果粮间作模式下果树遮阴程度对小麦籽粒产量和主要营养指标的影响

谢 辉,张 雯, 张宏芝, 王 敏，韩守安，钟海霞，唐如锴

(1.新疆农业科学院园艺作物研究所,乌鲁木齐 830091; 2.新疆农业科学院核技术生物技术研究所,乌鲁木齐 830091;3.新疆农业大学食品科学与药学学院,乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】果粮间作种植模式是新疆南疆地区农业生产的主要模式之一，目前新疆南部地区至少50%的农用耕地用于种植果树[1]，70%左右的粮食、棉花等大田作物长期与果树间作[2]。随着树龄的增加，树冠不断扩大，果树遮阴程度不断加重，导致间作区域光环境条件不断恶化[3]。光照与作物生长生长发育、产量和品质形成关系密切[4]，由于树体阴影随太阳运动轨迹而不断变化，间作作物全天不同时段处于遮阴与全日照交替的环境中，对间作作物产量和品质的影响与阴雨造成的弱光条件存在一定差异,研究果树遮阴对冬小麦籽粒产量和品质的影响南疆农业生产果粮间作模式有实际意义。【前人研究进展】光照与作物产量和品质形成密切相关，前人研究结果表明，弱光条件下作物籽粒干物质积累降低，对粒重和产量有较大影响[12]。淀粉是小麦籽粒胚乳中主要的贮藏物质[17]，淀粉含量与组分对面粉的营养和加工品质均有较大影响，环境条件和栽培措施对直链淀粉和支链淀粉含量及其比值存在显著影响[19]。灌浆期弱光对籽粒碳水化合物积累的影响大于氮素积累，弱光导致籽粒氮含量相对升高[22-24]，不同蛋白质组分对弱光的响应程度存在较大差异。 【本研究切入点】目前有关弱光对作物产量和品质影响的研究主要集中在花后阴雨天气造成的影响方面[5]，研究手段也主要是通过人工遮阴实现[6,7]，鲜有涉及间作模式下树体遮阴所造成的弱光环境对作物籽粒品质影响的研究。研究果树遮阴程度对间作冬小麦产量及主要营养指标的影响。【拟解决的关键问题】以新疆南疆扁桃-冬小麦间作模式为研究对象，设置不同处理，研究冬小麦产量构成指标对果树遮阴的响应程度，为果粮间作种植模式的选择和优化提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试小麦籽粒样品采集自间作条带中部具两侧树干距离均为4 m，小麦蜡熟期其收集树干正对位置0.5×1(m)样方内所有小麦作为1个小区，3组重复，室内拷种脱粒，常温条件储存2个月后，使用磨样机粉碎，过100目筛后收集待测。

1.1 方 法

1.2.1 试验设计

试验地点喀什地区莎车县阿热勒乡十四村扁桃-冬小麦间作园，间作小麦品种为新冬20号，沿树行种植，行距20 cm，播种密度525×104粒/hm2，整个生育期灌水5次。扁桃品种为晚丰2001年定植，株行距3 m×7 m，南北行向。以大田种植冬小麦为对照，不同遮阴强度通过树形修剪进行处理轻度遮阴处理，树形为小冠形，树高3～3.5 m，冠幅2.5～3 m，间作区域日平均光照强度为自然光强度的75%左右，重度遮阴处理，树形为疏散分层形，树高6～6.5 m，冠幅5～6 m，间作区域日平均光照强度为自然光强度的30%左右。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 籽粒淀粉组分及含量

采用双波长分光光度法[8]测定总淀粉、直链淀粉、支链淀粉含量，并计算直/支比。

1.2.2.2 籽粒蛋白质组分及含量

蛋白质组分采用连续提取法，含量测定采用半微量凯氏定氮法，以含氮量乘以5.7计算籽粒蛋白质含量[9]。

参照何照范《粮油籽粒品质及其分析技术》[10]，依次用蒸馏水、10%NaCl 、70%乙醇、0.2%NaOH提取，每一步提取3次，3次提取液混合，定容至25 mL。采用双缩脲一异丙醇法测定蛋白组分含量。

1.2.2.3 籽粒氨基酸组分及含量测定

根据GB/T5009.124-2003方法，采用日立L-8900氨基酸自动分析仪测定17种氨基酸(除色氨酸)和总氨基酸含量(mg/g)。

1.2.2.4 籽粒氨基酸评分

采用FAO/WHO/UNU模式((2007)计算氨基酸评分值[11]。氨基酸得分指待测蛋白质中某种必需氨基酸与“理想”蛋白质中相应必需氨基酸的比值，“理想”蛋白质含有各种必需氨基酸，且各必需氨基酸含量完全能满足人体的需求。得分最低的氨基酸为第一限制性氨基酸，由于限制性氨基酸含量相对较低，导致其他必需氨基酸在体内不能被充分利用而浪费，第一限制性氨基酸的得分即为该待测样品的氨基酸评分值。表1

表1 FAO/WHO/LTNLT氨基酸评分模式中“理想”蛋白质的必需氨基酸含量
Table 1 Essential amino acid content of "ideal" protein in FAO/WHO/LTNLT amino acid scoring model

亮氨酸Leu缬氨酸Val异亮氨酸Ile苏氨酸THr赖氨酸Lys蛋氨酸+胱氨酸Met+Cys苯丙氨酸+酪氨酸Phe+TyrFAO/WHO/UNU模式63423127522646

1.3 数据处理

使用Excel2010和SAS数理统计软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 果粮间作模式下树体遮阴程度对籽粒和淀粉产量及其构成指标的影响

研究表明,间作模式中不用遮阴条件下小麦籽粒产量及构成指标间存在较大差异，轻度遮阴条件在单位面积产量最高达到734.12 g/m2，对照和重度遮阴条件分别提高了17.67%和276.65%，3个处理差异均达到极显著性水平；千粒重和穗粒数两个指标不同处理间的变化趋势与单位面积籽粒产量一致，单位面积有效穗数总体趋势与单位面积产量一致，但轻度遮阴与对照间的差异也达到极显著性水平。

间作模式中不用遮阴条件下小麦籽粒淀粉含量之间有存在较大差异，直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量均表现为轻度遮阴>重度遮阴>对照，轻度遮阴直链淀粉和总淀粉含量极显著高于重度遮阴和对照，重度遮阴显著高于对照；轻度遮阴支链淀粉含量与对照的差异达到显著性水平；轻度遮阴直链淀粉/支链淀粉、直链淀粉/总淀粉和支链淀粉/总淀粉与其它两个处理的差异均达到极显著性水平。3个处理单位面积淀粉产量间存在较大差异，其中轻度遮阴处理最高分别较对照和重度遮阴提高41.65%和321.87%，3个处理间的差异均达到极显著性水平。表2

表2 果粮间作不同遮阴条件下小麦籽粒和淀粉产量及构成指标间差异
Table 2 Differences of Grain and starch yield and composition Indexes of Wheat under different shading conditions

项目Item对照Contrast轻度遮阴Mildshade重度遮阴Severeshading千粒重Thousandkernerweight(g)40.38±0.68Aa41.68±0.34Aa27.03±2.84Bb穗粒数(粒/穗)Numberofgrainsperpanicle(grain/panicle)25.33±1.45Aa25.93±0.27Aa18.73±1.39Bb单位面积有效穗数(穗/m2)Effectivepaniclenumberperunitarea(panicle/m2)610.98±7.86Bb679.26±12.67Aa384.99±14.24Cc单位面积产量Yieldperunitarea(g/m2)624.93±20.2Bb734.12±22.56Aa194.91±16.78Cc直链淀粉Amylose(%)14.18±0.24Bc22.00±0.67Aa15.42±0.24Bb支链淀粉Amylopectin(%)50.30±1.74Ab55.42±1.82Aa53.70±1.26Aab总淀粉Totalstarch(%)64.48±1.71Bc77.42±2.28Aa69.12±1.02Bb单位面积淀粉产量Starchyieldperunitarea(g/m2)402.95±15.12Bb568.35±16.24Aa134.72±9.86Cc直链淀粉/支链淀粉Amylose/amylopectin0.28±0.01Bb0.40±0.01Aa0.29±0.01Bb直链淀粉/总淀粉Amylose/totalstarch0.22±0.01Bb0.28±0.01Aa0.22±0.01Bb支链淀粉/总淀粉Amylopectin/totalstarch0.78±0.01Aa0.72±0.01Bb0.78±0.01Aa

注：表中同系列数据不同大写字母表示T在0.05水平上有差异(P<0.05)

Note:Different capital letters in the same column mean significant difference among treatments at (P< 0.05)

2.2 果粮间作模式下树体遮阴程度对籽粒蛋白质组分含量的影响

研究表明,间作不同遮阴条件下小麦各蛋白质组分含量间存在较大差异，与对照相比轻度遮阴条件下麦籽粒清蛋白无明显差异；球蛋白显著提高，差异达到极显著水平；醇溶蛋白轻微提高，但未达到显著性差异；谷蛋白显著降低，差异达到极显著水平；谷蛋白/醇溶蛋白降低差异达到极显著水平。与对照相比重度遮阴条件下清蛋白含量降低，差异达到极显著性水平；球蛋白和谷蛋白含量与对照无显著差异；与对照相比醇溶蛋白大幅升高，达到对照的2.36倍，差异达到极显著性水平；与对照相比谷蛋白/醇溶蛋白降低，差异达到极显著性水平。表3

表3 果粮间作不同遮阴条件下小麦籽粒蛋白质组分含量差异
Table 3 Difference of protein content in wheat grain under different shading conditions (mg/g)

蛋白质组分Proteincomponent对照Contrast轻度遮阴Mildshade重度遮阴Severeshading清蛋白Albumin33.96±1.31Aa32.57±1.05Aa16.79±0.35Bb球蛋白Globin27.42±0.75Bb36.06±0.69Aa25.05±1.80Bb醇溶蛋白Alcoholsolubleprotein10.43±0.68Bb12.07±1.52Bb24.61±0.93Aa谷蛋白Glutelin35.23±0.88Aa29.19±0.86Bb35.68±1.93Aa谷蛋白/醇溶蛋白Glutenin/gliadin3.39±0.14Aa2.45±0.27Bb1.45±0.13Cc

研究表明,不同遮阴条件下小麦籽粒蛋白质组分占总蛋白比例间存在较大差异，与对照相比轻度遮阴条件下谷蛋白所占比例降低，差异达到极显著水平；重度遮阴条件下球蛋白和醇溶蛋白占总蛋白比例升高，清蛋白占总蛋白比例降低，差异均达到极显著性水平。表4

表4 果粮间作不同遮阴条件下小麦籽粒蛋白质组分占总蛋白质比例差异
Table 4 Differences in the proportion of protein components to total protein in wheat grains under different shading conditions (%)

蛋白质组分Proteincomponent对照Proteincomponent轻度遮阴Mildshade重度遮阴Severeshading清蛋白Albumin30.03±1.21Aa28.35±1.19Aa15.54±0.05Bb球蛋白Globin24.45±0.69Bb22.76±1.51Bb31.24±0.49Aa醇溶蛋白Alcoholsolubleprotein9.36±0.78Bb10.26±1.52Bb23.39±0.88Aa谷蛋白Glutelin31.39±1.12Aa25.35±0.70Bb33.55±2.34Aa

2.3 果粮间作模式下树体遮阴程度对籽粒氨基酸各组分含量的影响

研究表明,遮阴程度对小麦籽粒氨基酸总量和各组分含量均存在较大影响，与对照相比轻度遮阴条件下必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸均不同程度降低，下降幅度依次为7.32%、10.13%和9.28%；与对照相比重度遮阴条件下必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸均不同程度提高，提高幅度依次为16.65%、16.45%和16.50%；其中各处理间的差异均达到极显著性水平。与对照相比轻度遮阴条件下差异较大的必需氨基酸主要为苯丙氨酸，下降幅度达到27.31%；差异较大的非必需氨基酸主要为酪氨酸和脯氨酸，下降幅度依次达到40.50%和25.65%。与对照相比重度遮阴条件下差异较大的必需氨基酸主要为蛋氨酸、苏氨酸、亮氨酸和异亮氨酸，提高幅度依次达到33.92%、23.30%、21.45%和19.54%；差异较大的非必须氨基酸主要为酪氨酸和胱氨酸，下降幅度依次达到71.07%和21.99%。表5

研究表明,不同遮阴条件氨基酸评分结果存在较大差异差异，对照除了苯丙氨酸+酪氨酸氨酸超过100分外，其它必需氨基酸评分均不满100分，其中赖氨酸得分最低位47分；除了亮氨酸评分超过100分外，其它必需氨基酸评分均不满100分，其中赖氨酸得分最低位47分；重度遮阴条件下各氨基酸评分均提高，其中亮氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、苯丙氨酸+酪氨酸氨酸评分均超过100分，缬氨酸和蛋氨酸+胱氨酸的评分也均超过90分，评分最低的也为赖氨酸，得分52分。表6

表5 果粮间作不同遮阴条件下小麦籽粒各氨基酸含量差异
Table 5 Differences of amino acid contents in wheat grains under different shading conditions (mg/g)

氨基酸组分Aminoacidcomponent对照Contrast轻度遮阴Mildshade重度遮阴Severeshading必需氨基酸Essentialaminoacid亮氨酸Leu7.02±0.11Bb6.98±0.08Bb8.52±0.36Aa苯丙氨酸Phe5.20±0.05Ab3.78±0.12Bc5.46±0.04Aa缬氨酸Val4.01±0.08Bb3.66±0.13Bb4.59±0.20Aa异亮氨酸Ile3.01±0.11Bb3.03±0.16Bb3.60±0.16Aa苏氨酸THr2.63±0.13Ab2.65±0.25Ab3.24±0.06Aa赖氨酸Lys2.75±0.09Ab2.62±0.18Ab3.13±0.13Aa蛋氨酸Met0.91±0.09Ab0.95±0.09A1.22±0.07Aa必需氨基酸之和ΣIAA25.53±0.08Bb23.66±0.72Cc29.78±0.28Aa非必需氨基酸Non-essentialaminoacid谷氨酸Glu27.34±0.74Bb25.24±0.35Bb31.30±1.25Aa脯氨酸Pro7.73±0.30Ab5.75±0.20Bc8.37±0.15Aa天门冬氨酸Asp4.46±0.18Bb4.54±0.35Bb5.48±0.09Aa丝氨酸Ser4.35±0.17ABb3.71±0.22Bc4.83±0.13Aa精氨酸Arg3.61±0.11Aab3.35±0.24Ab3.95±0.11Aa甘氨酸Gly3.60±0.14ABab3.30±0.23Bb4.06±0.18Aa丙氨酸Ala3.48±0.13Bb3.18±0.17Bb5.16±0.46Aa胱氨酸Cys1.26±0.09Bb1.11±0.05Bc1.54±0.04Aa酪氨酸Tyr0.60±0.04Bb0.35±0.03Cc1.02±0.05Aa组氨酸His2.14±0.06Aa2.08±0.29Aa2.46±0.09Aa非必需氨基酸之和ΣDAA58.55±0.18Bb52.62±1.75Cc68.18±2.13Aa总氨基酸之和ΣAA84.08±0.26Bb76.28±2.47Cc97.95±2.41Aa必需氨基酸/总氨基酸 ΣIAA/ΣAA0.30±0.00Aa0.31±0.00Aa0.30±0.00Aa

表6 果粮间作不同遮阴条件下小麦籽粒必需氨基酸得分
Table 6 Score of essential amino acids in wheat grains under different shading conditions

氨基酸Aminoacid对照Contrast轻度遮阴Mildshade重度遮阴Severeshading亮氨酸Leu99±1.9Bb103±2.2Bb117±4.8Aa缬氨酸Val85±2.2Ab81±3.6Ab95±4.4Aa异亮氨酸Ile87±3.4Ab91±5.6Aab101±5.3Aa苏氨酸THr87±3.9Ab92±9.0Aab104±2.7Aa赖氨酸Lys47±1.4Aa47±3.5Aa52±2.5Aa蛋氨酸Met+胱氨酸Cys74±0.6Bb74±5.5Bb92±3.4Aa苯丙氨酸Phe+酪氨酸氨酸Tyr112±0.5Bb84±3.7Cc122±2.3Aa评分值Ratingvalue47±1.4Aa47±3.5Aa52±2.5Aa

3 讨 论

3.1 遮阴程度对冬小麦籽粒产量及构成因素的影响

光是植物生长发育所必需的环境因子之一，光照强度与植株生长、形态建成及生理生化特性密切相关。研究结果表明，弱光会导致小麦光合物质产量降低，籽粒干物质积累降低，粒重和产量下降[12-14]。杨俊华等[15](2019)通过抽穗期-蜡熟期设置25%和50%遮阴强度，结果表明,小麦千粒重、穗粒数和单位面积产量随遮阴强度的增加呈现下降趋势。同时Evans[16]等研究发现当遮光强度不超过20%时小麦的产量基本不受影响。研究结果表明，果粮间作模式重度遮阴条件下(日均值为自然光照条件的30%)小麦单位面积产量极显著降低，千粒重、穗粒数和单位面积有效穗数等产量构成指标均极显著降低，与前人研究结果一致。但轻度遮阴条件下(日均值为自然光照条件的75%)单位面积产量及产量构成指标均有不同程度提高，其中单位面积有效穗数和产量与大田对照的差异均达到极显著水平，该结论与前人研究结果不一致，分析认为前人研究多是通过拉遮阳网等措施模拟弱光条件，整日均处于相同的弱光条件，而间作遮阴条件下，存在全光照水平和遮阴水平的时间交替，产量提高的原因可能为短时间遮阴后恢复光照的光合补偿效应有关。

3.2 遮阴程度对冬小麦籽粒淀粉产量和组成的影响

淀粉是小麦籽粒胚乳中主要的贮藏物质[17]。小麦胚乳淀粉分子结构分为直链淀粉(Am)和支链淀粉(Ap)两种类型，二者的含量及比值是长期以来衡量淀粉品质的最常用指标，支链淀粉含量低的小麦面粉制成的面条、馒头食用品质好[13,18]。环境条件和栽培措施对Am和Ap含量及Am/Ap比值存在显著影响[19]。张艳等[20]、李文阳等[21]研究均表明，弱光条件下小麦淀粉的合成受到抑制，总淀粉、Am、Ap含量降低，Am/Ap比值升高。牟会荣[14]认为，长期遮光主要对小麦支链淀粉有影响，对直链淀粉影响不明显，导致总淀粉含量和直链淀粉/支链淀粉比值明显下降，并认为支链淀粉含量降低是总淀粉含量降低的主要原因。研究结果表明,重度遮阴条件下小麦籽粒中Am、Ap和总淀粉含量均不同程度降低，其中总淀粉含量与对照差异达到显著性水平，研究结果与前人研究结果一致。但研究结果表明，轻度遮阴条件下籽粒Am、Ap和总淀粉含量均不同程度提高，其中Am和总淀粉含量与对照的差异达到极显著性水平，与前人结果不同，分析原因可能与间作条件下间歇性遮阴恢复条件下植株的光合补偿效应和轻度遮阴减缓叶片衰老有关。

3.3 遮阴程度对冬小麦籽粒蛋白质及氨基酸含量和组分的影响

光照强度与作物氮素代谢关系密切，前人研究结果表明，灌浆期弱光对籽粒碳水化合物积累的影响大于氮素积累，弱光导致籽粒氮含量相对升高[22-24]。清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白是小麦籽粒中溶解度差异的4种主要蛋白质，其中醇溶蛋白和谷蛋白为贮藏蛋白，而清蛋白和球蛋白为结构蛋白，与小麦加工品质和营养品质相关[25]。遮光导致小麦籽粒麦谷蛋白含量、醇溶蛋白含量、谷/醇、麦谷蛋白大聚合体含量升高，而对清蛋白和球蛋白影响不大[23,25]，麦谷蛋白与醇溶蛋白比例升高主要是由于谷蛋白更易受到遮光影响。陈二影[26]研究表明,弱光对蛋白质组分的影响与灌浆时期有关，灌浆前期弱光对醇溶蛋白的含量影响较大导致麦谷蛋白与醇溶蛋白比值降低；弱光出现在灌浆中期时对麦谷蛋白含量影响较大导致麦谷蛋白和醇溶蛋白比值提高。研究结果表明，轻度和重度遮阴条件下谷蛋白与醇溶蛋白比值均降低，与对照的差异均达到了极显著性水平，分析认为这是整个灌浆期小麦均处于遮阴状态，且灌浆初期时间作扁桃叶幕已完全形成，遮阴已处于最大水平，研究结果与陈二影[27]一致。同时研究表明轻度遮阴条件下球蛋白含量显著提高，重度遮阴条件下清蛋白含量显著降低，该研究结果与前人不一致，分析认为可能与间作导致的遮阴与光照交替出现有关，有待于进一步分析。

有关弱光对小麦籽粒氨基酸含量及组分影响的研究报道较少，张吉旺等[27]研究指出遮阴对玉米游离氨基酸含量特别是赖氨酸含量有较大影响，其中穗期和花粒期遮光对玉米籽粒氨基酸含量影响最大，赖氨酸含量显著升高。研究结果表明，重度遮阴条件下籽粒中总氨基酸和必需氨基酸含量均升高，赖氨酸为第一限制氨基酸，氨基酸评分提高，与前人研究结果一致，但轻度遮阴条件下总氨基酸、必需氨基酸含量均不同程度降低，分析认为这主要与淀粉含量增加导致蛋白质相对含量降低有关。

4 结 论

果粮间作模式中，果树树阴移动营造的轻度遮阴条件有利于冬小麦籽粒产量的形成，单位面积有效穗数和产量均显著提高，与对照相比分别提高11.18%和17.47%；籽粒支链淀粉相对含量降低，降低幅度达到7.7%，淀粉品质改善；重度遮阴条件下籽粒产量和各产量构成指标均显著降低，与对照相比千粒重、穗粒数、单位面积有效穗数和单位面积产量依次降低33.06%、26.05%、36.99%和68.81%；籽粒蛋白质和氨基酸相对含量均提高，蛋白质品质改善。