纳米硅材料对植物生长发育影响的研究进展

孙德权 陆新华 胡玉林 李伟明 段雅捷 庞振才 胡会刚

摘  要  随着纳米技术的快速发展，其在植物和农业上的应用已逐渐引起广泛兴趣。作为纳米材料的一种，纳米硅由于独特的结构和物理化学性质被广泛应用。纳米硅材料不断增加的生产和应用是否对环境中的植物及农作物带来影响，是一个值得关注的问题。本文就近年来国内外在纳米硅材料与植物相互作用及其对植物生长发育影响的研究进行了详细综述。首先介绍植物对纳米硅材料的吸附和吸收，分析纳米硅在植物体内的运输方式并描述纳米硅在植物体内的积累和分布情况;随后，详细介绍了纳米硅材料对植物不同生长发育阶段的影响，并分析了该影响产生的生理和分子机理;接着分析了纳米硅材料对植物抗逆性的影响及其原因;阐述了纳米硅作为肥料对植物（尤其是农作物）的应用效果;最后概括了纳米硅材料与植物互作研究中存在的问题、理论深度以及进一步的研究方向，并提出了具体建议，以期为纳米硅材料在农业生产上的安全、高效利用提供参考。

关键词  纳米硅;植物;应用;生长;发育

中图分类号  S31; TB34      文献标识码  A

Abstract  With the rapid development of nanotechnology， the interest in the applications of the technology in plants and agricultural sectors has increased. Among all the nano-materials， silica nanoparticles （SiNPs） are being widely used because of the unique structure and physicochemical properties. As the production and application of SiNPs continues to increase， they are inevitably discharged into the environment and conduct uncertain influences on plants and crop species. This paper mainly summarized in detail the researches on the interactions between SiNPs and plants， and the effects on the growth and development of plants in recent years. Firstly， the uptake and absorption of SiNPs by plants was introduced， and the transportation and distribution of SiNPs in plants was described. Then， the effects of SiNPs on each of the life cycle stages of plants including seed germination， seedling growth， seeding and production were present， and the physiological and molecular mechanisms of these impacts were explored. Meanwhile， the influences of SiNPs on plant stress resistance were documented and the reasons were given. In addition， the application of silica nano-fertilizers on plants especially crops and their effects were introduced. Finally， the problems such as the theoretical depth and further research directions in the study on the interactions between SiNPs and plants were mentioned. Therefore， suggestions were given in order to provide a reliable and in-depth theoretical basis for the safe and efficient utilization of SiNPs on agricultural sections.

Keywords  silica nanoparticles （SiNPs）; plants; applications; growth; development

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.028

纳米（nm）是长度单位，1 nm等于十亿分之一米。纳米材料是指三维空间尺度中至少有一维处于纳米量级（1～100 nm）的材料[1]。纳米材料可分为自然生成的和人工合成的纳米颗粒（engi?ne??er-ed nanoparticles， ENPs）。自然界中的纳米颗粒可以产生于火山爆发、沙尘暴、宇宙尘埃以及部分病毒和细菌的生物物質。而ENPs是经过人工精心设计，并通过复杂方法合成的原子、分子或者大分子级别的材料[2-3]。纳米材料尺寸位于宏观物质和原子簇的边界区域，因此具有独特的表面效应、小尺寸效应、量子储存效应以及宏观量子隧道效应等。这些特异理化性质使得纳米材料具有不同于一般物质的优异的磁、电、机械和热力学等性能[4-5]。

纳米技术是研究材料在纳米尺度的制备、特性和应用的一种技术，主要包括纳米级别材料的设计、制备、修饰、加工、测试与表征，实现纳米材料在形状、大小以及性质等方面的可控制备，以及纳米材料在不同领域的应用研究[6]。纳米技术诞生于20世纪80年代并得到了快速发展。该项技术已经渗透到医药、材料、化工、能源、农业和生命科学等各个领域，给当代科学技术带来了极其深远的影响[7-10]。

近年来，由于纳米硅材料的特殊性，国内外学者对其展开了深入研究，并且在农业生产上得到逐步应用。例如，有研究表明，采用适当浓度的纳米氧化硅对髯毛箬竹进行叶面喷施可有效改善髯毛箬竹叶片的营养功能并提高其抗逆能力[11]。其中，介孔二氧化纳米硅颗粒（mesoporous silica nanoparticle， MSNs）因具有高稳定性、比表面积大、孔径和孔道均匀可调节、易于修饰的内外表面以及良好的生物相容性等特点，作为药物载运和可控制释放材料，广泛应用于生物医药领域[12]。近年来，MSNs逐渐用于装载和输送肥料、农药、植物生长调节剂等，制造可控制释放农化产品，可延长作用时间和提高作用效率[13-15]。例如，Hartono等[16]报道了利用直径150 nm未加修饰的MSNs成功装载尿素肥料。经水溶液和土壤测试结果表明，MSNs显著延缓了尿素的释放速度，延长了肥料的作用时间。Sun等[17]建立了MSNs载运体系，并以癸硫醇为介孔封堵物和响应物，谷胱甘肽为激发因子向拟南芥植株输送脱落酸，实现了脱落酸在植物体内有效地缓慢控制释放，延长了脱落酸作用时间，显著增强了拟南芥的抗旱能力。而随着纳米硅材料在农作物上越来越多的使用，纳米材料对农作物的影响逐渐引起人们的关注。作为生态系统中最终端的“吸纳者”，植物不仅直接受到ENPs的作用，并且影响ENPs的吸收和运输，最终在植物体内沉淀、积累并通过食物链传导至高级物种和人类[18]。因此，深入研究自然环境中纳米硅材料对植物生长发育的影响及其作用机理，对于评估纳米硅材料的环境和生态风险具有十分重要的意义。本文对近年来国内外有关纳米硅材料与植物相互作用，包括植物对纳米硅的吸收与转运、纳米硅材料对植物生长发育和抗逆性的影响以及纳米硅作为肥料的效用研究做出了概述。

1  纳米硅材料在植物中的吸收与转运

与动物细胞不同，植物细胞具有细胞壁作为天然的屏障。植物细胞壁的孔径通常为3～8 nm， 厚度为5～20 nm[19]。细胞壁不仅能够为植物细胞提供结构支撑，保护细胞免于机械损伤，而且为相邻细胞间的物质交换提供通道。在进入植物细胞之前，纳米材料必须穿透细胞壁和细胞质膜。具有小于最大细胞壁孔径尺寸的纳米颗粒有可能通过并到达质膜，而较大的颗粒则不易进入植物细胞。

1.1  植物对纳米硅的吸收

现有研究多采用激光共聚焦显微镜、透射电子显微镜、扫描电子显微镜、拉曼光谱、质子诱导X射线发射元素分析等技术观测和分析纳米硅材料吸附和进入植物体内的过程，并解析纳米硅材料和植物相互作用的机理。例如，Slomberg等[20]研究发现，不同直径大小的纳米硅都可以被拟南芥根吸收，能够穿透完整的细胞壁和细胞膜进入到细胞质和细胞器中，且纳米硅在根部细胞内的积累量随着颗粒直径的增大而明显减少。Hussain等[21]利用激光共聚焦显微镜观测发现，绿色荧光（异硫氰酸荧光素，FITC）标记的MSNs（20 nm）能够穿透小麦、羽扇豆和拟南芥新生根，且能够进入木质部维管束的细胞内。Chang等[22]研究表明，作为转基因载体的MSNs在穿过拟南芥根部细胞壁以后，可以通过细胞内噬作用和直接穿透细胞质膜两种方式进入到植物细胞内部，然后分散于细胞质中或者进一步输送到各种细胞器内。Zhao等[23]将FITC标记的MSNs喷施于黄瓜植株叶面，处理后4 h，通过激光扫描显微镜在整个植株不同部位，包括叶片、叶柄、茎秆以及根都能检测到纳米材料。然而，Le等[24]利用透射电子显微镜观察棉花植株根部切片，发现大部分的纳米硅聚集在根的外部表皮层，只有少量的纳米硅能够穿透棉花植株的根部进入到植株体内并到达了细胞间隙的部位。同时，进一步研究发现，相对于非转基因棉花，纳米硅材料更容易穿透转基因Bt棉花植株的根系。

1.2  纳米硅在植物体内的积累

纳米硅材料进入植物体后，可随同水分或养分通过植物木质部和/或韧皮部在植物不同组织间进行运输和迁移，在植物不同部位积累。有些情况下，纳米硅能够参与植物自身组织或细胞器的构建，影响生理活性物质的合成，参与和调节生理代谢活动，从而影响植物的生长发育。例如，李博等[11]研究发现，叶面施用纳米硅能够提高髯毛箬竹叶片的可溶性蛋白、游离氨基酸以及氮、磷、钾含量，有效增强髯毛箬竹叶片的营养功能及对活性氧的清除能力，改善叶片生理功能。Suriyaprabha等[25]研究发现，纳米硅材料（20～ 40 nm）通过玉米根部被吸收利用，且可迁移，在叶片部位积累，增加了玉米叶片总蛋白含量，显著提高了植株对微量元素铜、铁、锰、锌等的吸收，最终提高了玉米植株的生长势。Zhu等[26]将杀真菌剂稻瘟酰胺装载在颗粒直径为258.1 nm的MSNs中，利用水培系统研究纳米材料在水稻植株中的吸收和积累，并通过高效液相色谱-串联质谱法检测稻瘟酰胺在水稻不同组织中的分布情况。试验结果表明，纳米复合农药能够通过水稻根部吸收，随后被输送到地上部分的茎秆和叶片，并且在不同组织有所积累。Suriyaprabha等[27]报道了纳米硅能够增加玉米叶片总酚含量，提高植株抗逆性。Zhao等[28]将装载有嘧霉胺试剂的MSNs（直径为200～300 nm）喷施到黄瓜叶片上，在持续48 d的试验期间，通过高效液相色谱-串联质谱检测嘧霉胺在叶片和根部的浓度，分析了纳米材料在植株不同部位的输送和积累规律。Nazaralian等[29]用荧光显微镜观测发现，纳米硅材料处理后的胡芦巴根部和茎秆木质导管的木质化程度显著高于对照植株。同时，纳米硅处理增加了木质部细胞壁厚度，降低了木质部细胞的内面积。另一试验结果表明，纳米硅只是聚集在处理后的燕麦根部和叶片细胞壁里，显著增加了细胞壁的厚度，而细胞质或细胞器未发现有纳米硅[30]。笔者[31]利用透射电子显微镜、激光共聚焦显微镜、質子诱导X射线发射元素分析等技术研究了MSNs（20 nm）在小麦、羽扇豆、玉米和拟南芥4种不同的植物中吸收和运输情况，结果发现纳米硅材料能够通过共质体和质外体2种途径穿透这些植物的根部。并且，MSNs通过木质部的传导组织从地下根系进入到植物地上的茎秆和叶片部分，显著提高了小麦和羽扇豆叶片中总蛋白含量，促进了2种作物的生长。

2  纳米硅材料对植物生理及毒理的影响

近年来，随着纳米科学的快速发展，各种类型的纳米硅材料正逐渐应用到农业生产上的各个环节。越来越多的纳米材料不断释放到自然环境当中，学者们对纳米硅材料与植物相互影响的研究也不断深入。过去几十年间，大部分的相关研究是依据美国环境保护部门（US EPA）1996年[32]和欧洲经济合作发展组织（OECD）2003年[33]颁发的测试标准进行的。众所周知，种子萌发是植物生长新周期的开始，环境中的纳米硅材料很有可能影响种子萌发及幼苗生长，因此相关研究报道较多。同时，科研工作者们正从纳米硅材料对植物产生的氧化应激效应和活性物质的形成、呼吸作用、光合效率的影响以及对植物相关基因表达等方面探索其内在的作用机制。

2.1  纳米硅材料对种子萌发和苗期生长的影响

目前，有关纳米硅材料对植物种子萌发及幼苗根茎生长的研究，多数是将各类纳米硅配制成溶液，或者将纳米材料混合到组织培养基或土壤中进行测试。例如，Yuvakkumar等[34]将纳米硅（30 nm）与土壤相混合，结果发现浓度为100和200 mg/kg的处理显著提高了玉米种子的发芽率，增加了玉米苗叶片数量，提高了玉米茎杆的高度和粗度。Suriyaprabha等[25]研究表明，1%的纳米硅（20～40 nm）水溶液顯著提高了玉米种子的发芽率，且显著促进了植株根部的生长。Siddiqui等[35]通过试验发现，12 nm的纳米硅能够有效提高番茄种子活力，促进番茄种子萌发，提高种子发芽率和发芽指数。刘建华等[36]发现20 mg/L纳米硅能显著促进中华结缕草种子萌发;而40 mg/L的纳米硅能显著提高幼苗根长、株高和地上与地下物质鲜质量。近年来，一系列研究表明，不同类型的纳米硅能够一定程度上提高玉米[37]、蚕豆[38]、番茄[39]、南瓜[40]、向日葵[41]、草药欧百里香[42]、小麦草[43]、菜豆[44-45]等不同植物种子的活力，促进种子萌发，并且能够不同程度缩短种子发芽时间。例如，Siddiqui等[40]指出，纳米硅能够消除高盐胁迫对南瓜种子带来的不利影响，显著提高种子的活力和发芽率。笔者[31]报道了MSNs（20 nm）在浓度为500、2000 mg/L时明显促进了小麦的种子萌发;而在1000 mg/L显著提高了羽扇豆种子的发芽率。研究结果表明MSNs处理显著促进了小麦和羽扇豆幼苗的生长，增加了2种作物的生长量。近年来，一些研究结果表明，不同种类的纳米材料一定程度上能够提高种子的发芽率[46-47]。与纳米硅材料的作用相类似，这种促进作用可能是由于纳米材料穿透植物种皮而有利于种子对水分的吸收，以及部分纳米材料可能参与种皮内水通道蛋白的调节而导致[48]。另外，有研究结果指出，纳米硅有可能诱导降低了种子内脱落酸的含量，同时提高了赤霉素含量，打破了种子的休眠，从而提高种子的萌发[34]。此外，Mushinskiy等[49]用不同浓度的纳米硅溶液浸泡马铃薯块茎5 min，结果表明，包括块茎生物量、萌发的幼苗数和苗高、幼根数和根长等一系列生长指标都显著提高。

同时，有关各种纳米硅材料促进植物苗期生长的研究均有报道。例如，林宝山等[50]将苗龄1 a的落叶松植株浸泡在纳米硅溶液中6 h，15 d后测试结果表明，纳米硅显著促进了苗木的生长，苗木高度、根径、主根长度以及侧根数都有大幅提高，苗木的整体质量明显提高。Suriyaprabha等[51]研究发现，叶面喷施浓度为15 g/L纳米硅后，玉米苗叶片面积显著增大，提高了其苗期生长势。Bhatia等[52]报道了混合于MS培养基中的纳米硅显著地促进了高粱种子的萌发，增加了幼苗的叶片数量，提高了根茎的长度，从而促进了高粱幼苗的生长。Derbalah等[53]利用MSNs（200、400 mg/L）对番茄幼苗进行喷施，处理20 d后发现植株高度、鲜重以及干重等多项指标均显著优于CK组。另外，本文前面引用众多参考文献有关纳米硅对植物种子萌发影响的研究均报道了该材料对植株幼苗的生长有一定的促进作用，不同程度增加了幼根长度和苗的高度，提高了幼苗的鲜重和干重[37-45]。笔者[31]研究也发现，不同浓度的MSNs（20 nm）水溶液处理，显著地促进了小麦和羽扇豆苗期的生长发育，提高了2种作物的根、茎生物量。

然而，有些研究发现不同类型的纳米硅材料在一定浓度时对植物的生长没有明显的影响，甚至有些处理抑制植物的生长。例如，Stampoulis等[54]报道了1000 mg/L的纳米硅材料（50 nm）显著抑制西葫芦的种子发芽。Van Hoecke等[55]研究发现，12.5、27.0 nm的纳米硅附着于绿藻的细胞壁上并明显阻碍了绿藻的生长。Wei等[56]用纳米硅（10～20 nm）处理绿藻时也发现了其生长受到显著抑制，且叶绿素含量大幅减少。Slomberg等[20]研究发现，纳米硅（14、50、200 nm）在浓度为250、1000 mg/L时显著抑制了水培拟南芥的生长并导致植株因失绿而变枯黄。进一步研究表明，当纳米硅表面的硅烷醇基团被移除或者培养液的pH调整到5.8时，纳米材料对拟南芥的抑制作用得以消除。Le等[24]采用不同浓度的纳米硅（30 nm）溶液对转基因Bt棉花植株进行处理，研究结果表明棉花植株高度明显降低，根茎的生物量大幅减少，处理植株的生长显著受到抑制。Asgari等[30]指出，虽然纳米硅处理后燕麦幼苗根茎的鲜重和干重都有显著增加，但植株根系的生长却受到了抑制，根长明显变短。另外，Cabello- Hurtado等[57]报道了纳米硅（29 nm）对拟南芥悬浮细胞的活力、生长量以及光合作用效率都没有显著影响。

综上所述，已有的关于不同种类纳米硅材料对植物种子萌发和苗期生长发育影响的研究结果并不完全一致，但多数研究表明，纳米硅材料的处理能够促进植物种子萌发及苗期生长发育。以上结论表明，纳米硅材料具有一定应用于农业生产的潜力，但纳米硅材料与植物相互作用的机理还不清晰。目前，研究者们正从植物产生的氧化应激效应、纳米硅材料对植物某些蛋白以及基因的表达等方面的影响探索其相互作用的内在机制。

2.2  纳米硅材料的植物毒性

现有研究结果表明，纳米硅材料能够影响植物体内活性氧自由基的积累，引起一些抗氧化酶活性的改变，进而影响植物抗氧化系统能力。例如，李博等[11]研究报道，叶面施用纳米硅能够提高髯毛箬竹叶片的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性，降低丙二醛（MDA）的含量，有效增强髯毛箬竹叶片对活性氧的清除能力以维持活性氧代谢的平衡，保持细胞膜的完整性，降低细胞电解质外泄的程度，从而促进髯毛箬竹的生长。徐俊等[58]以水稻离体叶片模拟叶片衰老过程，发现纳米硅处理能够增加叶片中MDA含量，显著提高SOD和过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶活性，从而延缓了水稻叶片的衰老。笔者[31]研究发现，MSNs对小麦和羽扇豆植株根部的过氧化氢（H2O2）含量以及电解质渗出率没有明显影响，且MSNs处理未导致SOD、POD、CAT和胱甘肽还原酶（GR）活性产生显著改变。因此，MSNs不会导致植物体内活性氧自由基的积累，对实验植株没有毒害作用。

另外，纳米硅材料经过植物的吸收和运输，最终能够嵌合到叶绿体，提高植株叶绿素和类胡萝卜素含量，促进光合气体交换，从而增强植物光合作用效率。笔者[31]研究发现，MSNs能够被拟南芥离体原生质体吸收并嵌入到叶绿体中。而经过MSNs处理的小麦和羽扇豆叶片葉绿素含量都明显提高，叶绿体中进行的希尔反应速率明显得到提升，表明纳米硅可增强植物叶绿体的光电子捕获能力和转移速率，最终提高植物光合效率。另外，谢寅峰等[59]采用不同浓度的（150、300、450 mg/L）纳米硅材料（20 nm）对髯毛箬竹进行叶面喷施，试验结果表明，纳米硅能有效改善髯毛箬竹叶片气孔导度，促进叶片对光能的吸收、传递和转化，增大光系统Ⅱ反应中心的开放程度，降低光能热耗散，提高光系统Ⅱ的实际光化学效率和电子传递速率，进而提高髯毛箬竹的净光合能力。Suriyaprabha等[25]研究发现，纳米硅能够提高玉米叶片叶绿素含量，增强玉米植株的光合效率，促进植株生长。刘俊渤等[60]对水培的水稻进行叶面喷施纳米硅水溶胶，发现水稻叶片胞间CO2浓度、气孔导度和净光合速率大幅提高，叶绿素含量明显增加，植株光合作用显著增强。然而，Wei等[56]研究发现，不同处理浓度（50、100、200 mg/L）纳米硅材料（10～20 nm）对斜生栅藻类胡萝卜素含量没有影响，却显著降低了叶绿素含量，严重抑制了斜生栅藻的生长，且纳米颗粒越小，对斜生栅藻的毒害作用越明显。

进一步研究结果表明，纳米硅材料也可能通过影响植物细胞中某些基因的表达，对植物体内一些功能蛋白表达以及器官和组织发育有一定的促进作用。例如王世华[61]研究报道，叶面喷施纳米硅能够诱导γ-谷氨酰半胱酰胺合成酶（γ-ECS）基因的表达，促进水稻幼苗谷胱甘肽（GSH）的合成，从而提高植株对金属镉毒害的抗性。Cui等[62]发现纳米硅能够抑制金属镉吸收和运输相关的2种基因（OsLCT1和OsNramp5）的表达，且诱导硅吸收基因（OsLsi1）表达上调，促进水稻悬浮细胞对硅元素的吸收，同时抑制对金属镉的吸收，减轻金属镉对水稻悬浮细胞生长的毒害作用。Asgari等[30]利用纳米硅对燕麦苗进行处理，发现植株叶片中的硅转运蛋白基因Lsi1和苯丙氨酸氨裂解酶基因PAL的表达量明显提高，导致硅元素含量增加。

2.3  纳米硅材料对植物种子和产量的影响

目前，有关纳米硅材料对植物影响的研究主要集中在种子萌发和植物营养生长的苗期阶段，而纳米硅材料对植物产量及品质影响的研究仍处于起步阶段。王世华[61]研究发现，在水稻的不同生育期包括苗期、分集期及抽穗期叶面喷施纳米硅制剂增加了水稻幼苗叶肉细胞的光合活性，提高水稻幼苗净光合速率，降低了水稻幼苗蒸腾速率，提高了水稻幼苗对水分的利用率，最终增加了水稻的百粒重和单株有效穗数。Suciaty等[63]利用纳米硅处理大豆幼苗，发现与对照相比，大豆植株的净同化率、相对生长速率、叶片数及有效结果枝等指标都有明显提高，最终每株大豆种子数量和干重都有一定程度提高。Tantawy等[64]报道了纳米硅能够减轻高盐胁迫对甜椒产生的不利影响，明显增加了植株高度、分枝数以及叶片的干重和鲜重，从而提高了甜椒的单果重和总体产量。张聪聪等[65]通过对玉米平均穗粒数和平均穗产量的统计结果表明，喷施纳米硅使玉米的平均穗粒数提高30%，平均单穗产量提高44%，且干旱胁迫下的玉米在喷施纳米硅后产量得到了明显提高。与此研究结果相似，Yuvakkumar等[34]发现，纳米硅能够有效促进玉米植株生长，增加茎秆节点数和拉长节间距离，提高穗轴的长度和重量，最终提高了玉米种子产量和淀粉含量。Hussain等[66]报道，纳米硅能激活在重金属镉胁迫环境中小麦植株体内POD、CAT以及SOD的活性，明显降低H2O2、MDA和电解质渗出率等指标，减缓了镉对幼苗造成的氧化应激。同时，纳米硅处理的小麦植株内叶绿素和类胡萝卜素的含量明显增加，而气孔导度、蒸腾速度以及光合速率等明显提高，促进了小麦苗期营养生长，从而显著降低小麦种子金属镉的含量，提高了小麦种子干重。另外，Wang等[67]指出，纳米硅能够降低水稻植株根系到茎秆，以及地上部分到水稻谷粒对重金属镉的转运系数，减少镉在水稻谷粒中生物富集系数，降低了重金属污染，一定程度上增加了水稻单株穗数、单株穗重以及稻谷的百粒重，提高了水稻的产量。Chen等[68]的研究进一步验证了纳米硅能够促进水稻植株对钾、镁、铁等的吸收和利用，并明显增加了这些营养元素在稻谷中的积累;同时通过减少对重金属镉的转运而大幅度减少水稻对镉的吸收，最终显著降低了稻谷中镉的含量。此外，笔者使用不同浓度经过氨基修饰的MSNs（10、20、50、100 mg/L）溶液处理拟南芥种子和植株，研究结果发现，MSNs对拟南芥的生长发育有明显的促进作用，且显著提高了拟南芥结实率。与对照相比较，4种浓度的MSNs都显著地提高了拟南芥的角果总数，角果总生物量以及角果中种子总量。其中，在3个测试指标中，都以50 mg/L的MSNs作用效果最为显著（数据尚未发表）。

2.4  纳米硅材料对植物抗逆性的影响

植物在生长发育过程中经常会受到各种生物（细菌、真菌、害虫）和非生物（如高盐、干旱、高寒、高温、强紫外辐射等）胁迫的影响。在长期进化过程中，植物本身具有一定的抵抗不利环境的能力，即抗逆性。目前，大多数研究表明，在自然环境条件恶劣时，纳米硅材料能在一定程度上提高植物的抗逆性。

例如，Derbalah等[53]研究发现，MSNs能有效提高番茄植株对早疫病的抗性，显著缓解病情指数。纳米材料对病原菌的抑制与处理浓度正相关，且在最大浓度400 mg/L时抑制效果最明显。刘俊渤等[60]报道了水稻在施用纳米硅后，植株新生根系的根数和最长根长大幅提高，根系活力吸收面积明显增大。同时，水稻叶面接触角增大，叶倾角减小，真菌附着减少，增强了水稻对稻瘟病的抗性，病情指数显著下降，促进了水稻正常生长。Suriyaprabha等[27]研究发现，纳米硅（20～ 40 nm）能够显著增强玉米对尖孢镰刀菌和黑曲霉菌的抗性。进一步分析表明，处理植株的根系酚类化合物含量明显提高，而与2种侵染病原真菌相关的应激反应酶如PAL、POD和多酚氧化酶（PPO）活性降低，从而提高了玉米植株的抗病能力。

另外，一系列的研究表明纳米硅能够不同程度地提高植物抗重金属胁迫能力。王世华[61]报道，叶面喷施纳米硅能顯著减少水稻对重金属镉、铅、铜、锌的吸收，改善重金属胁迫所导致的水稻养分不平衡，恢复水稻的生长，从而使水稻幼苗的生物量增加。研究结果进一步表明，纳米硅处理降低了水稻幼苗的蒸腾效率，减小木质部运输路径的通透性，从而减少了有害重金属元素的吸收和向地上部的转运;另一方面，纳米硅改善了水稻植株的营养水平，促进了抗氧化物质合成，缓解了重金属引起的氧化胁迫，提高了水稻的代谢能力，从而提高了水稻幼苗对重金属的抗性。吴长安[69]研究表明，叶面喷纳米硅对水稻砷吸收有抑制作用，明显地降低了砷在水稻根、茎、叶中的积累。Tripathi等[70]报道了纳米硅（75～125 nm）能够减少金属铬在豌豆苗体内的积累，降低活性氧的含量，激发豌豆苗抗氧化系统从而减缓了氧化应激，促进了微量元素（铜、铁、锌、硼等）的吸收，最终显著减缓了由于六价铬造成的根茎长度、根茎鲜干重、叶绿素和类胡萝卜素含量、总蛋白含量、光合效率等指标的下降，减轻铬对豌豆苗的毒害作用。另外，吴迎奔等[71]报道MSNs处理提高了土壤溶液的pH，有效地降低了土壤中镉的生物有效性，显著地降低了水稻籽粒中的镉含量，一定程度上促进了水稻的生长。Cui等[62]研究了3种不同颗粒大小的纳米硅材料（19、48、202 nm）对水稻悬浮细胞在金属镉胁迫下的生长情况。结果表明聚集在水稻细胞的细胞壁上的纳米硅材料与金属镉形成了复合物，从而阻碍了细胞对金属镉的吸收，且纳米硅的作用效果随材料颗粒尺寸的增大而减弱。

此外，纳米硅材料能够增强植物抗盐胁迫能力。例如Haghighi等[72]报道了纳米硅缓解高盐胁迫，缩短番茄种子发芽时间，提高发芽率，从而增加了番茄幼苗根茎的长度和生物量。与此类似，Siddiqui等[40]指出纳米硅可以降低盐胁迫下的南瓜幼苗中H2O2、MDA以及电解质渗出率等水平，提高植株的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及水分利用率，并且通过诱导增加一系列抗氧化酶如GR、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、CAT、POD以及SOD的活性，消除高盐胁迫对细胞形成的氧化性损伤，从而提高南瓜幼苗抗盐性，促进植株生长。Alsaeedia等[73]利用纳米硅处理受高盐胁迫的黄瓜种子，发现纳米硅的加入抑制了黄瓜植株对Na+的吸收，同时促进了黄瓜植株对K+的吸收利用，提高了细胞质中K+/Na+的比例，从而维持了胞内离子平衡，减轻高盐造成的渗透胁迫。Mushtaq等[74]用水培系统测试小麦在盐胁迫环境生长情况，发现纳米硅材料能够很大程度上减缓盐胁迫压力，小麦幼苗一系列生长指标，包括根茎长度、植株重量以及叶绿素含量等都有所提高，增强了植株生长和发育。最近，Alsaeedia等[75]报道纳米硅能够促进黄瓜植株对氮、钾等营养元素的吸收，调节细胞离子和渗透平衡，从而不仅减缓了盐碱对黄瓜苗的影响，同时促进植株的生长和提高黄瓜产量。

现有的研究结果表明，纳米硅材料还能够提高植物应对其他环境胁迫的抗性能力。例如，Nair等[76]研究发现，将纳米硅吸附在绿色荧光染料上以后，能够完全消除绿色荧光染料对水稻种子萌发和幼苗生长的抑制作用。刘建华等[36]研究发现，浓度为40 mg/L纳米硅能够显著提高中华结缕草抗旱能力，明显提高绿色指数并提升景观效果。Tripathi等[77]研究发现，纳米硅（20～95 nm）预处理能激发一氧化氮（NO）介导抗氧化系统，提高植株抗氧化能力，从而提高小麦植株抗紫外（UV-B）辐射能力。张聪聪等[65]对大田中干旱胁迫下的玉米进行叶面喷施纳米硅后发现，表面大量细密的硅颗粒增强了玉米叶片表皮角质层的保水性，降低了叶片MDA含量及玉米叶的咀嚼口感，从而提高了玉米抗旱性和抗虫性。

综上所述，纳米硅材料能够提高植物对各种环境胁迫的抗性，不同程度地促进植物生长发育。这种积极的影响作用归结于下几个主要原因：首先，纳米硅可能改变植物叶表面原有的拓扑结构和疏水特性，形成特殊的双亲性表面，影响真菌胞外基质的释放，阻断真菌孢子和寄主表面的高度专一性的超分子识别过程的第一步反应，抑制真菌孢子早期的侵染过程[78]。其次，作为纳米硅材料主要成分的硅元素能被植物吸收利用，并且在植物不同表皮组织内沉淀形成硅化细胞，形成机械障碍从而延缓和阻碍病菌的侵入[79]。在植物和病原菌互作过程中，硅能参与相关的生理生化反应，在感病植物体内积累大量的木质素、植保素、酚类物质和黄酮醇类等次级代谢产物以增强植物抗病性[80-81]。同时，硅元素能诱导相关的防卫基因表达，提高感病植物体内相关抗氧化酶活性（POD、PAL、CAT、PPO等），以增强植物抗病性[82-84]。另外，纳米硅材料独特的小尺寸、高表面等特性能够有效吸附养分离子，不同程度促进土壤有效养分活化释放，提升植物对营养元素的吸收和利用，调节细胞离子和渗透平衡，增强植物生长势，最终提高植物的抗逆能力[85-86]。

[31] Sun D Q， Hussain H I， Yi Z F， et al. Uptake and cellular distribution， in four plant species， of fluorescently labeled mesoporous silica nanoparticles[J]. Plant Cell Reports， 2014， 33（8）： 1389-1402.

[32] US EPA. Ecological effects test guidelines： OPPTS 850.4200 Seed germination/root elongation toxicity test[Z]. Washington DC： US EPA， 1996.

[33] Organisation for Economic Co-operation and Development （OECD）. Terrestrial plant test： seedling emergence and seedling growth test[Z]//OECD. OECD guidelines for the testing of chemicals. Paris： OECD， 2006..

[34] Yuvakkumar R， Elango V， Rajendran V， et al. Influence of nanosilica powder on the growth of maize crop （Zea Mays L.）[J]. International Journal of Green Nanotechnology， 2011， 3（3）： 180-190.

[35] Siddiqui M H， Alwhaibi M H. Role of nano-SiO2 in germination of tomato （Lycopersicum esculentum seeds mill.）[J]. Saudi Journal of Biological Sciences， 2014， 21（1）： 13-17.

[36] 劉建华， 钱瑭璜， 彭昭良， 等. 纳米硅对中华结缕草种子萌发和幼苗期生长的影响[J]. 天津农业科学， 2017， 23（4）： 6-9.

[37] Sharifi-Rad J， Karimi J， Mohsenzadeh S， et al. Evaluating SiO2 nanoparticles effects on developmental characteristic and photosynthetic pigment contents of Zea mays L.[J]. Bulletin of Environment， Pharmacology and Life Sciences， 2015， 3（6）： 194-201.

[38] Roohizadeh G， Majd A， Arbabian S. The effect of sodium silicate and silica nanoparticles on seed germination and growth in the Vicia faba L.[J]. Tropical Plant Research， 2015， 2（2）： 85-89.

[39] Lu M D， Silva D R， Peralta E K， et al. Effects of nanosilica powder from rice hull ash on seed germination of tomato （Lycopersicon esculentum）[J]. Philippine e-Journal for Applied Research and Development， 2015， 5： 11-22.

[40] Siddiqui M H， Al-Whaibi M H， Faisal M， et al. Nano-silicon dioxide mitigates the adverse effects of salt stress on Cucurbita pepo L.[J]. Environmental Toxicology and Chemistry， 2014， 33（11）： 2429-2437.

[41] Janmohammadi M， Sabaghnia N. Effect of pre-sowing seed treatments with silicon nanoparticles on germinability of sunflower （Helianthus annuus）[J]. Botanica Lithuanica， 2015， 21（1）： 13-21

[42] Khalaki M A， Ghorbani A， Moameri M. Effects of silica and silver nanoparticles on seed germination traits of Thymus kotschyanus in laboratory conditions[J]. Journal of Rangeland Science， 2016， 6（3）： 221-231.

[43] Azimi R， Borzelabad M J， Feizi H， et al. Interaction of SiO2 nanoparticles with seed prechilling on germination and early seedling growth of tall wheatgrass （Agropyron elongatum L.）[J]. Polish Journal of Chemical Technology， 2014， 16（3）： 25-29.

[44] Alsaeedi A， El-Ramady H， Alshaal T， et al. Enhancing seed germination and seedlings development of common bean （Phaseolus vulgaris） by SiO2 nanoparticles[J]. Egypt Journal of Soil Science， 2017， 57（4）： 407-415.

[45] Alsaeedi A H， El-Ramady H， Alshaal T， et al. Engineered silica nanoparticles alleviate the detrimental effects of Na+ stress on germination and growth of common bean （Phaseolus vulgaris）[J]. Environmental Science & Pollution Research， 2017， 24（27）： 21917-21928

[46] Hu X， Zhou Q. Novel hydrated graphene ribbon unexpectedly promotes aged seed germination and root differentiation[J]. Scientific Reports， 2014， 4： 3782.

[47] Andersen C P， King G， Plocher M， et al. Germination and early plant development of ten plant species exposed to titanium dioxide and cerium oxide nanoparticles[J]. Environmental Toxicology & Chemistry， 2016， 35（9）： 2223-2229.

[48] Khodakovskaya M V， de Silva K， Biris A S， et al. Carbon nanotubes induce growth enhancement of tobacco cells[J]. ACS Nano， 2012， 6（3）： 2128-2135.

[49] Mushinskiy A A， Aminova E V， Korotkova A M. Evaluation of tolerance of tubers Solanum tuberosum to silica nanoparticles[J]. Environmental Science and Pollution Research， 2018， 25（34）： 34559-34569.

[50] 林寶山， 方利军， 乔树春， 等. TMS天目丝有机肥在红皮云杉育苗中的应用[J]. 北华大学学报（自然科学版）， 2004， 5（6）： 553-556.

[51] Suriyaprabha R， Karunakaran G， Yuvakkumar R， et al. Foliar application of silica nanoparticles on the phytochemical responses of maize （Zea mays L.） and its toxicological behavior[J]. Synthesis and Reactivity in Inorganic， Metal-Organic， and Nano-Metal Chemistry， 2014， 44（8）： 1128-1131.

[52] Bhatia S S， Bahri S， Moitra S. SiO2 nanoparticles： effect on seedling biology[J]. International Journal of Applied Engineering Research， 2014， 9（8）： 935-939.

[53] Derbalah A， Shenashen M， Hamza A， et al. Antifungal activity of fabricated mesoporous silica nanoparticles against early blight of tomato[J]. Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences， 2018， 5（2）： 145-150.

[54] Stampoulis D， Sinha S K， White J C. Assay-dependent phytotoxicity of nanoparticles to plants[J]. Environmental Science & Technology， 2009， 43（24）： 9473-9479.

[55] Van Hoecke K， De Schamphelaere K A， Van de Meeren P， et al. Ecotoxicity of silica nanoparticles to the green alga Pseudokirchneriella subcapitata： Importance of surface area[J]. Environmental Toxicology and Chemistry， 2008， 27（9）： 1948-1957.

[56] Wei C， Zhang Y， Guo J， et al. Effects of silica nanoparticles on growth and photosynthetic pigment contents of Scenedesmus obliquus[J]. Journal of Environmental Sciences， 2010， 22（1）： 155-160.

[57] Cabello-Hurtado F， Lozano-Baena M D， Neaime C， et al. Studies on plant cell toxicity of luminescent silica nanoparticles （Cs2[Mo6Br14]@SiO2） and its constitutive components[J]. Journal of Nanoparticle Research， 2016， 18（3）： 69.

[58] 徐  俊， 何  丹， 石庆胜， 等. 纳米硅肥对水稻离体叶片衰老的影响[J]. 中国土壤与肥料， 2017（5）： 117-121.

[59] 谢寅峰， 李  博， 陶功胜， 等. 纳米氧化硅对髯毛箬竹光合荧光特性的影响[J]. 南京林业大学学报（自然科学版）， 2012， 36（2）： 59-63.

[60] 刘俊渤， 常海波， 马景勇， 等. 纳米SiO2对水稻稻瘟病的抗病效应及对水稻生长发育的影响[J]. 吉林农业大学学报， 2012， 34（2）： 157-161， 165.

[61] 王世华. 叶面喷施纳米硅增强水稻抗重金属毒害机理研究[D]. 南京： 南京农业大学，2007.

[62] Cui J， Liu T， Li F， et al. Silica nanoparticles alleviate cadmium toxicity in rice cells： mechanisms and size effects[J]. Environmental Pollution， 2017， 228： 363-369.

[63] Suciaty T， Purnomo D， Sakya A T， et al. The effect of nano-silica fertilizer concentration and rice hull ash doses on soybean （Glycine max （L.） Merrill） growth and yield[J]. IOP Conference Series： Earth and Environmental Science， 2018， 129： 012009.

[64] Tantawy A S， Salama Y M， El-Nemr M A， et al. Nano silicon application improves salinity tolerance of sweet pepper plants[J]. International Journal of Chemistry Technology Research， 2015， 8（10）： 11-17.

[65] 张聪聪， 张静怡， 李  杨， 等. 纳米硅喷施对玉米抗旱性和抗虫性的影响[J]. 河北师范大学学报（自然科学版）， 2017， 41（4）： 348-353.

[66] Hussain A， Rizwan M， Ali Q， et al. Seed priming with silicon nanoparticles improved the biomass and yield while reduced the oxidative stress and cadmium concentration in wheat grains[J]. Environmental Science and Pollution Research， 2019， 26（8）： 7579-7588..

[67] Wang S， Wang F， Gao S， et al. Heavy metal accumulation in different rice cultivars as influenced by foliar application of nano-silicon[J]. Water Air and Soil Pollution， 2016， 227（7）： 228.

[68] Chen R， Zhang C， Zhao Y， et al. Foliar application with nano-silicon reduced cadmium accumulation in grains by inhibiting cadmium translocation in rice plants[J]. Environment Science & Pollution Research， 2018， 25（3）： 2361-2368.

[69] 吳长安. 叶面喷纳米硅对水稻砷吸收的抑制作用研究[J]. 广东化工， 2018， 45（15）： 96， 80.

[70] Tripathi D K， Singh V P， Prasad S M， et al. Silicon nanoparticles （SiNp） alleviate chromium （VI） phytotoxicity in Pisum sativum （L.） seedlings[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2015， 96： 189-198.

[71] 吴迎奔， 刘剑波， 贺月林， 等. 介孔纳米硅颗粒对水稻镉吸收的影响[J]. 中国土壤与肥料， 2016（2）： 145-148.

[72] Haghighi M， Afifipour Z， Mozafarian M. The alleviation effect of silicon on seed germination and seedling growth of tomato under salinity stress[J]. Vegetable Crops Research Bulletin， 2012， 76： 119-126.

[73] Alsaeedia A， El-Ramadyb H， Alshaalb T， et al. Exogenous nanosilica improves germination and growth of cucumber by maintaining K+/Na+ ratio under elevated Na+ stress[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2018， 125： 164-171.

[74] Mushtaq A， Jamil N， Riaz M， et al. Synthesis of Silica Nanoparticles and their effect on priming of wheat （Triticum aestivum L.） under salinity stress[J]. Biological Forum， 2017， 9 （1）： 150-157

[75] Alsaeedia A， El-Ramady H， Alshaal T， et al. Silica nanoparticles boost growth and productivity of cucumber under water deficit and salinity stresses by balancing nutrients uptake[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2019， 139： 1-10.

[76] Nair R， Poulose A C， Nagaoka Y， et al. Uptake of FITC labeled silica nanoparticles and quantum dots by rice seedlings： effects on seed germination and their potential as biolabels for plants[J]. Journal of Fluorescence， 2011， 21（6）： 2057-2068.

[77] Tripathi D K， Singh S， Singh V P， et al. Silicon nanoparticles more effectively alleviated UV-B stress than silicon in wheat （Triticum aestivum） seedlings[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2017， 110： 70-81.

[78] 王荔军， 王运华， 周益林， 等. 纳米结构SiO2与植物真菌病害发生的关系[J]. 华中农业大学学报， 2001， 20（6）： 593-597.

[79] Tubana B S， Babu T ， Datnoff L E. A review of silicon in soils and plants and its role in US agriculture： history and future perspectives[J]. Soil Science， 2016， 181（9-10）： 393-411.

[80] 李  萍， 宋阿琳， 李兆君， 等. 硅對过量锰胁迫下水稻根系抗氧化系统和膜脂质过氧化作用的调控机理[J]. 环境科学学报， 2011， 31（7）： 1542-1549.

[81] Yang J L， Zhu X F， Peng Y X， et al. Cell wall hemicellulose contributes significantly to aluminum adsorption and root growth in Arabidopsis[J]. Plant Physiology， 2011， 155（4）： 1885-1892.

[82] 李  威， 肖熙鸥， 李  可， 等. 适宜浓度的硅可提高茄子青枯病抗性和抗氧化酶活性[J]. 热带作物学报， 2018， 39（8）： 1540-1547.

[83] Cuong T X， Ullah H， Datta A， et al. Effects of silicon-based fertilizer on growth， yield and nutrient uptake of rice in tropical zone of Vietnam[J]. Rice Science， 2017， 24（5）： 283-290.

[84] 刘红芳， 宋阿琳， 范分良， 等. 施硅对水稻白叶枯病抗性及叶片抗氧化酶活性的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2016， 22（3）： 768-775.

[85] Mehrabanjoubani P， Abdolzadeh A， Sadeghipour H R， et al. Silicon affects transcellular and apoplastic uptake of some nutrients in plants[J]. Pedosphere， 2015， 25（2）： 192-201.

[86] Maria G， Tommy L， Vaculík M. Silicon influences soil availability and acccumulation of mineral nutrients in various plant species[J]. Plants， 2018， 7（2）： 41.