漫话三叶虫

邵蜂

在美国自然历史博物馆的一个展位里，一只奇怪的三叶虫标本尤其引人注目。这只三叶虫的脑袋上长着一把“三叉戟”，路过这件标本的人们常常驻足观望。在3.8亿年前，这只体长10厘米的奇怪节肢动物还在今天的摩洛哥的海底游荡。但更令人称奇的是旁边展位的另一种更古老的三叶虫——它的身体向四周发散出长长的刺，好像舞者的飘带。为什么三叶虫会长出这么夸张的刺？三叶虫为何有这么多不同形态？

其实，三叶虫是2万多种三叶虫纲动物的总称，最小的种体长仅l毫米，最大的种长度超过90厘米。三叶虫是一类多样性极高的古生物，人们时常能找到不同于以往的三叶虫化石标本，这也让人们发掘三叶虫化石的过程充满乐趣。

三叶虫可能是辨识度最高的古生物：扁平分节的躯体、长长的触须和许多对附肢。三叶虫的头部有头甲保护，全身被外骨骼覆盖。三叶虫的躯体分为中叶和分别位于左右的侧叶，这也是三叶虫名字的由来。三叶虫是节肢动物化石中发现数量最多的一种。从西伯利亚到摩洛哥，从加拿大到澳大利亚，三叶虫化石可谓无处不在。俄罗斯甚至有不少专门从事三叶虫化石采集和销售的公司。

首创复杂身体构造的先河

三叶虫开创了寒武纪时期生物复杂身体构造的先河。在距今5.2亿年前，第一只三叶虫出现于今天的西伯利亚地区。它可能是艾迪卡拉生物群中斯普利格蠕虫（一种拥有较厚外骨骼的小型节肢动物）的后代。在当时，大多数生物生活在海洋中，形态十分简单，多为海绵、蠕蟲和水母，稍微复杂一些的也就只有生活在硬壳里的某些软体动物和腕足动物。

三叶虫在祖先简单的身体布局基础上，将身体复杂度提高到了前所未有的新高度：它们进化出了第一个可以辨认物体的眼、身体两侧数量众多的分节附肢、更复杂的消化系统，甚至还进化出了覆盖全身，由方解石（碳酸钙）和几丁质构成的外骨骼。沿中叶纵向分布的体节让三叶虫能蜷曲成球以保护自己免受捕食者或暴风雨威胁，就像今天的鼠妇（俗称潮虫或西瓜虫）一样。这些新的身体构造给三叶虫带来的生存优势让它们遍布寒武纪时期的大部分海洋。

为了生存，三叶虫将方解石微晶融入自己的外骨骼中，形成一层坚硬的方解石层。它为三叶虫提供了坚固的“盔甲”，也使得三叶虫躯体在死后仍能保持完整，免于腐烂。虾、蟹等甲壳动物的外壳中虽然也有碳酸钙，但无法形成方解石层。

石头作眼

三叶虫的眼睛也是由矿物构成的。动物的眼需要透镜将外界光线聚焦到感受器上。包括人类在内的大多数动物的透镜（晶状体）主要由蛋白质构成，但三叶虫眼的透镜却由大量方解石晶体构成，其结构类似昆虫的复眼。这表明它们不仅可以感知亮度，还能辨认物体。一些三叶虫的左右眼同时向前后延伸，在头部中间相连。这些三叶虫拥有不可思议的360°视角，这使它们具备没有死角的视野。

对这些感受器痕迹作进一步研究后，科学家们认为，这些眼的构造最适应低亮度的朦胧昏暗环境。这说明三叶虫做出了与同时期许多无脊椎动物不同的选择：它们中的一些躲到更深、更黑暗的深海生活;另一些则潜入浅海的泥沙中躲避海洋肉食动物的尖牙利齿，同时避免与4亿多年前刚刚出现的甲壳动物竞争食物。

大多数三叶虫的眼由上千个微小方解石透镜组成，它们彼此紧密排列，被称为“全色眼”。奥陶纪时，镜眼虫进化出了更高级的“裂色眼”——不但方解石透镜更大，而且每个透镜之间有外骨骼组织隔开。1975年，古生物学家发现，有两个种的三叶虫的方解石透镜居然与惠更斯和笛卡儿设计的非球面透镜高度形似。几亿年前的三叶虫已经进化出了消除球面镜像差的结构，不得不让人叹服。

夸张的装饰

一些三叶虫化石的奇怪构造更让人难解：尺寸夸张的头角、造型浮夸的颊刺、像潜望镜一般分别向面部两侧外突的长长的眼柄……这些奇怪的构造似乎看不出和适应环境有任何联系。那么，它们为什么会出现在三叶虫身上呢？科学家提出了一种观点：这些夸张的构造和雄孔雀美丽的尾羽一样，都是有利于吸引异性交配的进化特征。虽然这样的解释让三叶虫看上去俨然一副好色的登徒子嘴脸，但还是很站得住脚的——能帮助动物获得更多交配权的进化特征是最有可能被保留下来的。

试想，如果在众多三叶虫中突然冒出这样一只“搅局者”（很可能是雄性），周围的雌性三叶虫很可能更容易注意到“搅局者”身上夸张的附属物，从而选择与其交配。而且这些附属物可能还具有威吓其他雄性竞争对手的作用。这套规则在今天的动物界同样奏效：巨大的鹿角、长长的象牙、蝴蝶复杂的斑纹、斗鱼鲜艳的颜色……

如何分辨化石中保存的三叶虫是雄性还是雌性？科学家至今还不能确定。举个例子，如果三叉戟三叶虫头部那个长长的“三叉戟”代表其为雄性，那这个品种的雌性三叶虫又长什么样呢？值得一提的是，三叶虫的生殖器还没有在化石标本中被发现过。

蜷曲成球

化石記录显示，三叶虫中的大多数种类都能蜷曲自卫——这是生物史上第一批的高效率防御动作之一。三叶虫的蜷曲行为一直持续到三叶虫灭绝的年代，但这个自卫动作是从何时开始的呢？起初人们以为，最初的三叶虫是贴在海底进食的，就像比目鱼一样。那时，寒武纪的海底还没有捕食者，因此三叶虫并不用蜷曲自卫，直到有颌鱼等捕食者出现在海洋中，它们才开始蜷曲成球。2013年秋天，中国和英国的联合科考团队发现了生活于距今5.1亿年前的完全蜷曲的三叶虫化石标本。人们这才意识到，原来三叶虫刚刚出现在海洋时就已经具备了蜷曲防御的能力。

两大种类的食性

三叶虫大致可分为两类：肉食性和滤食性。肉食性三叶虫在靠近海面水层捕捉小型无脊椎动物，滤食性三叶虫匍匐在海床上，或喜欢钻入海底沉积物中，以有机质碎屑为食物。要区分不同食性的三叶虫，就要看它们身体底部的口下板。肉食性三叶虫的口下板牢牢固定在三叶虫的腹边缘板上，便于它们捕猎蠕虫和小型甲壳动物;滤食性三叶虫的口下板与腹边缘板固定不是那么牢固，便于它们从海床沉积物中筛出碎屑。

从三叶虫的形态上也能大致区分它们的食性。比起滤食性三叶虫，肉食性三叶虫的身体形态更多样化，体形范围更大。滤食性的三叶虫拥有宽大的头部，这样便于承载滤食器。它们往往还有长长的颊刺，方便它们在沉积物中寻找食物时平衡过重的头部。快速运动的腿部能够有效搅动沉积物，让残渣和小型生物进入滤食器中。

蜕皮但不变态

因为外骨骼无法生长，所以成长过程中的三叶虫需要不断蜕皮。到了蜕皮的时候，它们会来到一处相对安全的地方，在蜕皮激素的作用下，三叶虫面部的缝合线破裂，然后柔软的身体迅速从缝合线的开口滑出。同时期的其他蜕皮动物蜕皮前能够重新吸收外骨骼中的营养，但三叶虫的蜕皮过程将外骨骼中的矿物成分完全抛弃。它们能够留下大量易于形成化石的矿化外骨骼，这也是三叶虫化石大量存在的重要原因。

三叶虫在发育过程中不变态，也就是说没有幼虫和成虫之分。因此，研究人员用不着考虑它会不会像蝴蝶一样，同时存在蛹、毛毛虫和蝴蝶三种形态。三叶虫长大的机制也挺简单的，它们在身体后方长出新的体节，再迅速脱离老去的外骨骼。由于三叶虫蜕皮后和蜕皮前形态变化很小，因此科学家能够按照时间顺序，一个阶段、一个阶段地还原它们的生长过程。根据这种方法，古生物学家发现，有的三叶虫成虫长度只有0.6厘米，但也有的三叶虫体形可以和单人餐桌台面差不多大。虽然三叶虫的种类多达2万多种，但是这种固定不变的发育模式大大降低了古生物学家的分类难度。

社会化行为

一些三叶虫群化石保存了许多三叶虫头尾相接排队的行为。它们这样做可能是为了寻找食物，也可能是大量三叶虫聚集在一起同时脱壳并寻求配偶。这说明某些种群的三叶虫发展出了社会化行为。为什么科学家可以从三叶虫脱壳行为看出它们即将交配？因为大量化石证据表明，许多三叶虫的交配行为都发生在软壳阶段，因此它们的交配过程必定发生在换壳后不久。

为了研究三叶虫的社交习性，科学家检查了许多大规模三叶虫埋葬区。这些地区的三叶虫被猛烈的海面暴风雨卷起的沉积物集体掩埋，就像被维苏威火山喷发出的炙热火山碎屑流埋葬起来、在惊叫声中被瞬间碳化的庞贝人。这个过程听上去十分恐怖，但能将三叶虫的生活习性完整保留下来，这些化石就像是“被冰冻起来保存至今的瞬间”。

危机，不断

在长达2.7亿年的时间里，三叶虫几乎“霸占”了整个地球的海底，这么长的延续时间对生物来说是相当不容易的。从三叶虫演化历史可以看出，它们为了生存可谓不遗余力。挺过了数次大危机后，三叶虫最终才彻底从地球上消失。

寒武纪—奥陶纪灭绝事件（4.88亿年前）这次终结了古生代的大灭绝事件让许多腕足动物和一些三叶虫彻底消失。最原始的三叶虫——莱德利基虫在此次事件中灭绝。

奥陶纪-志留纪灭绝事件（4.45亿年前）地球气候剧烈变化，对海洋生物造成了双重灾难。首先，大降温改变洋流，并瞬间导致温暖海域中的藻类等重要食物突然消失。接下来，地球进入冰期，地球表面大量水冻结成冰，导致海平面大幅下降。这次气候剧烈变化导致了奥陶纪一志留纪大规模生物灭绝事件。三叶蟲纲损失惨重，总数1/2的科灭绝。达尔曼虫等幸存的三叶虫适应了更冷的海水环境。经历了这次灭绝事件后的三叶虫又面临新的挑战，螫肢动物开始进化出螯、刺、爪等效率更高的捕猎构造，但三叶虫却依然以有机物残渣和小型生物为食。

凶猛捕食者出现（4.2亿年前）海洋中出现了上下颚有强壮肌肉和关节相连的有颌鱼和其他凶猛捕食者，终结了海洋无脊椎动物无忧无虑的生活。许多种类的三叶虫在这个时期被大量捕食而灭绝。在巨大的生存压力下，4亿年前三叶虫开始向多刺形态进化，以帮助它们抵御来自捕食者的啃咬。还有一些三叶虫充分利用尖刺，进化出了类似榫卯结构的尖刺和卡槽，以帮助三叶虫在蜷曲时锁紧。这样一来，很多捕食者便难以撬开。

泥盆纪后期灭绝事件（3.75亿年前）富碳沉积物突然大量出现在海洋中，同时海水含氧量迅速下降。新出现的有颌鱼挺了过来，一部分甚至还数次尝试登上陆地生活。不过，绝大多数无颌的底栖生物彻底灭绝，腕足动物、三叶虫和造礁动物深受重创，几乎全部消失。经历了这次浩劫，三叶虫纲中只留下了四个科。曾经无处不在的三叶虫种群沦落为零星散布的稀有动物。

二叠纪一三叠纪灭绝事件（2.52亿年前）地球气候发生巨变，原因可能是受到小行星猛烈撞击，也可能是大规模火山爆发。不到100万年，陆地物种灭绝了70%，海洋物种灭绝了95%。海水酸化导致海洋中带壳生物无法积累碳酸钙外壳，又因为食物大量减少，仅存的最后两个属三叶虫全部灭绝。

关于三叶虫的有趣事实

大多数三叶虫化石都不完整。在目前发现的2万多种三叶虫的标本中，大约只有20个种的化石保留了触角和足。

大多数三叶虫化石，其实并不是三叶虫，而是三叶虫换壳后蜕下的外骨骼。

三叶虫的每个附肢都由两个部分组成：一个用来爬行;另一个带有丝状细胞，可以用来呼吸和游泳。

少数三叶虫是凶猛的猎食者，它们利用附肢上尖锐的剌攻击猎物，并用附肢对猎物进行死亡拥抱。

具有代表性的三叶虫

三叶虫纲下有多个目，以下是其中代表性较高的六个：

莱德利基虫不但是其他所有三叶虫的祖先，也是至今为止化石年代最古老的节肢动物。寒武纪中期，更多结构更复杂的三叶虫出现，莱德利基虫灭绝。

球接子是与莱德利基虫同时期的一个目。它的外形相当奇特：头尾大小和形状完全相同，身体较小，且没有眼。这种奇怪的外形让许多科学家质疑是否应该将它划入三叶虫纲，还有一种观点认为它们最后发展成了甲壳类动物。

纵棒头虫和褶颊虫是莱德利基虫的后代，它们在祖先的身体结构上发展出了更厚实的外骨骼和各种形状的眼，同时外骨骼上开始长出尖刺。

镜眼虫生活在温暖的浅海中，有巨大的眼。少数镜眼虫第一次进化出了裂色眼。

砑头虫是泥盆纪后期大灭绝事件中唯一幸存的一个目，它们有流线型的身体构造，没有刺或其他装饰附属。