蜜蜂生物节律性及研究进展

耿晓柯 仇晨阳

(河南师范大学，河南 新乡 453007)

蜜蜂是一种典型的社会性群居昆虫，在种群生活中，不同类蜂之间具有很高的互相协调与配合能力。完整的蜂群一般包括蜂王、工蜂、雄峰，前两种蜂种均属于雌性蜜蜂，但他们的形态特征、生理活动和负责职能等方面显著不同。化蛹之前一直用蜂王浆喂养的幼虫会分化成为蜂王，一般一巢只有一只，主要负责整个种群的繁衍；而仅用蜂王浆喂养3d左右的幼虫会分化成工蜂，是蜂巢中数量最多的蜂种，没有生殖能力，主要负责觅食、防御、筑巢、清洁、喂养后代等工作。而雄蜂主要与蜂王进行交配，繁衍后代。在这3类蜜蜂中，工蜂是主要的社会劳动力，但不同年龄的工蜂也会承担不同的任务，其中年龄足够的觅食工蜂会负责外出访花采蜜，具有强烈的昼夜节律性，而尚未出蜂巢的看护蜂则不分昼夜，一直照顾幼虫。自然界的周期性变化会对各种生物的行为产生巨大影响，这种变化就叫做生物节律，主要是生物体生命活动的内在节律性。蜜蜂作为社会性昆虫，高度的可塑生物节律是显著特征之一，如工蜂的昼夜节律受其劳动分工形式的调控，并通过与幼蜂的直接接触来调节，哺育蜂昼夜照料幼虫，在行为或时钟基因表达方面没有昼夜节律变化[1]。

1 蜜蜂的生物节律性行为

蜜蜂出巢采集的时间是蜜蜂节律性行为的重要表现之一。成年工蜂通过生物钟调节使其在采蜜时具有严格的时间节律，并以此通过摇摆舞传递地点信息和时间补偿—太阳罗盘定向机制确定航向，通过训练蜜蜂在一天内任一时间点外出采蜜并返回，在其后的几天内蜜蜂都可以找到相对固定的采蜜地，通过这种生物钟，蜜蜂能够相对高效地根据时间节律调节采蜜活动[2]。若将高纬度地区的蜂群运到赤道地区饲养，蜜蜂因不适应外界光照条件的变化，会很快就变得性情暴烈，且由于赤道地区没有四季变化，蜜蜂表现为不积极采蜜，巢内贮蜜量也显著下降，而在四季变化明显的地区蜜蜂则在秋季积极采蜜。蜜蜂的繁殖也受着生物节律的影响，蜂群会在春季积极繁殖，而温度是影响其繁殖的重要因素之一，此时蜂群会积极主动调节巢温，以保证蜂卵的正常孵化，若是巢内贮蜜不足但哺育蜂不会饿死的情况下，对蜂群哺育幼虫的积极性就影响不大，秋季则不相同，在秋季大流蜜结束后，蜂群就丧失了繁殖的积极性，此时若再加上蜂巢保温不好，就会严重影响蜜蜂下一代的繁殖情况，此时就算是巢内饲料充足，蜂群哺育幼虫的积极性很低，并不调节巢温[3]。

2 蜜蜂生物节律的分子机制

自1984年起，per、tim等生物节律基因被相继发现，其表达产物的周期性变化形成反馈环路是引起生物节律循环的根本原因，在白天时，转录因子被激活，per和tim基因表达产物不断积累，相互结合，在夜间进入细胞核内作用于转录因子，抑制其活性，而白天转录因子又会重新恢复活性进入新一轮的昼夜循环，从而使蜜蜂表现出昼夜节律[4-6]。内勤蜂和采集蜂的昼夜节律性具有显著差异，这种差异是由基因日周期表达的差异造成的，per蛋白水平的差异是造成这种差异的重要原因[8]。另一个与蜜蜂生物节律密切相关的基因是dbt，其表达蛋白可调节per基因的表达，使per基因表达蛋白水平周期性的变化维持在24h左右[7]。控制蜜蜂昼夜节律的生物钟与哺乳动物相似，都具有隐花色素基因，且其转录的mRNA呈现出明显的昼夜节律特征[9]。

3 结语

蜜蜂是研究生物节律和复杂行为之间关系很好的实验生物，生物节律如同生物性状都是自然选择的结果，因其对生物生存有利而被选择性保留下来。蜜蜂的生物节律展示了其作为社会性昆虫独特的一面，也是经历长期自然选择而被保留下来的结果[10]。综上，蜜蜂的许多复杂行为都与其生物节律密切相关，这种生物节律涉及多种基因的周期性调控及表达，其内在机制仍需进一步探究。