]。这种由于在CO2浓度升高环境下长期培养而导致的植物光合能力下降的现象被称为“光合适应现象”[6,11]。目前关于光合适应现象发生的机理，学者们还没有达成共识。Santrucek 等[12]认为，长期高浓度的CO2处理会使植物的气孔导度下降。而Аtkinsonze等[13]则将其归因于CO2浓度升高长期处理将导致植物叶片中Rubisco酶含量和活性显著降低。还有研究认为，碳水化合物的过度积累产生反馈效应导致的叶绿体损伤[14]以及植物自身调节的源库平衡[15]，也是光合适应现象发生的重要原因。

2.CO2浓度升高对茶树呼吸代谢的影响

植物的呼吸代谢被普遍认为是维持植物生长和全球碳循环的关键因素[2]。呼吸代谢除了为植物提供了能量АTP 外，三羧酸循环及电子传递过程中产生的有机酸和氨基酸等物质也是植物生理代谢中所不可或缺的中间物质[15]。目前关于CO2浓度升高环境下植物呼吸代谢响应的研究中，由于作物种类、CO2浓度控制方式、环境因子的差异，研究者得出了从30%增加至60%抑制，或者CO2浓度升高对呼吸作用无影响等的不同结果[16-17]。研究表明，CO2浓度升高环境下，茶树的呼吸代谢受到明显的促进作用，其中细胞色素呼吸途径、抗氰呼吸途径和总呼吸速率均显著增强[6]。目前关于CO2浓度升高环境下茶树的呼吸代谢响应和调控机理及其生物学意义的研究较少，有待进一步深入研究。

3.CO2浓度升高对茶树碳氮代谢的影响

CO2浓度升高的环境下植物光合作用显著提高，将促进植物的碳同化，导致茶树叶片中葡萄糖、果糖和淀粉等碳水化合物明显增加[6,9,18]。蒋跃林等[11]研究发现，大气CO2浓度升高环境下，茶树新梢内的氮元素的含量呈降低的趋势，降低幅度为9.1%～14.4%。进一步研究证实，CO2浓度升高环境下，春茶、夏茶和秋茶中的游离氨基酸均有所下降[18]，其中谷氨酸和天冬酰胺的含量分别下降了46.10%和75.04%[9]。茶氨酸是茶叶中特有的氨基酸，在茶叶游离氨基酸组分中占有较大比例，同时，茶叶的鲜爽味主要由茶氨酸产生。早期研究认为，高浓度CO2处理后，叶片中茶氨酸的含量将会降低[18]。而最新研究发现，CO2浓度升高环境下茶叶中茶氨酸的含量将会有不同程度提高[6,9]。上述研究表明，CO2浓度升高能够改变茶树的碳氮代谢，高浓度CO2促进了茶树的碳同化，而叶片中氮素含量则会显著降低，进而导致茶树植株内碳氮比升高[6,9]。

三、二氧化碳浓度升高对茶树次级代谢的影响

1.CO2浓度升高对茶树中多酚类物质代谢的影响

茶多酚是茶树碳代谢产物，CO2浓度升高将促进茶树叶片中碳水化合物的合成，导致茶多酚含量的增加[6,9]。在CO2浓度升高环境下，春茶、夏茶和秋茶均表现出茶多酚含量升高趋势。其中，春茶中茶多酚含量的增幅最大，说明茶多酚含量对CO2浓度升高的反应以春季最为明显[18]。在CO2浓度升高处理条件下，茶树叶片中的儿茶素总量也显著增加。其中，EGC、EGCG 和ECG 含量均显著提高[6]。进一步的研究证实，CO2浓度升高处理诱导了水杨酸和一氧化氮信号途径，促进了多酚类物质代谢相关基因的表达，从而导致茶多酚含量的显著提高[19]。

2.CO2浓度升高对茶树咖啡碱代谢的影响

咖啡碱是茶叶中的重要组分，对于茶叶滋味和香气的形成都具有重要作用。目前的研究普遍认为，CO2浓度升高处理会使得茶树叶片中的咖啡碱含量显著降低，其降低的幅度为3.38%～23.64%[6,9,18]，咖啡碱合成代谢途径相关的基因也显著下调[6,9]。研究还发现，CO2浓度升高引起的茶树叶片中咖啡碱含量降低，将进一步导致茶树对炭疽病抗性的下降[20]。

四、二氧化碳浓度升高背景下茶叶生产应对技术

1.CO2浓度升高背景下茶树的树体管理技术

茶树的形态特征和生理特性均受到CO2浓度升高的影响，茶树的生长将受到显著的促进作用，根冠比也可能会明显提高[18]。然而，还有研究发现，长期高浓度CO2处理有可能会促进植株叶片衰老，加速树势衰弱[21]。因此，在CO2浓度升高背景下，应建立更加科学的茶树树体管理技术，从而更有效地控制产量，改善茶叶品质。

2.CO2浓度升高背景下茶园养分管理技术

CO2浓度升高环境下，茶树叶片中的碳氮平衡发生了显著变化。研究表明，氮供给将成为CO2浓度升高条件下影响茶叶品质的重要限制因子[6]。此外，高浓度CO2处理将导致茶叶中钾、钙、磷、钠的含量呈降低趋势[18]。因此，在CO2浓度升高背景下，应加强茶园土壤中的养分动态监测和管理，适当增施氮肥，为茶树植株中碳氮平衡提供必要条件。要重视施用有机肥，以有机肥为主，无机肥为辅，以解决茶树需肥多样性的问题。同时，积极探索茶园中肥料的缓释与控释技术，减少施肥用工和茶园养分流失，提高茶园肥料的有效性。

3.CO2浓度升高背景下茶园病虫害防控技术

研究表明，CO2浓度升高环境下茶树对炭疽病抗性显著下降[20]。同时，Li 等[9]研究发现，CO2浓度升高环境下茶树叶片中可溶性糖和蛋白质含量的变化将会影响茶蚜的种群丰度。利用CO2浓度升高环境下茶树叶片饲喂茶蚜30 d 后，与对照相比，茶蚜种群丰度显著提高4.24%～41.17%。这表明在未来全球CO2浓度不断升高的气候变化背景下，茶园病虫害的发生频率和为害程度可能会有所加重。因此，应制定更加科学的茶园病虫害防控技术，优先采用生态调控、物理防治和生物防治等绿色防控技术，科学、安全、合理地使用高效、低毒、低残留的化学农药，从而保障茶叶质量安全和茶园生态环境安全。

4.CO2浓度升高背景下低碳茶园生产技术

利用可持续的低碳农业技术措施发展低碳农业，是解决气候变化与经济发展矛盾的有效途径之一[22]。当前，应积极加强对低碳茶园生产技术研究，提高政府政策导向支持等促进低碳茶叶生产，提高茶农对低碳茶业的认识，建立低碳茶园生产示范基地，大力发展有机茶园等。同时，应积极挖掘茶园生态系统的碳汇能力，为减少茶园中温室气体排放做出积极努力和贡献。