养殖围网拆除对长湖圆心湖区水生植物多样性的影响

谭凤霞 罗静波 龚森森 周文博 向苗苗 孟建雪 柴毅

摘要：造成湖北省长湖水生植物多样性显著下降的大规模围网养殖于2016年被全部拆除，2018年8月初对长湖圆心湖区的水生植物进行了调查。结果鉴定出了水生植物27种，其中挺水植物、漂浮植物和沉水植物分别为9、8和7种，浮叶植物只有3种;现有群丛9个，生物量为53.52～2 407.71 g/m2，其中穗状狐尾藻群丛达2 407.71 g/m2，多样性指数较高的是茭白+菱群丛和穗状狐尾藻+菱群丛，其Shannon-Wiener物种多样性指数（H′）和Simpson物种多样性指数（D）分别为1.870、0.680和1.844、0.815。与长湖1985—2015年的调查数据比较可见，大规模养殖围网的拆除对长湖水生植物的多样性和群落结构的改善有较好的促进作用，长湖生态在逐步恢复之中。

关键词：围网养殖;水生植物;多样性;长湖

中图分类号：S917         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）21-0092-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.21.019

Abstract： Based on the large-scale breeding seine caused of the significantly aquatic plant diversity reduction in Chang lake were all removed at 2016， the aquatic plants in Yuanxinhu area of Chang lake were investigated in early August， 2018. The results showed that 27 species of aquatic plants were identified including nine emerged plants， eight floating plants， seven submerged plants and three floating-leaf plants. Biomass of species is ranged from 53.52 g/m2（Eichhornia crassipes Ass.） to 2407.71 g/m2（Myriophyllum spicatum Ass.） in nine existing associations. The Zizania latifolia+Trapa natans Ass. and the Myriophyllum spicatum+Trapa natans Ass. possessed the higher Shannon-Wiener species diversity indices（H′） and Simpson species diversity indices（D），their H′ and D was 1.870， 0.680 and 1.844， 0.815 respectively. Compared with the previous results and data of Chang lake from 1985 to 2015， the demolition of large-scale enclosure culture has a good promoting effect on the improvement of the diversity and community structure of the living aquatic plants of Chang lake， and the ecology of Chang lake is gradually recovering.

Key words： enclosure culture; aquatic plant; diversity; Chang lake

长湖是湖北省仅次于洪湖和梁子湖的第三大淡水湖泊，位于荆州市东北郊，与荆门市、潜江市交界，是长江、汉江间地势最高的湖泊，是一个四周为堤渠的半封闭生态系统[1]，兼具渔业养殖、防洪蓄水、生活供水等功能，属于浅草型湖泊。水生植物在湖泊生态系统中不仅是初级生产者、水体净化者以及生态位营造者，而且其种类、数量以及对水环境的长期适应而形成的群落对湖泊生态系统的多样性同样具有非常重要的作用[2]。根据历史文献资料及近年的长湖水生植物调查，长湖水生植物多样性在20世纪50—80年代初期保持良好，20世纪80年代中后期，干旱、水涝等的频繁发生[3]以及大规模围网围栏养殖、围堤建坝及工农业生活废水等的排放严重影响了长湖水生植物多样性，如睡莲（Nymphaea tetragona）、金银莲花（Nymphoides indica）、小眼子菜（Potamogeton pusillus）等水生植物消失，對水环境敏感的红菱（Trapa bicornis）、荇菜（Nymphoides peltatum）、菰（Zizania naduciflora）等种类的分布区缩小，以红菱、荇菜、菰为优势种的群丛消失[4-7]。郝孟曦等[6]根据2011年长湖水生植物调查结果，结合1985年和2001年的已有资料进行分析，发现大规模围网养殖等人为的破坏和水体富营养化导致长湖水生植物优势种、优势群落发生了逆向演替，水生植物多样性显著下降。

自20世纪80年代长湖围网养殖大发展以来，长湖的水生植被分布面积逐渐缩小，主要分布在围网之外。2001年的调查显示，长湖的水生植被主要分布在长湖东部、东南角及湖泊中段北部的沿岸一带[4];2006年的调查显示长湖水生植被主要分布在长湖南及东南方向[5];2011年的调查显示，长湖水生植被主要分布在东部圆心湖区及中部的海子湖与马洪台区相连一带[6];2015年对长湖东部圆心湖区的调查显示，湖区内的水生植物种类及群丛的多样性正在逐渐消失[7]。圆心湖区曾存在大面积的围网养殖，随着政府的号召和相关政策的出台，2016年湖区内的围网养殖已经被全部拆除。笔者于2018年8月初对长湖圆心湖区水生植物多样性进行了较全面的调查研究，结合已有相关资料，通过比较围网拆除前后水生植物的多样性、群落特征等变化，探讨围网拆除后长湖水生植物多样性的恢复情况。

1  材料与方法

1.1  采样点

湖泊生物资源的调查参考《湖泊富营养化调查规范》[8]和《全国淡水生物物种资源调查技术规定（试行）》[9]进行采样点的布设。本次调查于2016年长湖围网拆除2年后的2018年8月初根据长湖水生植物分布的范围，选取在长湖圆心湖区进行设点采样。采样过程中用GPS定位，设立的采样点如图1所示，各采样点的经纬度见表1。

1.2  采样方法

定性样品的采集及鉴定：挺水植物徒手采集;漂浮植物手抄网采集;浮叶植物和沉水植物采集耙采集。采集样品由调查人员现场或压制成标本再参考《中国水生植物》[10]和《水生植物图鉴》[11]鉴定到种。

定量样品的采集及指标处理：依据植物的分布面积和结构划分群丛，使用GIS结合GPS数据计算群丛面积，采用优势种原则命名群丛。每个采样点采集2个平行样品，用抓斗式采草器采集沉水植物和挺水植物，用水草定量夹采集浮叶植物和漂浮植物，以每个采样点采集样品的鲜重平均值为准，同时换算成每平方米的鲜重计算生物量。采用Shannon-Wiener物种多样性指数（H′）和Simpson物种多样性指数（D）进行互相验证和评价群落多样性。计算公式：

式中，Pi=ni/N，Pi为第i个种的相对多度，ni为第i物种的个体数目，N是全部物种个体数。

2  结果与分析

2.1  围网拆除后的水生植物种类

本次调查共鉴定出圆心湖现有水生植物27种，其中沉水植物7种、浮叶植物3种、漂浮植物8种以及挺水植物9种，详见表2。沉水植物以穗状狐尾藻（Myriophyllum spicatum）为主，浮叶植物以菱（Trapa natans）为主，漂浮植物以喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）和凤眼莲（Eichhornia crassipes）为主，挺水植物以茭白（Zizania latifolia）、莲（Nelumbo nucifera）和芦苇（Phragmites communis）为主。

2.2  围网拆除后水生植物生物量及群落多样性

经调查，围网拆除后圆心湖现有水生植物群丛9个（表3）。通过对生物量进行比较可见，穗状狐尾藻群丛生物量最高，达2 407.71 g/m2;菱+莲群丛和莲+芡实（Euryale ferox）群丛生物量相近，分别为1 115.00 g/m2和909.13 g/m2;茭白群丛、芦苇群丛和茭白+菱群丛生物量相近，分别为660.73、651.48、643.37 g/m2;凤眼莲群丛生物量最低，为53.52 g/m2。Shannon-Wiener物种多样性指数（H′）和Simpson物种多样性指数（D）可互相验证和评价群落多样性，结果表明，茭白+菱群丛H′最高，为1.870，D为0.680，同时该群丛包括的种类也最多，除了优势种茭白和菱之外，还伴有凤眼莲、荇菜（Nymphoides peltatum）、槐叶萍（Salvinia natans）、紫萍（Spirodela polyrhiza）、水鳖（Hydrocharis dubia）、穗状狐尾藻等种类;而菱+莲群丛和喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）群丛（伴生菱）物种较少，其H′和D也较低，分别为0.721、0.320和0.641、0.456。

3  讨论

20世纪80年代末到2016年养殖围网拆除前，长湖水生植物已有较多相关调查资料，对长湖的水生植物多样性、群落特征、水生植被分布现状及水生植物多样性的变化及群落演替等进行了分析，结果发现由于大规模围网养殖等人为干扰活动使得长湖湖泊生态系统结构简单化，功能失调，正在由草型湖泊逆向演替为藻类湖泊[4-7，12，13]。据已有资料显示，1985年长湖的主要优势种为菹草（Potamogeton crispus）、穗状狐尾藻、金鱼藻（Ceratophyllum demersum）和轮叶黑藻（Hydrilla verticillata），均为沉水植物[12];2001年长湖的主要优势种有密齿苦草（Vallisneria denseserrulata）、菹草、穗状狐尾藻、金鱼藻、轮叶黑藻、微齿眼子菜（Potamogeton maackianus）等沉水植物以及紫萍（Spirodela polyrrhiza）、满江红（Azolla imbricate）等漂浮植物[4];2006年长湖的主要优势种有挺水植物莲、浮叶植物菱、漂浮植物槐叶萍（Salvinia natans）以及沉水植物竹叶眼子菜（Potamogeton malaianus）、金魚藻、黑藻（Hydrilla verticillata）等[5];2011年长湖的主要优势种有沉水植物轮叶黑藻、金鱼藻，浮叶植物菱，挺水植物水蓼（Polygonum hydropiper）、菰、狭叶香蒲（Typha angustifolia）以及漂浮植物喜旱莲子草和凤眼莲等[6];2015年长湖圆心湖的主要优势种为沉水植物菹草，调查结果显示长湖圆心湖区有水生植物18种，漂浮植物6种、沉水植物6种、浮叶植物1种、挺水植物5种[7]。由此可见，1985—2015年由于长湖湖区大规模的围网养殖，养殖区内鱼类放养量增大、草食性鱼类的直接啃食以及打草船对水草的割取及强烈机械活动等原因都造成了长湖水生植物种类、数量及主要优势种的变化。本次调查结果是在2016年养殖围网拆除后进行的调查，结果显示本次长湖圆心湖区现有水生植物由18种增加到27种，优势种由单一的菹草为主转变为以穗状狐尾藻、菱、莲等为主。长湖水生植物主要优势种的变化是一个复杂漫长的过程，受到多种因素影响，如水质的影响[1，14，15]，反映出了植物与环境的动态变化关系，优势种从沉水植物[12]为主演化为沉水植物+漂浮植物[4]再到沉水植物+挺水植物[5]，到养殖围网拆除后的沉水植物+浮叶植物+挺水植物为主。养殖围网拆除后优势种的变化也反映出长湖水质和生态环境的改善，说明养殖围网拆除后，长湖的水生植物种类和数量都有增多的趋势，长湖生态环境在逐步改善。

本次调查显示，长湖圆心湖区水生植物群落在数量和类型上也发生了相应的变化。1985年圆心湖有10个群丛，主要以菱群丛、菰群丛、荇菜群丛、狐尾藻群丛等单一优势种组成的群丛[12];2001年水生植物群丛减少至9个，群丛类型发生变化，轮叶黑藻群丛和穗状狐尾藻群丛已占优势[4];2006年群丛数已减至6个，主要以眼子菜科种类为主形成群丛[5];2011年群丛数也为6个，但群丛类型发生了很大变化，形成了以外来物种凤眼莲、喜旱莲子草等漂浮植物为优势种的群丛，同时浮叶植物为主的荇菜和野菱群丛消失[6];2015年调查显示长湖圆心湖的群落结构非常单一，主要是以菹草群丛为主[7];2018年养殖围网拆除后调查发现，群丛由6个增加为9个，且由以菹草形成的单一优势种群为主转变为穗状狐尾藻群丛为主、菱+莲群丛和莲+芡实群丛等其他群丛共生。

沉水植物如穗状狐尾藻、轮叶黑藻、苦草等其植物体全部位于水下生長，各部分均能吸收水体中引起富营养化的氮、磷等营养物质，具有调节物质循环、增加水体生物多样性、维持水生态平衡的作用;挺水植物如莲、菰、水蓼等其发达的根系具有生长快、生物量大的特点，对调节水体化学耗氧量（COD）、总氮（TN）、总磷（TP）、重金属等具有重要作用;浮叶植物如菱、荇菜等和漂浮植物如凤眼莲、浮萍（Lemna minor）等较沉水植物和挺水植物生长速度快，吸收能力强，同时位于水面能抑制藻类的生长，在水体净化中也具有非常重要的作用[16]。可见，水生植物（大型水生植物）作为湖泊生态系统的初级生产者，不仅是浅水湖泊的重要组成部分，而且对湖泊生态系统的结构具有主导作用，在湖泊生态系统水生植物是否恢复也被认为是湖泊富营养化治理和修复工程中的一个重要环节[17]。20世纪80年代后期，湖北省五大湖泊（洪湖、梁子湖、长湖、斧头湖、西凉湖）纷纷开展了围网养殖，其人为干扰导致五大湖泊水生植物乃至整个生态系统生物多样性加速丧失，影响了各湖泊生态系统的功能及其可持续发展[18]。其中，洪湖中大面积围网养殖对水生植被的破坏特别是沉水植物的破坏非常严重，养殖区内几乎没有沉水植物，其他大型水生植物也仅见少量芦苇、茭白、莲等挺水植物。丁小青等[19]通过严格控制草食性鱼类的密度等水生植被恢复研究发现，控制草食性鱼类的密度可恢复部分洪湖的自然水生植被。2006—2018年，洪湖开展了围网拆除和生态修复活动。宋辛辛等[20]比较了20世纪50年代至2015年洪湖主要沉水植物群落的变化发现，20世纪50—90年代洪湖开展的围垦以及水文过程变化使得沉水植物群落分布面积增多;而20世纪90年代至2005年的围网养殖、水生植物过度利用以及由此导致的水质恶化等使得沉水植物群落的分布面积迅速下降，甚至部分沉水植物群落消失;2006—2014年开展的围网拆除和生态修复使得洪湖的沉水植物群落分布面积逐步增加，生态环境逐步恢复。长湖水生植物资源调查从20世纪80年代开始，先后经过数次调查，表明长湖的水生植物资源在其发展围网养殖期间被破坏，造成水生植物优势种群优势的逆向演替，而2016年围网拆除后有逐步恢复的趋势。目前，长湖圆心湖区水生植物种类、数量、生物量以及多样性指数较2015年的调查结果有所改善，为加快长湖的生态修复，提高生态系统的稳定性，应限制及取缔围网、打草等人为干扰活动，同时改善长湖水质，促进水生植物生物多样性的恢复和水生植物资源的合理利用。但是作为湖泊生态系统重要组成部分的水生植物也并非越多越好。李春华等[21]从水生植物及其生物量对湖泊生态系统的影响出发，提出了基于湖泊生态模型的浅水湖泊大型水生植物在生长期和衰亡期的适宜生物量评估方法。同样，在长湖养殖围网拆除后对长湖生态系统的恢复过程中也要充分考虑生态系统的多样性和平衡性，合理进行长湖的生态修复工程以及后续的维护工作，为长湖的生态平衡和可持续发展提供科学依据。

参考文献：

[1] 刘建峰，张  翔，谢  平，等.长湖水质演变特征及水环境现状评价[J].水资源保护，2014，30（4）：18-22.

[2] 吴振斌.水生植物和水体生态修复[M].北京：科学出版社，2011.

[3] 彭映辉，简永兴，王建波，等.干旱对湖北省长湖水生植物多样性的影响[J].水生生物学报，2003，27（2）：149-154.

[4] 彭映辉，简永兴，倪乐意，等.长湖水生植物多样性及其变化[J].云南植物研究，2003，25（2）：173-180.

[5] 吴  翠，唐万鹏，史玉虎，等.长湖湿地水生植被演替研究[J].湿地科学，2007，5（2）：188-191.

[6] 郝孟曦，杨  磊，孔祥虹，等.湖北长湖水生植物多样性及群落演替[J].湖泊科学，2015，27（1）：94-102.

[7] 郭  坤，罗静波，黄  俊，等.长湖圆心湖区高等水生植物群落调查[J].长江大学学报（自然科学版），2016，13（3）：29-32，53.

[8] 金相灿，屠清瑛.湖泊富营养化调查规范[M].北京：中国环境科学出版社，1990.

[9] 国家环境保护局自然生态司.全国淡水生物物种资源调查技术规定（试行）[M].北京：国家环境保护部，2010.

[10] 陈耀东，马欣堂，杜玉芬，等.中国水生植物[M].郑州：河南科学技术出版社，2012.

[11] 赵家荣，刘艳玲.水生植物图鉴[M].武汉：华中科技大学出版社，2009.

[12] 冯  灿，王学雷.长湖水生维管束植物群落研究[J].武汉植物学研究，1989，7（2）：173-180.

[13] 郭  坤，杨德国，彭  婷，等.湖北省长湖浮游植物优势种生态位分析[J].湖泊科学，2016，28（4）：825-834.

[14] 陈红兵，卢进登，余  祺，等.长湖水质现状调查与评价[J].污染防治技术，2007，24（4）：45-47.

[15] 何勇凤，李昊成，朱永久，等.湖北长湖富营养化状况及时空变化（2012—2013）[J].湖泊科学，2015，27（5）：853-864.

[16] 郝明旭，霍莉莉，吴珊珊.人工湿地植物水体净化效能研究进展[J].环境工程，2017，35（8）：5-10，24.

[17] 叶  春，王  博，李春华，等.沉水植物黑藻腐解过程中营养盐释放过程[J].中国环境科学，2014，34（10）：2653-2659.

[18] 彭映辉，简永兴，王建波，等.湖北省五大湖泊水生植物多样性的比较研究[J].水生生物学报，2004，25（5）：464-470.

[19] 丁小青，贾延亭，杨娇艳，等.洪湖养殖区水生植物种子库现状及水生植被恢复策略研究[J].华中师范大学学报（自然科学版），2016，44（2）：296-300.

[20] 宋辛辛，蔡晓斌，王  智，等.1950s以来洪湖主要优势沉水植物群落变化[J].湖泊科学，2016，28（4）：859-867.

[21] 李春华，叶  春，孔祥臻，等.浅水湖泊水生植物适宜生物量评估方法的探讨[J].中国环境科学，2018，38（12）：4644-4652.