营养因素对鹿茸生长发育的调节作用

孙伟丽，赵海平，王艳梅，李光玉※

（1.中国农业科学院特产研究所吉林省特种经济动物分子生物学国家重点实验室，长春 130112；2.长春科技学院，长春 130600）

鹿茸（Velvet Antler）是鹿科动物梅花鹿（Cervus nippon）或马鹿（Cervus elaphus）的雄鹿未骨化密生茸毛的幼角。鹿茸具有强筋健骨、壮肾阳、益精血等作用。在我国几千年前就将鹿茸作为中药材及保健食品的原料，其药效保健功能得到了人们广泛的认可。鹿茸中含有蛋白质、氨基酸、多糖、多肽、脂类、矿物质、激素、多胺、生长因子等成分。营养供给与鹿茸生长发育及鹿茸成分密切相关，深入研究影响鹿茸生长发育的因素，通过供给不同的营养物质来改善鹿茸生长速度以及调节成分，有利于进一步探索鹿茸功效机理，加大鹿茸产品精深加工力度，为鹿茸产品开发和利用提供科学依据。

1 鹿茸的发育特征

鹿茸是可再生器官，其发生、再生及生长速度周期与自然界草食动物饲草的生长周期相吻合，即放牧条件下鹿茸的发育与饲草的富足程度密切相关。Foerster等[1]经过30 多年的研究，评价了遗传选择在赤鹿鹿茸发育过程的作用，结果表明，鹿茸重量和大小与遗传性关系很小，即由遗传因素引起的个体差异影响鹿茸的发育作用很小。然而，大量的营养学试验结果表明，由营养因素造成的个体体重差异是体重因素调控鹿茸发育的根本原因。这是由于营养因素通过影响机体发育造成体重差异，进而间接调控了鹿茸的发育。此外，饲料供给的营养水平还影响鹿茸的成分以及鹿茸的韧性等物理性能。

1.1 鹿体重与鹿茸重量的关系

鹿的体重、鹿茸的产出重量、尺寸和分枝数目以及营养调节三者密切相关。营养因素通过诱导胰岛素样生长因子 1（Insulin-like growth factors -1，IGF1）等途径，刺激机体生长，促进体格发育。营养条件好的鹿，个体健壮，鹿茸大小、重量以及品质均优于营养条件差的鹿。雄性仔鹿的体重需达到特定的体重阈值才能启动鹿茸发生[2]。这一特定的体重阈值称为“角柄发生体重阈值”。角柄的发生需要鹿体重达到一定的阈值才能启动，这个现象也印证了营养条件对于鹿茸起始发生的重要作用。角柄发生体重阈值形象表示见图1。

图1 鹿茸角柄发生体重阈值示意图Fig.1 The body threshold of velvet antler horn handle

无论是种间还是种内，雄性鹿个体的体重直接影响鹿茸的重量和大小[3]。个体较大的雄性鹿往往具有较大的鹿茸[1,4-5]。周世朗等[6]研究表明，梅花鹿体重与产茸量呈线性正相关，并获得梅花鹿鹿茸产量与体重的回归方程。赤鹿角的重量与体重也呈线性正相关关系，赤鹿角重指的是鹿茸已经骨化为鹿角而脱落时的重量，因鹿茸重是一个动态变化的指标，通常以骨化的鹿角重作为参考指标。产茸量指鹿茸收割时的重量，是生产中用来衡量茸用鹿生产性能的指标。鹿茸、鹿角重量的变化规律对茸用鹿养殖中的投入产出比分析和选种选育目标具有重要的指导意义。

1.2 鹿体重与鹿茸尺寸的关系

除鹿茸重量外，鹿茸的尺寸与个体体重呈正相关。相同年龄段，鹿茸长度和鹿体重之间也存在正相关关系，体重越大其鹿茸长度也越大，且差异达极显著水平[7]。在同种同龄和相同饲养管理条件下，鹿茸的形态因鹿的体重不同而差别迥异。因为鹿茸形态是一个动态变化的指标，因此该研究以鹿茸形态作为最终指标。对于鹿茸最多分枝数不固定的鹿而言，鹿茸分枝数目和体重呈正相关，如体重较小的鹿，不仅初角茸的分枝数目比同龄的少，再生茸的分枝数目也比同龄的少[7]。雄性赤鹿鹿茸大小和在争偶行为中取胜的概率很大程度上取决于其个体的营养状况[1]。鹿体重增长取决于幼龄期第一个冬季的营养状况，营养条件良好，鹿体格发育更强壮快速，所产生的鹿茸也相对更大[8]。

2 营养素对鹿茸生长发育的影响

生长期鹿茸的成分是动态变化的，研究发现，营养因素影响鹿茸的成分含量和组织结构。最明显的对比是圈养赤鹿和放养（放牧）赤鹿的鹿茸成分差异[9-12]。无论是圈养条件还是放牧条件下，饲料营养均对鹿茸中营养元素的含量和分布有影响。

鹿茸主要由水分、蛋白质、脂肪、钙、磷等营养元素组成[13]。鹿茸每年的再生、快速生长和骨化，需要大量的营养物质和矿物质。在超过60 d 的生茸期内，可生成高达十几千克（如梅花鹿和赤鹿）甚至数十千克（如驼鹿和驯鹿）的鹿茸组织[10]。其骨化后的鹿角组织仍可达7～30 kg（赤鹿的某些个体能达30 kg）（驼鹿的平均每天增长超过250 g），达到成年体重的15%[8,14-15]。研究发现，鹿科动物生茸期对多种营养物质的需求较其它时期均有一定程度的提高[13]。对能量、蛋白质、钙、磷限饲的白尾鹿，其鹿茸发育受到了抑制，最明显的是钙和磷限饲组，而对维生素A、维生素D、无机硫、蛋氨酸进行限饲的鹿茸发育未受到明显的影响[16]。李光玉[17]研究发现，饲料中的蛋白质、脂肪和矿物质对梅花鹿鹿茸的发育尤为重要。用拌以梅花鹿茸血的饲料饲喂生茸期的梅花鹿，结果产茸量比对照组显著增加[18]。茸血能使鹿茸增产的原因不得而知，可能是对同种动物而言，梅花鹿血的生物价值更高或者鹿血内含有能刺激鹿茸发育的物质，如生长因子。因此，要满足鹿生茸期对营养物质的需求，选择营养价值适宜的饲料至关重要。

2.1 蛋白质和能量

鹿茸的有机物中蛋白质含量最高，脂肪次之（茸皮的皮脂腺中脂肪含量非常丰富）[19]。梅花鹿二杠干茸中蛋白质总量为50%～76%，脂肪含量为4%～10%（自基部至尖部呈递增趋势，未发表数据）。由于鹿茸的迅速生长，使得鹿对饲料中的能量需求增加。李光玉等[20]研究表明，为维持鹿茸的正常生长需要，生茸期梅花鹿日粮中适宜的蛋白水平为16%～22%，蛋白水平低于8%的鹿群，体质瘦弱、毛色暗淡、鹿茸或鹿角干枯，差异极显著。

黄健等[21-23]研究了低蛋白质日粮补充0.23%赖氨酸和0.12%蛋氨酸对离乳期梅花鹿生长性能、血清生化指标以及氮代谢的影响，认为仔鹿日粮蛋白降低3个百分点，其氮沉积和消化率提高，既提高了饲料利用率，又能降低环境氮排放。因此，可以通过补充适当的氨基酸以提高饲料转化率，增加鹿体重，从而达到增加产茸量的生产目的。当日粮CP 水平降至13.4%，日粮可降解蛋白质水平相应降低，直接导致瘤胃微生物活性减弱，瘤胃微生物对营养物质消化能力降低，微生物蛋白（Microbial crude protein，MCP）合成随之降低，仔鹿CP 消化率显著降低[24]。低蛋白日粮水平影响消化率，进而影响鹿的生长发育，鹿的生长与鹿茸的发育密切相关。李平等[24]研究了日粮蛋白质水平对贵州梅花鹿鹿茸生长的影响，结果表明，蛋白水平20%组鲜茸重高于蛋白水平24%和28%，且存在显著差异（P ＜0.05）；在日粮蛋白质水平对鹿茸品质的影响方面，粗蛋白20%组茸直径、茸干长、茸基围、茸头围、茸干围最高，鹿茸的茸直径、茸干长、茸干围等方面优于其他2组，且存在显著差异（P ＜0.05）。日粮蛋白质水平在20%为最佳，鹿茸产量和品质均高于28%、24%蛋白质水平，说明20%蛋白质水平更有利于鹿茸的生长，这表明并不是日粮蛋白含量越高越有益于鹿茸的生长，蛋白含量越高饲养成本越高，因此找到最适宜的日粮蛋白水平有利于养鹿行业的发展[25]。

能量需求增加量主要取决于鹿茸生长过程中的能量利用率[13]。5 岁龄梅花鹿公鹿在67 d 的生茸期内生产1.9kg鹿茸（鲜茸），每天用于生产鹿茸的能量是132kJ、蛋白质是6.0 g；平均每生产1 g 鲜茸分别需要能量4.6 kJ、蛋白质0.2 g，梅花鹿食入代谢能和体沉积能的生茸利用率分别为0.41%和1.43%[13]。

无论是角柄和初角茸的发生时间、初角茸的分枝状况，还是鹿茸的生长速度，均受到营养因素的调控。多年来，营养因素调控角柄和鹿茸发生、发育的机理一直是研究者争论和探讨的焦点。目前最让人认可的是“胰岛素样生长因子（IGF1）学说”[2,7]。伴随着周龄变化，雌、雄鹿IGF1 变化规律以及鹿茸长度变化见图2。众所周知，IGF1 是机体生长、发育和代谢的重要调控因子，能激活RNA 聚合酶，促进非组蛋白磷酸化，刺激RNA 和DNA 的合成，从而促进细胞生长和分裂。IGF1 还能提高蛋白质合成中氨基酸的利用率，抑制蛋白质降解，提高蛋白质的净增率，促进骨细胞和肌肉细胞的增殖，进而促进动物胚胎发育及骨的生长、修复与肌肉的生长。血清中IGF1 的浓度是研究营养代谢的一个重要指标，营养水平能够影响血清IGF1 的峰值，IGF1 的合成、释放和活性均依赖于动物的营养状况。因此，营养因素对鹿茸发育方面的影响途径主要是丰足的营养条件提高了血浆IGF1 的峰值，调控了鹿茸的生长速度[20]。IGF1 作为调节因子通过直接和间接途径调节鹿茸发育示意见图3。

图2 不同周龄个体IGF1 和鹿茸长度变化规律Fig.2 Rule of IGF1 and antler length of different aged adults

图3 IGF1 调节鹿茸发育直接途径和间接途径Fig.3 Direct pathway and indirect pathway of IGF1 on antler regulation

2.2 钙、磷

赤鹿每年产生约10 kg 的鹿角组织，生茸期内平均每天沉积矿物质约100 g[4,14]。也就是说相比其他动物而言，雄性鹿科动物每年需要额外从食物中吸收数千克甚至数十千克（如驼鹿可达30 kg）的矿物质。鹿角中含有61%的矿物质，成分主要为钙和磷[14-15]。灰分测定结果显示，钙和磷占鹿茸灰分的比例分别为36%和18%。金顺丹等[25]、张宝香等[26]也对国内常见鹿种鹿茸中矿物质含量进行了测定，结果表明，鹿茸中钙和磷的比例均为2∶1。

雄性驯鹿茸每年钙的沉积量可达1.9 kg，在生茸期的66～96 d 每天沉积量超过25 g；在生茸期的65～97d内磷的沉积量可达0.95 kg，每天沉积量超过12 g[9]。可见，钙和磷在鹿茸骨化过程中起着其他元素不可替代的作用。French[16]对白尾鹿钙、磷需要量[12]，Muir 等[27]对赤鹿钙、磷需要量进行了研究，王峰等[28]对梅花鹿饲料中钙、磷含量开展了研究，结果表明，鹿科动物需要大量的钙、磷用以支持鹿茸的生长，且对钙、磷需求的比例是固定不变的。郜玉钢等[29]研究认为，6 岁龄梅花鹿的日粮钙水平为0.74%，钙、磷比为1.54∶1 能够满足生茸期的生理需求。王峰等[28]研究认为，以干重计算饲料中含有约0.3%的磷时，能满足（包括1 岁龄公仔鹿）鹿生茸的生理需求。

由于机体对矿物质消化吸收的能力有限，生茸期鹿科动物从饲料中吸收的钙和磷无法满足鹿茸骨化所需，因而必须从骨骼中重吸收。雄性北美驯鹿从骨骼中重吸收的量分别不少于25、12 g/d。由于雌性北美驯鹿能生长出相对较小的鹿茸，因此由食物中吸收的钙能够满足生茸要求，然而食物中吸收的磷不足，还必须从骨骼中重吸收。鹿骨骼中25%的钙和50%的磷能够被重吸收[13]。Grasman 等[30]研究发现，在鹿茸的快速生长期，骨骼的钙、磷比超出了其他动物正常的生理极限，从正常的2.0∶1 升高到3.3∶1，说明钙和磷的重吸收并不是按2∶1 的比例进行，而是高于这个比值。骨骼中磷的重吸收比例比钙高，是因为饲料中磷不足，同时也揭示了鹿茸发育对磷的需求可能更为重要[13]。

2.3 硒

硒是鹿茸生长发育重要的元素之一。张金宝等[31]对生茸期的公鹿补加含硒维生素，结果鹿茸增产9.93%。Kim 等[32]研究认为，硒元素主要富集在鹿茸尖部，其含量沿长轴往基部递减。梅花鹿饲料中添加硒元素（6 mg/kg）发现，饲喂30 d 后，高硒日粮提高硒元素在鹿茸各区段的沉积。生活在南美的马驼鹿，栖息地迁徙到贫硒地区后（由于赤鹿等外来鹿种的入侵而占据了其栖息地），很多仔鹿初角茸的发生受到推迟，有的再生茸均难以分枝[30]。

近年来，有机螯合矿物质元素在畜牧领域得到了重视和应用。鲍坤等[33]探讨了生长期雄性梅花鹿日粮中铜的最适宜添加范围，推荐在日粮中添加铜15～40 mg/kg（日粮总铜含量 21.21～45.65 mg/kg），可满足生茸期梅花鹿对铜元素的需求。

Kim 等[32]研究了饲料中添加硒元素对于梅花鹿血液和鹿茸中硒元素含量的影响，硒元素主要富集在鹿茸尖部，其含量沿长轴往基部递减，饲料以干物质基础添加6 mg/kg的硒元素，饲喂30 d后，高硒日粮显著提高了血液中硒含量，血液中硒沉积率达59.15%。高硒日粮对梅花鹿血液激素水平和生化指标无显著影响，高硒日粮显著提高了鹿茸各区段硒元素的含量，其中尖部为0.11～0.45 mg/kg，差异极显著；中部从0.08 mg/kg 增加至0.21 mg/kg，达极显著差异水平；基部为0.08～0.15 mg/kg，达显著差异水平[13]。上述研究表明，高硒日粮显著提高了鹿茸各区段硒元素的含量。

2.4 维生素

VD 及其代谢产物在骨组织的代谢中起着重要作用，如促进骨组织中钙的重吸收，并在骨组织的矿化方面起重要作用。因为鹿角也属骨组织，VD 在鹿茸的代谢中也起着重要作用。VA 对骨组织的重建很重要，因此在鹿茸的发育中也是不可缺少的。其他各种营养元素及微量元素在鹿体格发育以及鹿茸发生、发育过程发挥的作用不再详细叙述。

3 结论

综上所述，蛋白质、脂肪以及矿物质元素等营养通过IGF1 分泌调节等途径调节鹿身体生长，进而影响鹿茸的生长速度、尺寸以及鹿茸成分。蛋白质、矿物质元素以及维生素等对鹿茸生长及成分有重要作用，尤其是鹿茸快速生长期对钙、磷的需要量更高，研究钙、磷等的消化吸收规律，旨在提高鹿茸产量和品质，为鹿茸精细化深加工利用提供理论基础。