18个玉米杂交组合主要农艺性状与产量的多元分析

钱双宏 蔡世昆 王序英 滕娟 李玉祥 朱汉勇

摘    要：為了探讨玉米主要农艺性状与产量之间的关系，深入研究种质资源并筛选出适宜文山及相似生态区域的抗病优质高产广适玉米新品种，同时提高新品种培育的效率，本研究以自主选育的18份玉米杂交组合为试验材料，通过随机区组试验，对17个主要农艺性状进行鉴定，采用方差分析、相关性分析、通径分析、主成分分析和聚类分析对其进行比较和综合评价。结果表明：供试材料产量性状差异较大，18个玉米杂交组合产量在10 082.5～12 759.5 kg·hm-2之间，其中有11个杂交组合的产量均显著高于对照（WD004）（P<0.01），WD012和WD006产量最高。参试材料的17个农艺性状的遗传多样性丰富，变异系数在3.79%～127.52%之间;相关分析表明，产量与单穗粒质量（r = 0.659**）、出籽率（r = 0.525*）和穗长（r = 0.473*）均呈显著正相关;通径分析表明，出籽率和单穗粒质量对产量的直接正向作用分别是0.484和0.477，表明出籽率和单穗粒质量对产量的提高作用最大。主成分分析表明，玉米的17个主要农艺性状简化为6个综合指标，其累积贡献率为85.461%，代表了17个农艺性状改良方向，根据主成分的综合得分进行聚类，在欧氏距离10处将18个玉米品种（系）分成4类，有效区分了不同的品种。因此，在选育高产优质玉米品种时，按育种目标的要求选取主要性状，同时也要注意与其他性状间的关联。

关键词：玉米;杂交组合;农艺性状;多元统计分析

中图分类号：S513          文献标识码：A         DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.11.005

Abstract：  This research aimed to explore the relationship between main agronomic traits and yield of maize， to guide the in-depth study of germplasm resources and to screen out new varieties of maize with high quality， high yield and disease resistance which were suitable for Wenshan and similar ecological regions. Meanwhile the efficiency of breeding of new varieties was improved. In this study， 17 main agronomic traits were identified by random block test using 18 maize hybrid combinations selected previously as experimental materials. Variance analysis， correlation analysis， path analysis， principal component analysis and cluster analysis were conducted for the comparison and comprehensive evaluation of these agronomic traits. The results showed that： yields of the 18 maize hybrids varied significantly， ranging between 10 082.5 and 12 759.5 kg·hm-2 and the yields of 11 maize hybrids were significantly higher than that of the control （WD004） （P<0.01）， among which the yield of WD012 and WD006 were the highest; the genetic diversity of 17 agronomic traits was rich： the coefficient of variation was between 3.79% and 127.52%; correlation analysis showed that yield was positively correlated with grain weight per panicle （r = 0.659*）， yield was also positively correlated with grains （r = 0.525*） and panicle length （r = 0.473*）; path analysis showed that the direct positive effects of seed yield and grain weight per panicle on yield were 0.484 and 0.477， respectively， indicating that seed yield and grain weight per panicle had the greatest effect on yield improvement; principal component analysis showed that the 17 main agronomic traits of maize were simplified to 6 comprehensive indexes， and the cumulative contribution rate was 85.461% representing the direction of improvement of these 17 main agronomic traits. 18 maize varieties were clustered into four categories at 10 Euclidean distance basing on the comprehensive scores of principal component analysis and different varieties were effectively distinguished. Therefore， in the breeding of maize varieties with high quality and high yield， the main traits should be selected according to the requirements of breeding objectives， meanwhile the correlation with other traits should also be concerned. 

Key words： maize; hybrid combination; agronomic traits; multivariate statistical analysis

玉米是云南省重要的粮、经、饲兼用作物，对云南省的粮食安全和畜牧业的发展起着重要的作用[1-2]。随着我国供给侧结构性改革不断深入和推进，种植业结构调整和优化步伐加快，畜牧业蓬勃发展，在农业经济中的地位和作用日益增强，对饲用玉米的需求量不断扩大，玉米产业的发展对解决三农问题、脱贫攻坚、美丽乡村建设有着重要的现实意义[3-7]。目前，云南玉米育种在产量方面还没有实质性的突破，在传统育种中一味地强调抗性，几乎很少考虑品种的耐病性或慢病性以及栽培上应避开病虫害的最佳发病期等育种策略或技术手段，从而牺牲或抛弃了玉米某些性状的潜在开发价值。因此，要想选育出高产优质的玉米品种，不仅要选育出优良的自交系进行组配，还应对玉米产量相关农艺性状进行选择，找出影响玉米产量的主要因素，将有利于高产优质玉米品种的选育和挖掘。

玉米的产量性状是由基因和环境因素共同影响的数量性状，并且性状间既互相联系又相互制约，某一性状的改变会导致其他性状发生改变[8-10]。近年来，关于作物主要农艺性状和产量之间的关系及变化规律的研究已被广泛报道，但因研究地点、气候、材料等不同，试验结果也不尽相同[11-16]。本文对18份玉米杂交组合的主要农艺性状进行多元统计分析，探讨各农艺性状与产量的相关关系及各性状对产量的相对重要性，旨在为玉米种质材料综合评价以及新品种选育提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试材料为文山州农业科学院自育的 18 个优良玉米杂交组合，即：WD001、WD002、WD003、WD004（CK）、WD005、WD006、WD007、WD008、WD009、WD010、WD011、WD012、WD013、WD014、WD015、WD0016、WD0017、WD0018。

1.2 试验设计

试验于2018年在云南省文山州农业科学院旱粮所试验基地进行，海拔1 290 m，前茬为冬闲，土壤为红壤土，地势平坦、排灌方便、土壤肥力中等。试验采取随机区组设计，3次重复，小区面积20 m2，长5 m，宽4 m，每小区设5行，等行距种植，每行种植12塘，24株，双株留苗，保苗密度60 000株·hm-2，四周设不少于4行保护行。田间管理按当地大田生产水平进行，各项栽培管理措施一致。

1.3 测定项目与方法

参照《玉米种质资源描述规范和数据标准》[17]：在玉米植株生长期间，分别适时在田间调查记载株高（X1）、穗位高（X2）、叶夹角（X3）、生育期（X4）、灰斑病（X5）、穗腐病（X6）和倒伏率（X7），果穗性状为每小区内连续取10个正常生长果穗，自然风干后，对其穗长（X8）、穗粗（X9）、秃尖长（X10）、穗行数（X11）、行粒数（X12）、百粒质量（X13）、粒深（X14）、出籽率（X15）、单穗粒质量（X16），收获时，收取中间3行按照水分含量（14%）折算产量，计为产量（Y）。

1.4 数据统计分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据处理，利用SPSS 20.0软件对测定数据进行单因素方差分析、相关性分析、通径分析、主成分分析以及聚类分析。

2 结果与分析

2.1 不同杂交组合产量的方差分析

各品种各重复小区内均无缺株。方差分析结果（表1）表明，18个参试的玉米杂交组合产量在10 082.5～12 759.5 kg·hm-2，品种间产量差异较大，其中有11个产量均极显著高于WD004（CK）（P<0.01），有4个玉米品种的产量低于对照。其中WD012产量最高，达12 759.5 kg·hm-2，比对照增产21.6%，与WD006、WD009和WD015品种间产量差异不显著（P>0.05，下同），但均显著高于其余14个参试组合（P<0.01）。WD006产量第二，达12 506.4 kg·hm-2，比对照增产19.2%，与WD009和WD015品种间产量差异不显著，但产量显著高于WD010、WD003、WD007和WD013（P<0.05）;WD009產量第三，与WD015、WD010、WD003品种间产量差异不显著，但产量显著高于WD007和WD013（P<0.05）;二者均显著高于产量位次低的10个参试组合（P<0.01）。WD015产量显著高于WD005、WD001、WD004（CK）、WD018、WD017、WD002、WD014、WD011和WD008。WD010、WD003、WD007、WD013、WD016、WD011、WD008和WD005产量差异不显著，但均显著高于WD004（CK）、WD018、WD017、WD002和WD014;WD010、WD003、WD007和WD013产量显著高于WD001。WD001产量显著高于WD002。

2.2 玉米主要农艺性状的变异性比较

变异系数是衡量作物各个性状受环境条件影响发生变异程度的一个指标，变异系数大的性状说明从该群体中选出具有该性状优良个体的几率大，反之则小，因此可参考性状的变异情况进行选择[13]。从表2可看出，各性状的变异系数介于3.79%～127.52%，变异系数大小顺序为：倒伏率>秃尖长>灰斑病>穗腐病>叶夹角>穗位高>单穗粒质量>行粒数>穗行数>百粒质量>产量>粒深>株高>穗长>轴粗>生育期>出籽率。其中倒伏率、秃尖长、灰斑病、穗腐病和叶夹角的变异系数均在40.00%以上，说明不同玉米品种间同一性状存在较大差异，受人为因素和环境影响较强，选择潜力较大，可以通过良种选配和改善栽培措施等方法，使这些性状得到较大程度的提高。其余性状的变异系数均在15.00%以下，而出籽率变异系数最小，性状选择潜力小，受环境影响较弱。

2.3 各农艺性状与产量的相关分析

主要农艺性状与产量相关分析结果（表3）表明：主要农艺性状与产量的相关系数由大到小依次为：单穗粒质量>出籽率>穗长>穗行数>行粒数>穗粗>粒深>株高>灰斑病>百粒质量>生育期>叶夹角>穗位高>秃尖长>穗腐病>倒伏率。产量与单穗粒质量（r = 0.659**）呈极显著正相关;产量与出籽率（r = 0.525*）和穗长（r = 0.473*）均呈显著正相关;穗行数、行粒数、穗粗、粒深、株高和灰斑病与产量都呈正相关，但不显著;产量与百粒质量、生育期、叶夹角、穗位高、秃尖长、穗腐病和倒伏率则为负相关，但不显著。在各性状之间，单穗粒质量与穗粗（r = 0.568*）和粒深（r = 0.513*）均呈显著正相关，与穗腐病（r = -0.555*）呈显著负相关;出籽率与行粒数（r = 0.559*）呈显著正相关;穗行数与穗粗（r = 0.501*）显著正相关，与秃尖（r = -0.475*）和叶夹角（r = -0.474*）均呈显著负相关;穗粗与生育期（r = 0.625**）极显著正相关，与秃尖长（r = -0.536*）和穗腐病（r = -0.497*）均显著负相关;灰斑病与穗腐病（r = 0.634**）极显著相关，与生育期（r = -0.586*）呈显著负相关;穗位高与叶夹角（r = 0.546*）和株高（r = 0.542*）都呈显著正相关;生育期与穗位高（r = 0.608**）和叶夹角（r = 0.590**）都呈极显著正相关。说明：在选育玉米杂交种时，应注重单穗粒质量大、出籽率高和穗长较长的品种，并且兼顾穗粗、粒深、行粒数等性状间的相互影响和制约的关系。

2.4 主要农艺性状的通径分析

对因变量产量（Y）进行正态分布检验发现：Shapiro-Wilk 统计量为0.953（P>0.05），故产量性状服从正态分析，可以进行通径分析。选取株高（X1）、穗位高（X2）、叶夹角（X3）、生育期（X4）、灰斑病（X5）、穗腐病（X6）、倒伏率（X7）、穗长（X8）、穗粗（X9）、秃尖长（X10）、穗行数（X11）、行粒数（X12）、百粒质量（X13）、粒深（X14）、出籽率（X15）、单穗粒质量（X16）等性状与产量（Y）性状进行逐步回归分析，剔除差异不显著的变量，得到最优线性回归方程为：

Y = 2 907.674 + 123.060X15 + 19.796X16

由表4通径系数可知，出籽率和单穗粒质量对产量的直接通径系数分别是0.484和0.477，间接通径系数分别为0.158和0.156，表明出籽率和单穗粒质量对产量不论直接作用还是间接作用均是正向促进作用，说明出籽率和单穗粒质量对产量的提高影响较大。

2.5 玉米主要农艺性状与产量的主成分分析

进行主成分分析时需要对试验获得的原始数据进行Bartlett球形度检验，结果显示，卡方值=229.514，显著水平P=0.000 009<0.05，说明该数据可以进行主成分分析。利用SPSS 20.0软件对18个玉米品种的17个农艺性状指标进行主成分分析，提取特征值大于1，累计贡献率≥85%的前6个主成分（表5），其概括了玉米農艺性状的大部分信息，并以此对这些杂交组合进行综合评价。由表5可知，第1个主成分特征值为4.397，对总遗传方差的贡献率为25.863%，根据各主成分的特征向量和因子载荷分析，决定第一主成分大小的主要是穗粗、生育期、灰斑病、穗腐病、单穗粒质量、秃尖长和行粒数因子，因子载荷分别为0.849，0.821，-0.778，-0.758，0.580，-0.546和0.539，综合反映品种的丰产性、抗逆性和适应性，因而第一主成分可以作为高产玉米各性状的综合指标。第二主成分特征值为3.789，载荷较高且为正值的性状有产量、穗行数、单穗粒质量、出籽率与粒深，其中载荷因子分别为0.752，0.629，0.622，0.617，

0.514和0.278，都是影响玉米品种丰产的因子，故第二主成分可以解析为产量构成因子。决定第三主成分主要是行粒数和出籽率（因子载荷分别为0.710和0.707），反映的是果穗性状，指向玉米品种的丰产性。第四成分特征值为1.595，载荷较高且为正值的性状有穗长、倒伏率、灰斑病、穗腐病，载荷因子分别为0.690，0.600，0.415和0.397，主要反映品种的抗逆性，该成分可理解为穗长和抗逆因子。第五主成分贡献最大的是株高，载荷值为0.536，其次是百粒质量，载荷值为0.521，即株高和百粒质量是第五主成分的代表性评价指标。决定第六主成分大小的主要是产量（因子载荷为0.405），可解释为产量因子。

17个主要农艺性状相对应的特征向量如表5所示，可得6个主成分的函数表达式为：

F1=0.038X1+ 0.078X2+ 0.096X3+ 0.187X4-0.177X5-0.173X6+ 0.08X7+ 0.097X8+0.193X9-0.124X10+ 0.042X11+ 0.123X12+ 0.079X13+0.007X14-0.001X15+0.132X16+0.075Y

F2=-0.075X1- 0.184X2- 0.184X3- 0.121X4+0.045X5- 0.061X6- 0.102X7+ 0.073X8+0.004X9-0.120X10+ 0.166X11- 0.009X12- 0.038X13+0.136X14+0.163X15+0.164X16+0.198Y

F3=-0.198X1+0.140X2+0.033X3-0.008X4+0.03X5-0.030X6-0.103X7+0.148X8-0.152X9+0.091X10-0.230X11+0.279X12-0.208X13-0.013X14+0.278X15-0.016X16+0.124Y

F4=0.181X1+0.024X2-0.108X3+0.044X4+0.260X5+0.249X6+0.376X7+0.433X8+0.137X9+0.074X10+0.228X11-0.02X12-0.178X13-0.056X14-0.102X15-0.005X16+0.011Y

F5=0.452X1+0.209X2+0.058X3-0.04X4+0.188X5-0.007X6- 0.065X7- 0.084X8- 0.005X9+ 0.303X10+0.071X11-0.177X12+0.439X13+0.409X14+0.044X15+0.229X16+0.039Y

F6=0.262X1-0.202X2+0.302X3+0.050X4+0.229X5+0.076X6-0.305X7-0.071X8+0.081X9-0.042X10+0.096X11-0.132X12+0.127X13-0.638X14-0.05X15+0.065X16+0.397Y

各指标具有不同的量纲和数量级，需对数据进行标准化，公式为：

其中，将经过标准化的数据代入6个函数式中，可得到18个杂交组合在6个主成分上的得分F1、F2、F3、F4、F5和F6（表6）。再根据综合得分等于每个主成分得分与其对应贡献率之乘积之总和，即F综=F1×25.863%+F2×22.291%+F3×14.969%+F4×9.379%+F5×6.972%+F6×5.987%。由表6可知各品种综合得分排名依次为WD012>WD008>WD010>WD009>WD015>WD007>WD006>WD016>WD003>WD01>

WD002>WD001>WD018>WD011>WD005>WD017>WD014>WD004，各杂交组合的综合得分可以显示出品种综合性状的好坏，得分值越高，品种综合表现越好;相反，得分值越低，品种综合表现越差[19]。因此WD012综合得分最高，综合表现最好;其次是WD008;WD004得分值最低，综合表现最差。

2.6 玉米参试品种的聚类分析

从图1中可看出，在欧式距离为10时，将18个玉米品种分为4大类。第Ⅰ类为WD012，此类品种株高穗位高适中，叶夹角小，果穗粗且长，无秃尖，粒较深，出籽率高，穗轴较小，籽粒单穗产量高，综合表现突出。第Ⅱ类包含9个品种，综合表现较优，此类品种株高、穗位高适中，抗逆性较好，果穗大小均匀，秃尖短，穗部饱满，籽粒品质较好，单穗产量较高。第Ⅲ类品种为WD004（对照），综合表现中等，叶夹角适中，生育期短，易感灰斑病和穗腐病，百粒质量和单穗粒质量低，综合表现较差。第Ⅳ类包含7个品种，综合表现中等，此类品种植株和穗位均较高，穗部较小，秃尖长且穗轴粗，出籽率、百粒质量及单穗粒质量低，产量中等。

3 结论与讨论

玉米产量形成过程中，受环境条件和品种基因的共同作用，而基因中各相关因素对产量影响程度不一，形成主次差异，找出影响产量的主导因子，将对玉米育种工作具有重要意义。本研究通过对18个杂交玉米组合的17个农艺性状进行多重相關分析。结果显示，测定的17个主要农艺性状变异系数介于3.79%～127.52%之间，其中倒伏率、秃尖长、灰斑病、穗腐病和叶夹角的变异系数较大且均在40.00%以上，这些性状对环境变化敏感，能够通过良种的选配和栽培技术的改良使这些性状得到一定程度的改善。这与倪正斌等[22]、孟静娇等[19]、李洪等[5]的研究结果基本一致。而出籽率变异系数最小，性状选择潜力小，受环境影响较弱，这与吕莹莹等[18]研究结果相符合。相关分析显示，产量与单穗粒质量（r = 0.659**）呈极显著正相关，与出籽率（r = 0.525*）和穗长（r = 0.473*）均呈显著正相关，故单穗粒质量、出籽率和穗长与产量关系最为密切，可作为选育高产品种的重点标识性状，同时应综合考虑穗行数、行粒数、穗粗、粒深、株高和灰斑病等其他性状的制约。在相关分析的基础上为了准确判断变量因子与产量之间的真实关系，因而进行了通径分析。结果显示，出籽率和单穗粒质量对产量的直接正向作用分别是0.484和0.477，表明出籽率和单穗粒质量对产量的提高作用最大，这与相关分析的结果一致。

主成分分析是指在不损失或很少损失原有信息的前提下，将作物多个复杂农艺指标转化为彼此独立或不相关的少数几个主成分，其能最大限度地反映原有多个变量的信息量，从而简化多指标分析，揭示变量之间的关系，为优良玉米种质的选择提供科学依据[23-24]。通过主成分分析将18个玉米品种的主要农艺性状指标简化为6个综合指标（主成分），这6个主成分累计方差贡献率达85.461%，从不同角度反映了不同农艺性状与玉米产量之间的关系。主成分分析结果显示，在玉米品种高产育种选择时，首先应注重穗部性状，如穗粗、单穗粒质量、穗长、出籽率、行粒数、穗行数、百粒质量和秃尖长等的选择，这与郑崇兰等[12]、李洪等[5]、铁双贵等[25]研究得出的穗部性状对产量的影响结果基本一致。其次，应注意灰斑病、穗腐病、倒伏率、株高、穗位高对产量的协同影响作用，前人对这些性状都进行了分析[19-20]，因农艺性状属于数量性状受环境和人为的影响较大，导致试验研究结果也不尽相同，但都反映出其对产量和品种综合评判有重要影响和高度相关性的结论。

聚类分析是以各主成分的综合得分作为评价品种的新指标，采用平方欧氏距离来衡量各品种的优劣，从而将不同品种进行归类[26]。通过聚类分析表明，在欧氏距离10处将18个玉米品种（系）分成4类，第Ⅰ类只有一个品种WD012，产量最为突出;第Ⅱ类有9个品种，综合表现较优;第III类品种为WD004（对照），表现较差，第Ⅳ类包含7个品种，综合表现中等;本试验聚类分析与方差分析和主成分分析得出的结论基本一致，表明利用多重分析能从多方位对品种进行综合评价，为作物品种选育和推广提供科学参考。

综合多重分析结果可知，在选择文山及相似生态区域高产的玉米品种时，应注重选择果穗粗且长、出籽率高、单穗粒质量较大、穗行数和行粒数较多、轴细粒深的杂交玉米品种，同时加强对玉米株叶形态、抗病性和抗倒性的选择和改良。

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