外来植物白千层生长区域土壤的化感作用研究

朱政财,李祥彬, 李文业, 陈宝明

外来植物白千层生长区域土壤的化感作用研究

朱政财1,李祥彬1, 李文业1, 陈宝明2,*

1. 广州市增城区林业和园林科学研究所, 广州 511300 2. 中山大学生命科学学院/有害生物控制与资源利用国家重点实验室, 广州 510275

为了探究外来植物白千层生长区域土壤的化感作用, 选择邻近生长的本地植物榕树为对照, 以白菜和萝卜为受体植物, 通过对比研究白千层(Linn)生长区域与邻近榕树生长区域的土壤水浸液对白菜和萝卜的种子萌发与幼苗生长的抑制作用, 同时设置不添加活性碳与添加活性碳处理, 探究白千层生长区域土壤的化感作用。结果表明, 白千层生长区土壤对白菜和萝卜的幼苗生长有明显的抑制作用, 且不同浓度水提液对不同受体植物的影响不同。相较于对照植物榕树, 白千层生长区的土壤水浸液在低浓度不添加活性碳条件下对白菜与萝卜苗高具有明显的抑制作用。与未添加活性碳处理相比, 经过活性碳处理的土壤浸提液对萝卜苗高与根长有一定的促进作用, 证明白千层生长区土壤水浸液对萝卜幼苗生长具有明显的抑制作用。

土壤水浸液; 榕树; 活性碳; 种子萌发

0 前言

白千层(Linn)是桃金娘属常绿乔木, 原产自澳大利亚。白千层枝叶提炼物具有抗菌、杀虫、消毒、防腐等作用[1-5]。已在十余种白千层属植物中开展化学成分或药理活性的研究, 该属植物含有挥发油类、三萜类、鞣质类、黄酮类及糖苷类等多种类型化学成分, 具有抗细菌、抗真菌、抗炎、抗肿瘤、抗病毒、抗氧化等诸多药理活性。白千层除了具有药用价值, 因其树形优美、生长速度快, 适合用作行道树, 也适合在高速公路和郊野公路绿化中应用[6]。具有药用价值的白千层, 其枝叶提取物化学成分复杂, 含有多种具有化感作用的物质, 据此推断白千层对其它植物可能具有一定的化感抑制作用。近期, 向亚林等[7]研究发现高浓度的白千层树皮乙醇提取液对黑麦草和苜蓿的种子萌发和幼苗生长具有显著的抑制作用。

化感作用(狭义)是指植物通过向环境中释放化学物质从而对另一种植物产生有害作用[8-9]。大量研究已证实许多外来入侵植物具有较强的化感作用[10-11], 化感作用被认为是外来植物成功入侵的新奇武器[12-14], 是外来植物成功入侵的重要机制之一[15]。白千层属植物精油成分比较复杂, 已分析鉴定出177 种化学成分, 其中包括烯类80 种、醇类52 种、醛酮类19 种、酸及酯类6 种、芳香族类15 种和其他类5 种; 从白千层属植物中分离鉴定出123 个非精油化学成分, 主要包括三萜、鞣质、黄酮、糖苷等多种类型化合物[16], 其中有一些是化感物质。我们对广州地区的白千层林下植物调查发现, 白千层生长区域几乎无草本植物覆盖。因此, 我们推测白千层生长区域的土壤可能具有较强的化感作用, 其化感作用对其它植物生长的强抑制作用是导致白千层生长区域无草本植物覆盖的原因之一。为此, 本研究采集白千层生长区域的土壤, 以邻近区域无白千层生长区的土壤作为对照, 选择两种标准受体植物白菜与萝卜, 来验证白千层生长区域土壤的化感作用。

1 材料与方法

1.1 植物材料

以外来植物白千层Linn为供体植物, 以本地植物榕树Linn. f.为供体植物的对照。

选择两种标准受体植物白菜(), 萝卜(L.)[17-18]。

1.2 土壤水浸液的制备

土壤采集: 在广州地区选择三个白千层生长的区域(区域间的距离不小于10公里), 每个区域选择两棵白千层植物, 在每棵植株的冠层下采集6个土壤样品, 将12个土壤样品混合均匀, 此样品代表一个白千层生长区的土壤, 依此方法采集其它两个生长区域的土壤。采用相同方法采集邻近区域榕树的林下土壤样品, 榕树林下土壤作为对照。

无活性碳添加的土壤水浸液制备。取土壤样品100 g加水200 mL, 充分振荡静置24小时后过滤, 得到0.5 g·mL-1的土壤水浸液, 通过稀释制备0.25 g·mL-1的低浓度土壤水浸液。

活性碳处理的土壤水浸液制备。取土壤样品100 g加水200 mL, 充分振荡静置24小时后过滤, 得到0.5 g·mL-1浓度的土壤水浸液。然后以每毫升添加0.3 g活性碳, 充分振荡后静置48小时, 待活性碳充分吸附溶液中的化感物质后过滤, 得到0.5 g·mL-1的活性碳添加处理的土壤水浸液, 同时取部分溶液稀释至0.25 g·mL-1, 获得低浓度的水浸液。

1.3 种子萌发实验

取白菜、萝卜种子, 用0.3%高锰酸钾溶液消毒, 再用清水冲洗干净。消过毒的培养皿下铺两层滤纸, 每个培养皿均匀放置20颗种子。然后采用配置好的土壤水浸液5 mL均匀浇灌到培养皿处理种子, 每天记录种子发芽的数目, 最后在种子萌发五天后分别测量白菜与萝卜的根长和苗高。

1.4 数据分析

为了检验两种植物(白千层、榕树)生长区两种浓度(高、低浓度)的土壤水浸液在两咱活性碳处理(不添加、添加活性碳)分别对白菜和萝卜的种子萌发、幼苗苗高、幼苗根长的影响作用, 分别采用三因素ANOVA 。为了进一步了解白千层与榕树生长区土壤水浸液的影响作用的差异, 采用配对T检验分别检验了两种植物的高、低浓度水浸液, 以及添加活性碳条件下, 它们分别对白菜与萝卜种子萌发、幼苗苗高、幼苗根长影响的差异(< 0.05)。统计分析采用SPSS 20.0 for Win­dows (SPSS, Chicago, Illinois, USA)。

3 结果与分析

3.1 白千层与榕树生长区土壤水浸液对受体植物种子萌发率的化感作用

结果表明, 白千层与榕树生长区的土壤水浸液对白菜种子萌发具有显著的影响作用(表1), 而对萝卜种子的萌发没有显著影响(表2)。配对T检验结果表明, 相校于照植物榕树, 白千层生长区的土壤水浸液在低浓度加活性碳条件下对白菜与萝卜的种子萌发表现明显的抑制作用, 高浓度不加活性碳处理下也表现出显著的抑制作用(图1)。

结果说明白菜的种子萌发对白千层分泌的化感物质较为敏感, 白菜种子萌发率明显下降, 而低浓度水浸液在添加活性碳时它对两种受体植物的种子萌发都产生了显著的抑制作用, 活性碳的添加并没有消除它的化感作用。高浓度不加活性碳处理下也表现出显著的抑制作用, 添加活性碳则消除了白千层与榕树之间的差异, 说明高浓度的白千层生长区土壤水浸液的化感作用明显强于对照植物榕树。

表1 白千层与榕树生长区土壤水浸液的化感作用(以白菜为受体植物)

注： 植物: 白千层 vs. 榕树; 浓度: 低浓度vs. 高浓度; 活性碳: 不添加活性碳vs. 添加活性碳。

表2 白千层与榕树生长区土壤水浸液的化感作用分析结果(以萝卜为受体植物)

注： 植物: 白千层 vs. 榕树; 浓度: 低浓度vs. 高浓度; 活性碳: 不添加活性碳vs. 添加活性碳。

3.2 白千层与榕树生长区土壤水浸液对受体植物幼苗生长的化感作用

结果表明, 白千层与榕树生长区的土壤水浸液对白菜与萝卜的苗高和根长没有显著影响, 水浸液浓度与活性碳添加对它们幼苗的生长有显著影响(表1与表2), 只有白菜幼苗的生长存在植物×浓度, 以及浓度×活性碳部分交互作用。这说明不同浓度的白千层与榕树的土壤水浸液并未表现出一致的影响作用, 而活性碳添加对不同浓度的水浸液影响作用也不同。配对T检验结果表明, 相较于对照植物榕树, 白千层生长区的土壤水浸液在低浓度不添加活性碳条件下对白菜与萝卜苗高具有明显的抑制作用(图2); 低浓度不添加碳与高浓度添加活性碳处理对白菜根长具有显著的抑制作用(图3A), 土壤水浸液对萝卜根长的影响在两种植物之间无显著差异(图3B)。

图1 白千层与榕树生长区土壤水浸液与活性碳处理对白菜(A)与萝卜(B)种子萌发的影响。−C表示没有添加活性碳, +C表示添加活性碳。

Figure 1 Effects of aqueous extracts of the soil withandgrowing on seed germination percentage of Chinese cabbage (A) and radish (B).

图2 白千层与榕树生长区土壤水浸液与活性碳处理对白菜(A)与萝卜(B)苗高的影响。−C表示没有添加活性碳, +C表示添加活性碳。

Figure 2 Effects of aqueous extracts of the soil withandgrowing on sprout length of Chinese cabbage (A) and radish (B).

图3 白千层与榕树生长区土壤水浸液与活性碳处理对白菜(A)与萝卜(B)根长的影响。−C表示没有添加活性碳, +C表示添加活性碳。

Figure 3 Effects of aqueous extracts of the soil withandgrowing on root length of Chinese cabbage (A) and radish (B).

4 讨论

通常外来入侵植物具有很强的化感作用[11-14,19], 入侵植物释放的化感物质能够影响土壤养分循环及土壤微生物群落结构与功能[20-23], 影响其他植物的种子萌发与生长[14]。白千层作为外来物种, 已发现它含有三萜类、鞣质类、黄酮类及糖苷类等多种类型化学成分[16], 黄酮、萜类化学物质已被证明是入侵植物化感作用的主要来源之一[24]。土壤化感物质的积累和化学环境的形成是植物与土壤长期作用的结果, 植物通过各种途径释放的次级代谢产物, 绝大多数以进入土壤为主。植物分泌的化感物质进入土壤后, 与微生物分解、土壤颗粒吸附、聚合作用、离子交换等有关, 这些过程会影响化感物质的作用[10,22], 土壤的吸附、解吸和降解控制了化感物质的潜在生物有效性。

白千层作为外来物种, 其生长区土壤水浸液对白菜及萝卜种子萌发呈现抑制作用, 且作用强度随浓度增加有所增强。因活性碳对化感物质有吸附作用, 可以在一定程度上消除化感作用, 故使用活性炭吸附化感物质是验证土壤化感作用的常用方法[25-26]。本研究结果表明, 与未添加活性碳相比, 经过活性碳处理的土壤浸提液对萝卜苗高与根长有一定的促进作用(低浓度: 苗高与根长分别提高了16.2%和12.7%; 高浓度: 苗高与根长分别提高了9.7%和12.9%), 而活性碳添加对榕树(对照植物)的影响作用不大, 这些结果证明了白千层生长区土壤水浸液对萝卜幼苗生长具有明显的抑制作用, 不过这种情况未出现在白菜幼苗的生长上。

值得注意的是本研究采集了不同植物生长区域的土壤, 以土壤水浸液代表植物的化感作用, 这与自然状态下植物可以不断地分泌出化感物质进入土壤不同, 自然状态下白千层生长的土壤中不断地有植物分泌的化感物质补充, 与本研究结果相比, 自然状态下白千层生长区域土壤水浸液可能会表现出更强的抑制作用。本研究对于白千层生长区域土壤化感物质的来源、动态变化以及微生物在其中起到的作用并不清楚, 这些问题需要进一步研究解决。

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Allelopathic potential of soil with growth of alien plant speciesLinn

ZHU ZhengCai1, LI BinXiang1, LI WenYe1, CHEN BaoMing2,*

1.Institute of Forestry and Landscaping of Guangzhou Zengcheng, Guangzhou 511300, China 2. School of Life Sciences/State Key Laboratory of Biocontrol, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275, China

To study the allelopathic potential of the alien plant speciesLinn, we selected the adjacent growing native speciesas control and two recipient plantsChinese cabbage () and radish (L.). We compared the effects of soil extracts ofandon seed germination, height and root length of the seedlings of the two recipient plants. We also set addition active carbon treatment to better understand the allelopathic potential ofand. The results showed that soil extracts withgrowth significantly decreased seed germination of both recipient plants, and different concentration of the soil extracts had different effects between the two recipient plants. Compared with the control plant, the soil extracts withgrowth significantly reduced seedling height of both recipient plants under low concentration without active carbon. Compared with the extracts without active carbon, the extracts with active carbon addition enhanced the seedling height and root length of radish, indicating that soil extracts withgrowth had significant inhibition on seedling growth of radish.

soil aqueous extracts;; active carbon; seed germination

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.019

Q948.11

A

1008-8873(2019)06-131-05

2019-01-21;

2019-03-03

国家自然科学基金项目(31070481)

朱政财(1970—), 男, 广东丰顺人, 高级工程师, 主要从事森林生态学研究, E-mail: 756698927@qq.com

陈宝明,男, 博士, 副教授, 博士生导师, 主要从事植物生态学研究, E-mail: chenbaom@mail.sysu.edu.cn; chbaoming@163.com

朱政财, 李祥彬, 李文业, 等. 外来植物白千层生长区域土壤的化感作用研究[J]. 生态科学, 2019, 38(6): 131-135.

ZHU Zhengcai, LI Binxiang, LI Wenye, et al. Allelopathic potential of soil with growth of alien plant speciesLinn[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 131-135.