盐分胁迫对油菜种子萌发及幼苗生长的影响

王静 葛均筑 郑志广 吴锡冬 杨永安 梁茜 张垚

摘    要：本試验以甘蓝型油菜华油杂62（HYZ62）和饲油2号（SY2）为材料，采用不同浓度NaCl溶液（0，0.2%，0.5%，0.8%，1.0%，1.3%，1.5%，1.8%，2.0%和2.5%）模拟盐胁迫，研究盐胁迫对种子萌发和幼苗期生长的影响。结果表明：盐胁迫抑制油菜种子萌发且随盐浓度增加抑制程度增强，其中，HYZ62和SY2分别在盐浓度高于1.0%和0.5%时种子发芽势显著受到抑制（P<0.05），二者均于盐浓度高于0.5%时种子发芽率显著降低（P<0.05）。随盐浓度的升高，HYZ62和SY2的苗长、鲜质量和干质量呈先升高后降低的趋势，且均在盐浓度0.2%时达到最高，除SY2的鲜质量外，均与CK差异显著（P<0.05），说明0.2%的盐浓度可促进油菜幼苗生长，而当盐浓度高于0.2%时显著抑制SY2幼苗苗长的增加（P<0.05），高于0.5%时显著抑制HYZ62幼苗苗长及鲜质量的增加（P<0.05），高于0.8%显著抑制HYZ62干质量及SY2鲜质量的增加（P<0.05）;HYZ62油菜幼苗根长呈下降趋势，SY2油菜幼苗根长呈先升后降的趋势，且于盐浓度0.2%时达到最长，但与CK差异不显著（P>0.05），盐浓度高于0.2%时显著抑制油菜根的增长（P<0.05）。综合而言，在同等盐胁迫条件下，HYZ62的种子萌发及幼苗生长优于SY2，故在滨海盐碱地种植绿肥油菜以HYZ62的安全性更高。

关键词：油菜;盐胁迫;种子萌发;农艺性状;耐盐性

中图分类号：S435.654           文献标识码：A          DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.11.004

Abstract： In order to study the effects of salt stress on rapeseed germination and seedling growth， two Brassica napus cultivars including Huayouza 62 （HYZ62） and Siyou 2 （SY2） were used in this study， and the NaCl solution were set as 0 （CK）， 0.2%， 0.5%， 0.8%， 1.0%， 1.3%， 1.5%， 1.8%， 2.0% and 2.5%. The results showed that seed germination decreased with salt stress intensified increased. The germination potential of HYZ62 and SY2 was significantly inhibited（P<0.05） when the salt concentration was higher than 1.0% and 0.5%， respectively， while the germination rate decreased significantly（P<0.05） when salt concentration were higher than 0.5%. Rapeseed seedling length， fresh weight and dry weight were increasing firstly and then decreased， and the maximum value was at 0.2% salt concentration， which had significantly different （P<0.05） with CK except the fresh weight of SY2. However， seedling length of SY2 was inhibited significantly （P<0.05） when salt concentration were higher than 0.2%， seedling length and fresh weight of HYZ62 were inhibited significantly when salt concentration were higher than 0.5%， while dry weight of HYZ 62 and fresh weight of SY2 were significantly inhibited （P<0.05） when salt concentration were higher than 0.8%. With salt concentration increasing， seedling root length of HYZ62 decreased， while seedling root length of SY2 increased firstly and then decreased and the maximum value was at 0.2%， which there was no significant difference with CK （P>0.05）. Seedling root length were inhibited significantly （P<0.05） when salt concentration was higher than 0.2%. In conclusion， the rapeseed germination and seedling characteristics of HYZ62 were better than SY2 under the same salt stress， and so， HYZ 62 is more suitable to plant rapeseed for green manure in coastal saline land.

Key words： rapeseed; salt stress; seed germination; agronomic traits; salt tolerance

土壤盐胁迫作为限制农作物生长发育和稳产的主要因素之一[1]，是指水溶性盐类在表层土壤含量超过0.1%[2]。据统计，2008年我国盐碱土面积达9 913万hm2 [3]，并且还在不断增加[4]。土壤盐胁迫通过引起土壤水势胁迫和盐离子摄入过量产生盐毒害作用对植物产生不利影响[5]，高盐浓度胁迫对棉花[6]、玉米[7]、水稻[8]、小麦[9]等作物的发芽率、发芽势、株高等具有明显的抑制作用，轻微的盐分胁迫能够刺激薏仁等植物生长[10-11]。在大田生产条件下，盐胁迫通过抑制种子萌发，导致个体发育整齐度差，使群体结构变差导致产量降低[12]。渤海地区具有66.67多万hm2盐碱地，其中天津市近20万hm2，如何充分利用盐碱提高土地产能已成为研究的热点问题。同时，由于近年来化肥施用，导致土壤和水体面源污染[13]，如何提高土壤有機质含量成为“藏粮于地”的重要科技支撑。

油菜（Brassica napus L.）为十字花科芸薹属植物，由于其根系能够分泌有机酸，具有一定的抗盐碱能力，属中度耐盐作物。油菜可作为绿肥还田改善土壤结构[14-15]，使土壤中碱解氮、有效磷、有效钾及有机质含量均有所提高[16-17]。傅廷栋院士推广的绿肥油菜，在内蒙古自治区、新疆维吾尔族自治区等次生盐碱地的产量和种植效益均比较突出[18]。许耀照等[19]研究表明，油菜种子萌发率、幼苗根系活力和可溶性蛋白含量随盐浓度增加而降低，叶片细胞膜透性和脯氨酸的含量却显著增加。黄镇等[20]研究表明，盐胁迫下3种不同油菜类型（甘蓝型、白菜型和芥菜型）的种子发芽率随盐浓度的增加而降低，三者之间存在耐盐性差异，其中芥菜型油菜品种的耐盐性最强。大田试验表明，白菜型油菜出苗率高于甘蓝型和芥菜型;甘蓝型油菜成活率高于白菜型和芥菜型[21]。Kandil等[22]对不同芥菜型油菜品种进行盐胁迫研究，结果表明，随盐胁迫浓度的升高种子发芽率、根的伸长和幼苗的生长量降低，且在相同的盐浓度下不同品种之间存在耐盐性差异，高盐浓度下差异更显著。

本研究在室内模拟盐分梯度条件下，通过探讨盐分胁迫对不同油菜品种发芽的调控效应，旨在为环渤海地区滨海盐碱地多用途油菜的播种出苗调控途径提供理论指导意义。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验用华油杂62（HYZ62，甘蓝型半冬性细胞质雄性不育三系杂交种）和饲油2号（SY2，甘蓝型油菜）种子由国家油菜工程技术研究中心提供。

1.2 试验方法

选取籽粒饱满、无破损的油菜种子，用0.1%的次氯酸钠溶液表面消毒10 min，用蒸馏水反复冲洗3～4次后晾干备用。培养盒（长宽均为12 cm）洗净后用75%的酒精溶液表面消毒，晾干后备用。

试验采取纸上培养法，将晾干种子置于铺有4层纱布和2层滤纸的培养盒中，试验分2个批次进行，均重复3次。第1批盐分浓度设置为0（CK），0.2%，0.5%，0.8%，1.0%，1.3%，1.5%，1.8%，2.0%和2.5%，每个重复60粒种子;第2批次盐分浓度设置为0（CK），0.2%，0.5%，0.8%，1.0%，1.3%，1.5%和1.8%，每个重复50粒种子，数据处理为2个批次数据的均值。试验过程中每个培养盒中分别加入相应梯度的盐溶液25 mL，盖好盖子置于20 ℃温度条件下避光培养，发芽后保持12 h光照，每天采用称重补水法按时补充盐溶液，以保持培养皿内盐浓度不变。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 发芽势和发芽率 根据文献[1，4，7]的方法，每天记录种子发芽数（发芽标准以胚根突破种皮达到种子长为发芽），以5 d内发芽种子比例和7 d内发芽种子比例计算发芽势和发芽率，公式如下。

发芽势（Germination potential，GE）=（5 d内发芽的种子数/供试总种子数）×100%

发芽率（Germination rate，GR）=（7 d内发芽的种子数/供试总种子数）×100%

1.3.2 根长和苗长 试验第14天分别选取长势基本一致的10株样株测定根长和苗长，计算根长/苗长。

1.3.3 植株鲜质量 试验第14 天分别选取长势基本一致的30株样株称量根鲜质量、苗鲜质量及植株总鲜质量。

1.3.4 根冠比   将称量完的鲜根和鲜苗在35 ℃温度条件下烘干48 h后分别称量干质量，计算根冠比。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据初步分析和作图，用SPSS19.0软件进行显著性差异分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对油菜种子萌发动态的影响

由1可知，HYZ62和SY2种子萌发率均随天数推迟而增加，培养1～3 d内油菜种子萌发速率最快，第4 天后增速减缓;随着盐分浓度增加，HYZ62和SY2油菜种子萌发率降低，各时间段均以CK处理萌发率最高，至第7 天分别为91.7%和91.1%。

2.2 盐胁迫对油菜发芽势和发芽率的影响

由图2可知，随着盐浓度升高，HYZ62和SY2种子发芽势及发芽率均呈降低趋势，且同一品种油菜种子发芽势和发芽率的变化趋势基本一致，其中HYZ62油菜种子在盐浓度2.5%处理下不萌发，而SY2种子在盐浓度2.0%和2.5%处理下不萌发，其发芽率和发芽势均为0。从图2A可以看出，HYZ62在盐浓度为0～1.0%各处理间发芽势（80.1%～88.3%）无显著差异（P>0.05），盐浓度为1.3%～2.5%时发芽势较CK显著降低（P<0.05），且除1.3%和1.5%处理间差异不显著（P>0.05）外，其他处理差异均显著（P<0.05）;SY2在盐浓度为0～0.5%各处理间发芽势（82.6%～90.0%）无显著差异（P>0.05），盐浓度为0.8%～2.5%时发芽势较CK显著降低（P<0.05），且在盐浓度0.8%～2.0%的各处理中，除1.5%处理与1.3%和1.8%处理差异不显著（P>0.05）外，其他处理间差异均显著（P<0.05）。从图2B可以看出，HYZ62和SY2在盐浓度≤0.5%时，发芽率均无显著差异（P>0.05），盐浓度为0.8%～2.5%时二者发芽率较CK均降低（P<0.05），其中SY2发芽率在盐浓度0.8%～2.0%的各处理中除盐浓度1.5%处理与1.3%和1.8%处理差异不显著（P>0.05）外，其他处理间差异均显著（P<0.05），而HYZ62发芽率则表现为除0.8%～1.3%处理间及1.3%和1.5%处理差异不显著（P>0.05）外的其他处理间差异均显著（P<0.05）。

2.3 盐胁迫对油菜苗长、根长及根长/苗长的影响

HYZ62和SY2分别于≥1.8%和≥1.3%的处理无法测定到苗长和根长（图3），主要是由于在高盐浓度下，种子仅处于萌发状态，长出胚根和胚芽，长度约1～3 mm，后期不再生长，说明油菜幼苗萌发和生长均受到严重抑制，即使可以萌发，但处理14 d之后仍不能长成正常幼苗。由图3A可知，随盐浓度的升高，油菜苗长呈先升高后降低的趋势，HYZ62和SY2均在盐浓度0.2%时达到最高，此时HYZ62和SY2苗长分别较CK显著增加了33.1%和33.7%（P<0.05），说明低盐浓度对油菜苗长生长有促进作用;与CK相比，HYZ62和SY2分别在盐浓度高于0.8%和0.5%后苗长显著降低（P<0.05）。 由图3-B可知，随着盐浓度的升高，HYZ62油菜幼苗根长呈下降趋势，其中0.2%处理与CK差异不显著（P>0.05），其他处理均显著低于CK（P<0.05）;SY2油菜幼苗根长与苗长一样呈先升后降的趋势且于盐浓度0.2%时达到最长，与CK差异不显著（P>0.05），但二者均显著高于其他盐浓度处理（P<0.05）。

由图4可知，在盐浓度为0.2%～1.0%时，HYZ62和SY2油菜根长/苗长均随盐浓度升高而降低，至1.3%处理HYZ62油菜根长/苗长呈升高而1.5%处理又降低的趋势。其中SY2油菜根长/苗长除0.2%和0.5%处理间差异不显著（P>0.05）外，其他处理间差异均显著（P<0.05），而HYZ62根长/苗长仅在0.5%～1.0%处理显著低于CK（P<0.05），而其他处理虽低于CK但差异均不显著（P>0.05）。

2.4 盐胁迫对油菜鲜质量、干质量及根冠比的影响

盐浓度≥1.5%的处理，HYZ62和SY2油菜幼苗的鲜质量和干质量无法精确称量，故在表1中未体现。由表1可知，随盐浓度的升高，HYZ62和SY2油菜幼苗鲜质量和干质量均呈先升后降的趋势，且均于盐浓度0.2%处理时达到最大值，二者鲜质量分别较CK增加了21.9%（P<0.05）和27.9%（P>0.05），干质量较CK分别增加37.8%（P<0.05）和58.1%（P<0.05）;HYZ62油菜幼苗鲜质量和干质量在盐浓度0.5%处理与0.2%处理差异不显著（P>0.05），但二者均显著高于CK（P<0.05），而0.8%和1.0%处理鲜质量及1.0%处理干质量则显著低于CK（P<0.05），0.8%处理的干质量略低于CK但差异不显著（P>0.05）;SY2油菜幼苗鲜质量在盐浓度1.0%处理显著低于CK和盐浓度0.2%处理（P<0.05），其他处理间差异均不显著（P>0.05），而其干质量在盐浓度0.5%处理略高于CK（P>0.05），显著高于0.8%和1.0%处理（P<0.05），后二者低于CK但差异未达显著水平（P>0.05）。盐胁迫影响油菜幼苗根冠比（表1），与CK相比较，盐浓度0.2%处理HYZ62油菜幼苗根冠比有所降低但差异未达显著水平（P>0.05），而0.5%～1.0%处理则显著降低（P<0.05）;而SY2根冠比随着盐浓度的升高呈下降趋势，其中除0.8%和1.0%处理差异不显著（P>0.05）外，其它处理间差异均达显著水平（P<0.05）。

2.5 盐浓度与油菜萌发性状的相关关系分析

由表2可知，盐浓度与油菜萌发性状指标均存在一定的负相关关系，说明盐胁迫对油菜种子萌发的抑制作用，其中盐浓度与两个油菜品种发芽势、发芽率、根长、根冠比以及HYZ62油菜苗长的负相关系数均达极显著水平（P<0.01）。

3 结论与讨论

环境条件影响植物种子萌发，盐胁迫导致种子因生理干旱而影响萌发，不同植物在种子萌发时期耐盐性表现不同，故不同品种在同一盐浓度下的耐盐性也存在差异，且随盐浓度升高差异更显著[20]。本试验中，HYZ62和SY2油菜种子的发芽势和发芽率随着盐浓度的变化曲线均于盐浓度0.8%开始出现了分离（图2），HYZ62在盐浓度高于1.0%时发芽势显著受到抑制，SY2在盐浓度高于0.5%时发芽势显著受到抑制;在盐浓度高于0.5%后HYZ62发芽势显著高于SY2;HYZ62和SY2种子发芽率在0.5%盐浓度下发芽率降低不显著，盐浓度高于0.8%发芽率显著降低，综合说明HYZ62种子萌发耐盐性高于SY2。

作物种子萌发后吸收水分和养分的主要部位是根系，其形态、生理性状与作物耐盐性具有重要的关系[23]。研究表明，盐胁迫下油菜幼苗的根长和苗长都受到不同程度的抑制，且盐浓度越高其根长受到的抑制越明显[20]，也有研究表明低浓度盐胁迫反而对某些作物根系生长具有促进作用。本试验结果表明，低浓度（0.2%）的盐胁迫促进2种油菜苗长增长，而对根长的影响虽然在2个油菜品种间表现不同（HYZ62表现为降低而SY2表现为升高），但均与对照差异不显著（P>0.05），但当盐分超过此浓度，2种油菜品种根的生长均受到显著抑制（P<0.05）。

由于盐分胁迫抑制作物的生长，显著降低植株鲜质量和干质量，耐盐品系表现明显好于盐敏感品系[24]。本试验表明，盐浓度0.2%处理油菜HYZ62和SY2及0.5%处理油菜HYZ62的鲜质量和干质量均有所提高，说明适宜盐浓度促进油菜生物量的积累。作物苗期促进根系生长可为根系吸收水分养分，促进地上部干物质积累及产量的形成具有重要作用，因此，作物幼苗高的根冠比对作物后期生长及提高抗逆性具有重要意义[25]，本试验表明，盐分胁迫下HYZ62和SY2的根冠比均较CK有所降低，可以预期油菜后期生长及发育会受到抑制。

综合而言，在本试验条件下，由2个甘蓝型油菜种子的萌发和幼苗生长情况可知，HYZ62随盐分增加其发芽率和发芽势及幼苗苗长、根长及生物量的降低速率较SY2低，说明其在盐碱地区的适应性优于SY2，故在濱海盐碱地种植作为绿肥油菜的安全性较高。

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