草地贪夜蛾的生物学特性及综合防治①

张知晓 户连荣 刘 凌 季 梅 李云琴 杨建东 付 文

(1云南省林业和草原科学院 云南昆明650201;2云南省农业科学研究院热带亚热带经济作物研究所 云南瑞丽678600;3云南省植保植检站 云南昆明650034)

草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda，FAW）隶属鳞翅目、夜蛾科、灰翅夜蛾属，是云南省Ⅱ级严重入侵类物种［1］。其寄主范围广：能取食多种寄主，主要危害玉米、水稻、高粱和甘蔗等粮食作物［2］；繁殖能力强：每个雌成虫能产生成百上千个卵［3］；能长距离迁飞：成虫每晚可迁飞100 km以上［4］；无滞育期：在适宜温度条件下可反复繁殖［3］；危害隐蔽性强：卵块被鳞毛，产在茎叶交界处或叶背，幼虫蛀食芯叶和果穗［2］；危害损失重：FAW为害玉米一般可造成减产20%，且产量损失因管理不同而存在差异，洪都拉斯FAW玉米危害减产达40%，阿根廷和巴西则达34%～72%，南非年产量损失达1 610万t，经济损失达63亿元［5-6］。2019年1月，草地贪夜蛾在我国云南普洱市江城县首次发现，随即迅速在我国南方地区蔓延。基因差异性分析显示，我国入侵的FAW主要是“玉米型”群体或是以“水稻型”母本和“玉米型”父本杂交群体。截至2019年5月10日已扩散至全国13省（区）261县，主要危害玉米和甘蔗等作物，并有扩散至我国北方和西北方玉米产区的风险［7-11］。面对严峻的入侵现实，宜尽快采取有效的防治措施，以捍卫我国粮食安全。鉴于此，本文就草地贪夜蛾的生物特性，主要防治技术进行综述，旨在为草地贪夜蛾综合防治提供理论指导。

1 生物学特性

1.1 生活习性

FAW生命周期历经卵、幼虫（6个龄期）、蛹和成虫4个虫态，无滞育期，其生长发育受温度影响，在美洲夏季30 d可完成一个生活史，春秋季需60 d，冬季则需80～90 d，在28℃左右约30 d可完成一个世代，可周年繁殖4～6代。FAW发育起点温度为10.9℃，生活史有效积温需559日度［12-13］。一般而言，卵期历时2～3 d，幼虫期12～30 d（25℃下幼虫发育平均历时Ⅰ龄需3.3 d，Ⅱ龄需1.7 d，Ⅲ龄需1.5 d，Ⅳ龄需1.5 d，Ⅴ龄需2.0 d，Ⅵ龄需3.7 d），蛹期8～9 d，成虫7～21 d［4，14］。FAW有“玉米型”和“水稻型”两种亚型，“玉米型”取食偏好玉米、棉花和高粱，“水稻型”取食偏好水稻和禾本科牧草［15］。两种亚型在形态上不能区分，鉴定两种亚型的方法是进行线粒体细胞色素C氧化酶亚基I基因（COⅠ）和磷酸甘油醛异构酶基因（Tpi）的基因差异性分析［16］。

卵：雌成虫完成交配后在夜间产卵，在种群密度较低的情况下会优选寄主下部茎叶交界处或叶背产卵；而在种群密度较高的情况下则随机产卵，可在寄主植物上部叶片，邻近非寄主植物叶片或建筑物上产卵［17］。雌成虫一生能产卵1 500～2 000个，卵常聚集成簇状卵块，每个卵块有100～200个卵，卵层叠排列，在叶片和卵块之间及卵与卵之间都密覆鳞毛［2，17］。

幼虫：幼虫孵化后首先取食卵壳，随即开始取食寄主植物直至化蛹［18］。Ⅰ～Ⅲ龄幼虫一般在夜间取食，喜食幼嫩组织，如幼株的叶轮、成株的花丝，取食叶片常由叶背取食形成半透明状的斑点，并能借吐丝在植株间移动寻找新的取食位点［2］。Ⅲ～Ⅵ龄幼虫常取食幼株叶片形成不规则孔洞，或钻蛀成株穗轴取食种子，若取食幼株损坏生长点则会导致不能形成新叶和雄穗，造成严重减产［2］。Ⅳ龄以上幼虫为减轻食物竞争压力会同类相食，一般每个叶轮上只能有1～2个幼虫正常发育成熟［2］。幼虫取食量会随虫龄增加而增大，前3龄幼虫取食量仅占整个幼虫期取食量的2%左右，Ⅰ龄幼虫取食量约为0.1 mm2叶片，相应的Ⅱ龄0.6 mm2，Ⅲ龄1.1 mm2，Ⅳ龄4.7 mm2，Ⅴ龄16.3 mm2，Ⅵ龄 77.2 mm2［17］。

蛹：Ⅵ龄幼虫落地化蛹。若土壤松软先挖掘进入2～8 cm表层土中，后吐丝裹敷泥土或植物碎片结茧化蛹；若表土过硬则在地表吐丝裹敷泥土或植物碎片结茧化蛹［2，17］。蛹发育受温度影响，在15～29℃条件下都能成功化蛹，发育起点温度为14.6℃，蛹期有效积温为138日度，夏季化蛹历时8～9 d，冬季则需20～30 d。蛹破茧羽化后爬到地表，依附在寄主植物或植物碎片上，晾干翅膀获得飞行能力，然后入夜寻找寄主补食和寻求交配［2，12，17］。

成虫：具有夜行性，其迁飞、交配和产卵都在夜间发生［17］。成虫黄昏时节迁飞以寻找补食、交配和产卵机会，迁飞一般逆风或与风向成一定角度飞行，飞行高度可离地10 m以上，飞行时速约3 km/h，一晚可飞行100 km左右，平均迁飞距离约500 km［17-18］。雌成虫寻找到适合产卵寄主先补食，并在日落2 h后开始在寄主上方活动，释放雌性激素吸引雄成虫交配，交配发生在夜晚，在午夜形成交配高峰［17］。雄成虫迁飞过程中识别雌性激素后，会定向优先寻找未交配的雌成虫进行交配，当交配选择被拒绝后，雄成虫会继续迁飞以寻求下一个交配对象［17］。每个雌成虫一生可多次交配，多次补食，但每晚只能交配一次［17］。

1.2 寄主范围

草地贪夜蛾是一种杂食性昆虫，其寄主广泛，FAO认为其自然寄主有80种，Casmuz等报道自然寄主有108种，Montezano则报道自然寄主有353种［2，19-20］。且较同属物种其寄主种类更多样，S.albula寄主有65种，S.cosmioides有126种，S.eridania有202种［21-23］。Montezano报道的353种自然寄主，其分属76个科227个属。寄主植物从分类学角度而言：优势科是禾本科有106种寄主（表1），菊科有31种，豆科有31种，藜科有13种，锦葵科有10种；优势属是雀稗属有11种寄主，尾稃草属10种，三叶草属9种，柑橘属6种。从作物属性而言：包括庄稼作物和非庄稼植物，多数是非庄稼植物。尽管研究都指向草地贪夜蛾偏好禾本科植物，但是多样的寄主植物也暗示草地贪夜蛾应对非生产季的食物匮乏逆境，仍可以产卵孵化，取食毗邻非庄稼植物，待生产季再迁飞至禾本科庄稼作物上取食危害，保持相应的种群密度，以造成更大的危害［20］。这要求在制定科学防治策略时需将非庄稼植物寄主作为一个因素考虑。

1.3 分布和发生区域

草地贪夜蛾是美洲土著农业害虫，现已入侵扩散至6个州99个国家［24］。

北美洲：主要分布31个国家，分别是加拿大、美国、墨西哥、危地马拉、伯利兹、萨尔瓦多、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯达黎加、巴拿马、巴哈马、古巴、牙买加、海地、多米尼亚共和国、安提瓜和尼维斯、多米尼亚、圣卢西斯、圣文森特和格林纳丁斯、格林纳达、特立尼达和多巴哥、波多黎各、英属维尔京群岛、美属维尔京群岛、安圭拉、蒙特塞拉特、瓜德罗普、马提尼克、荷属安地列斯、开曼群岛、百慕大。

南美洲：主要分布13个国家，分别是哥伦比亚、委内瑞拉、圭亚那、法属圭亚那、苏里南、厄瓜多尔、秘鲁、玻利维亚、巴西、智利、阿根廷、乌拉圭、巴拉圭。

亚洲：入侵扩散至8个国家，分别是中国、韩国、缅甸、泰国、孟加拉国、印度、斯里兰卡和也门。

欧洲：入侵扩散至2个国家，分别是德国、斯洛文尼亚。

非洲：入侵扩散至44个国家，分别是埃及、南苏丹、苏丹、埃塞俄比亚、厄立特里亚、索马里、肯尼亚、坦桑尼亚、乌干达、卢旺达、布隆迪、塞舌尔、乍得、中非、喀麦隆、赤道几内亚、加蓬、刚果共和国、刚果民主共和国、圣多美及普林西比、塞内加尔、冈比亚、布基纳法索、几内亚比绍、弗得角、塞拉利昂、利比里亚、科特迪瓦、多纳、多哥、贝宁、尼日尔、赞比亚、安哥拉、津巴布韦、马拉维、莫桑比克、博茨瓦纳、纳米比亚、南非、斯威士兰、马达加斯加、留尼旺、尼日利亚。

大洋洲：入侵扩散至1个国家，是巴布亚新几内亚［24］。

FAW在中国2019年1月首次在云南省普洱市江城县发现［7］。截至2019年5月10日，已扩散至全国13省（区）61个市（州）261县（市、区）［7］。云南发生15个市（州）的112个县（市、区），广西发生14个市的65个县（市、区），湖南发生6市12个县，贵州发生6市（州）21个县（市、区），福建发生6市9个县（市、区），海南发生18个县（市），湖北发生2个县（市），浙江发生2个县（市），四川发生1个县（市），江西发生1个县（市），重庆发生1个区，河南发生1个县（市）［8］。据秦誉嘉预测海南、云南、广西、广东、福建、浙江、江西、湖南、贵州、四川、重庆、湖北、安徽、江苏等省需对草地贪夜蛾需周年实施监测及防控；山东、河南、河北、北京、天津、山西、陕西、宁夏、甘肃、青海、内蒙古、新疆、辽宁等北部省区也需季节性进行监测防控工作［9］。其预测基本与杨普云分区防治思想一致，即周年繁殖区，包括广东、广西、海南、云南等省份；迁飞过渡区，包括湖南、湖北、重庆、四川、浙江、福建、江西、上海等省份；重点防范区河南、河北、北京、天津、山东、山西、江苏、安徽、陕西、黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、宁夏等地区［18］。秦誉嘉和杨普云的观点似乎暗示FAW我国的扩散，不光极限于现有发生区，还有潜在发生区。

表1 草地贪夜蛾禾本科寄主植物名录

2 主要防治技术

2.1 农业措施

2.1.1 种植抗性品种

栽培抗性品种是理想的害虫防治方法，目前的主要有两种策略。一是启动寄主内源抗性基因表达。FAW内源抗性已在玉米（Antigua 2D、MP496）、小米 （Inbred 240）、狼牙草 （Coastal Bermudagrass） 和花生 （Southeastern Runner 56-15）等植物中发现［25］。Nuessly等认为，玉米内源抗性水平可以通过杂交获得，且与寄主半胱氨酸蛋白酶、异羟肟酸和黄酮类含量，组织表皮层厚度等相关［26］。启动上述品种的抗性性状表达能增强植物应对FAW压力，研究发现内生真菌介导或肥料管理可激发植物抗性表达［27-28］。二是寄主表达外源抗性基因。来源于BT的Cry蛋白和Vip3蛋白在玉米中表达，FAW取食后会引起中肠溶解导致死亡［29］。尽管BT抗性玉米栽培是目前防治FAW的一种有效措施，但巴西、美国等地已有FAW抗性适应性报道，因此科学家开始关注抗性基因强度表达或多抗性基因表达以应对FAW抗性适应性［29-32］。

2.1.2 改善土壤肥力

良好的土壤肥力可以增强植物健康水平以抵御害虫危害。Morales等［33］发现，施用无机肥料会加重FAW对玉米的危害。原因可能和无机肥料显著提高植物生长速度，为害虫提供充足的氮源摄取，并产生能吸引害虫的挥发性物质［34］。同时，Altieri等［35］也发现，害虫种群密度在高碳含量土壤生境较低碳含量土壤生境更低。这些结果建议采用间作固氮植物、施用有机肥或轮作绿肥等措施改善土壤肥力水平，提高土壤碳含量可能对防治草地贪夜蛾有积极作用。

2.1.3 科学种植方法

FAW完成生活史需入土化蛹，羽化时间最快仅需8～9 d，采取传统的收获季节翻耕田地干扰害虫化蛹进行害虫防治被发现是无效的，相反地，采取免（少）耕种植或进行地表覆盖则能防治草地贪夜蛾［34］。在免耕种植农田中，FAW对玉米的危害水平被较传统耕作农田降低30%～60%，且可增加产量达10%；采用地表有机覆盖能影响FAW对玉米危害水平，但不能显著增加产量［36-37］。免耕或地表有机覆盖可以降低温度、增加湿度，改善地表微环境，为捕食性天敌提供庇护场所［34］。Clark［38］报道在免耕或少耕农田中，步甲、蜘蛛和蚂蚁等FAW常见捕食性天敌数量最多。同时，免（少）耕或地表有机覆盖能形成FAW入土化蛹屏障，增加天敌的捕食机会［34］。Perfecto也报道在有地表屏障的田间蚂蚁能杀死92%的FAW蛹［39-40］。但是利用免（少）耕或用同种植物（如秸秆还田）进行地表有机覆盖防治FAW，可能增加病害，如Fusariumspp.&Aspergillus flavus发生风险［41］。除此之外，研究也发现早种早收若能错开FAW虫口高峰期，缩短作物生育期，对FAW也有一定的防效［34］。

2.1.4 实施间种套作

间作（尤其是固氮植物）能够改善地力，阻碍FAW幼虫的移动扩散，产生挥发性物质干扰成虫产卵，为天敌提供栖息场所，是目前害虫综合防治的一个选择。Huis［3］发现，玉米-黄豆间作系统玉米的FAW危害水平较玉米单作降低20%～30%。玉米-黄豆间作系统黄豆不仅能吸引FAW的初孵幼虫取食，也能为天敌提供栖息场所［34］。Altieri［42］发现提前1个月种植黄豆，而后再间种玉米可以减轻FAW对玉米的危害。Perfecto［40］也报道天敌蚂蚁在玉米-黄豆间作田块数量明显多于玉米单作田块，尽管Huis发现蠼螋和蜘蛛等天敌昆虫在玉米单作田块更多，但玉米-黄豆间作能增加寄蝇数量［3］。另一种构建有效间作系统的思路是利用诱集植物或趋避植物与农作物间作以干扰昆虫的取食定位，从而减轻害虫危害［43］。Midega等［43］报道较玉米单作而言，在干旱地区利用Desmodium intortum作为趋避植物，Brachiariaspp.作为诱集植物构建的玉米间作系统可以使FAW危害水平降低86%，玉米产量增加2.7倍。上述案例都说明实施间种套作是防治FAW的有效方法，研究工作聚焦系统筛选间作物种，优化间作模式，揭示间作防虫相关机理等可加快间种套作防治FAW的实践应用。

2.2 物理防治

2.2.1 信息素应用

信息素是不同物种间或不同个体间互作识别的信号物质，目前有关FAW信息素的研究主要聚焦性激素鉴定和应用。鉴定发现FAW雌性激素组成成分有23种，活性性激素物质有8种，分别是（Z）-11-Hexadecenyl acetate、（Z）-7-Dodecen-1-ol acetate、 （Z） -7-Dodecenyl acetate、（Z）-9-Dodecenyl acetate、（Z）-9-Tetradecen-1-ol acetate、（Z） -9-Tetradecenyi acetate、（Z，E） -9， 12-Tetradecadienyl acetate 和（Z） -11-Hexadecen-1-ol acetate［44-50］。另外也发现植物源挥发性物质Hexan-1-ol能对FAW的成虫产生触角电位反应［47］。在FAW性激素应用研究方面，Ivan等［51］认为应用性激素能实现防效的有效监测。而应用信息素开发监测和防治工具，诱集靶标害虫数量是一个关键指标。许多因素影响性激素的诱集效果，Tingle等［52］研究认为，诱捕器类型会影响诱虫效果，研究6种不同诱捕器使用（Z）-9-Tetradecen-1-ol acetate做诱芯，发现电网诱捕器的诱虫最佳。Julio等［53］也发现，风速、温度、湿度等环境因子会影响诱虫效果，风速和温度能对性激素诱集效果能产生正向影响，湿度则产生负向影响。Fleischer［50］证明，性激素配伍会影响诱虫效果，更多活性性激素物质配伍能诱集更多的FAW成虫。Malo等［54］发现，诱捕器悬挂高度也会影响诱集效果，桶型诱捕器悬挂高度1.5 m时诱虫数量最多。应用信息素开发监测和防治工具，也需考虑诱虫专一性。Fleischer［50］发现，更多活性性激素物质配伍虽诱虫效果较好，但专一性也较差，若在配伍中去除（Z）-11-Hexadecen-1-ol acetate能减少诱集Leucania phragmatidicola，提高诱集专一性。另外，Malo［54］也发现，祛味桶型诱捕器能诱集较多非靶标昆虫，主要是叶蝉科、蛾蜡蝉科、食蚜蝇科、寄蝇科、胡蜂科、蜜蜂科和花萤科昆虫。目前市场已售FAW诱虫产品，诱虫数量和专一性很不理想，因此深入研究化解信息素诱虫数量和专一性矛盾，对农业推广应用FAW信息素监测和防控工具具有积极作用。

2.2.2 趋光性应用

Masami等［55］认为，许多昆虫，特别是夜行性昆虫，蛾类、鞘翅类和蝽类昆虫，对人工光源敏感，可以利用其趋光性开发诱捕器，用于害虫的监测和防治。Julio等［53］发现，夜间诱捕器都能诱集FAW成虫，深夜出现诱集峰值，结果暗示FAW是一种夜行性昆虫。Wendell等［56］也发现，FAW初孵幼虫会向寄主植物上部叶片聚集，认为Ⅰ～Ⅱ龄幼虫具有一定的正趋光性。另外Baust［57］也报道，光源也会干扰FAW成虫的迁移。但是Tingle报道不同颜色的诱捕器不能影响诱虫效果［52］，Izabela等［58］测定黄、绿、白、红、蓝等5种颜色的LED光源发现：不同光源都能诱集一定数量的FAW成虫（7～50头/48 h），尤以绿色和黄色光源诱虫数量较多，但试验未发现特异性敏感光源。碎片化的FAW趋光性研究结果建议：FAW是一种具有趋光性的昆虫，要应用趋光性开发监测和防治产品需鉴别出FAW的特异性敏感光源。

2.3 生物防治

2.3.1 生防资源

利用自然天敌进行生防防治是IPM策略的核心内容。自然界中存在多样FAW天敌，现有204种自然天敌被报道［14，59-67］。这些自然天敌以昆虫种类最多，有183种；其次真菌有9种，线虫4种，细菌有3种，病毒有3种，其它动物2种。由作用方式而言自然天敌可分为寄生、捕食或感染等3种类型，其中寄生类最多有165种，捕食类24种，感染类15种。从作用虫态而言，卵期天敌25种，幼虫期天敌187种，蛹期天敌9种，成虫期天敌有3种，且部分天敌能作用多个虫态。见表2。

表2 草地贪夜蛾自然天敌名录

续表2 草地贪夜蛾自然天敌名录

续表2 草地贪夜蛾自然天敌名录

续表2 草地贪夜蛾自然天敌名录

续表2 草地贪夜蛾自然天敌名录

续表2 草地贪夜蛾自然天敌名录

另外，研究也证明很多植物能产生FAW毒性化合物，这些植物包括印楝、蓖麻、苦楝、除虫菊、刺槐、非洲山毛豆、万寿菊、马缨丹、几内亚胡椒、膏桐、辣椒、大蒜、洋葱、柠檬香茅、烟草、粗毛春菊、肿柄菊等，它们可能具有开发生物源杀虫剂的潜力［2］。

2.3.2 生防理论和实践

利用天敌实施FAW生物防控有两种模式。一是保护利用本土天敌资源。田边留草为天敌提供庇护场所和多样食物来源，可大范围减轻FAW的危害水平［68］；研究发现蝙蝠可以大量捕食FAW成虫，一只蝙蝠每晚取食鳞翅目成虫约4 000头，农林间作提供鸟类和蝙蝠等大型动物天敌栖息繁育场所，可以有效减轻 FAW 危害［69］；Jones 等［70］也报道红翅黑鹂可以选择性取食FAW幼虫；同时在果园内搭建蚂蚁巢也发现能防治果园害虫；巴西农户在田间每间隔5 m悬挂1个黄蜂巢的实践证明一个巢黄蜂每小时能取食FAW幼虫1.54头，防效可达77%［71-72］。这些事实说明保护改善农田系统结构为天敌提供适宜生境可以防治FAW。利用昆虫的趋光性和趋化性招引天敌区域聚集也被认为，可以防治害虫［73-74］。用糖溶液处理玉米植株，能增加田间蚂蚁和黄蜂等天敌种群数量，提高FAW寄生率5%，减少FAW有虫株率18%［75］。有花植物、多叶植物也发现能诱集捕食性和寄生性天敌昆虫，用两种野花和狼牙根结构的农业生态系统能增加蜘蛛和步行甲等捕食性天敌数量［34］。另外，Marc等［76］认为，应急防治时使用选择性杀虫剂，也可以特异性增加天敌的种群数量。二是引入外源性天敌资源。生态系统具有天然的系统修复能力，引入外源性天敌防治FAW成功的关键在于天敌能否成功定殖害虫农业生态系统［77］。引入外源性天敌资源进行生物防治，为应对生态系统的抗干扰修复能力，可采取人工繁育天敌高密度多次反复释放以提高防效［78-79］。在FAW防治实践中被大量应用的天敌有Telnomus remus，它是一种可半人工繁育的FAW卵寄生昆虫，分布于马来群岛，一年繁殖40代，雌成虫一生产卵120～130个，在FAW卵内营寄生生活，野外高密度释放，FAW卵块寄生率可达80%～100%，目前该天敌已经在印度、巴基斯坦、澳大利亚、新西兰、哥伦比亚、委内瑞拉、美国等 国 家 广 泛 应 用 ， 并 取 得 一 定 成 效［2，76］。Trichogramma pretiosum&T.atopovirilia是可人工繁育的FAW卵寄生昆虫，在FAW卵内营寄生生活直至化蛹，卵在28℃条件8d可以化蛹，这两种寄生昆虫可以寄生120种蛾类昆虫卵，目前已在拉美地区实现商业化［2］。

2.4 化学防治

2.4.1 杀虫剂的选择和运用

使用杀虫剂防治农业害虫是一种快捷高效的防治方法。在FAW入侵我国后，农业部迅速推荐25种应急使用农药产品，包括单剂17种，复配制剂8种［80］。应用杀虫剂防治FAW在非洲、美洲已被实践证明具有一定的积极作用［81-82］。一份社会调查揭示在埃塞尔比亚46%的农户认为使用杀虫剂可以防治FAW，但在肯尼亚也有60%的农户认为使用杀虫剂不能防治FAW，因此，FAW化学防治需要科学用药［81］。一是科学选择用药时间，IPM策略强调依据经济阈值选择防治时间，计算经济阈值需要综合虫口密度、植物损坏、产量损失、经济成本和生态成本等因素，由于知识极限准确计算出经济阈值十分困难，另外经济阈值测度中忽视害虫生物特性，因此根据经济阈值选择防治时机实践性不强［83-85］。实践经验认为化学防治FAW最佳时间是幼龄幼虫期，以避免幼虫发生钻蛀危害后获得屏障保护，并在幼虫活动性较差的早晚时段用药效果最佳［81］。二是科学选择用药方式，在幼虫钻蛀危害前采取喷雾，钻蛀危害后采用药灰等进行芯叶塞灌，在落土化蛹时进行药剂灌土处理是目前认为有效用药方式［34］。三是科学选择药剂，在周年发生区宜用病原菌和病毒等实施生物防控，在重点防范区和迁飞过度区扩散区宜采取高效低毒农药实施应急防治［18］。

2.4.2 杀虫剂应用的负效应

化学杀虫剂应用的负效应有杀虫剂抗药性和自然天敌杀伤两个方面。一是杀虫剂抗药性。Yu［86］发现，FAW在药剂压力下，其氧化酶活性增强，靶标酶钝化，形成解毒作用，对拟除虫菊酯、氯氟菊酯、三氟氯氰菊酯等8种菊酯类药剂产生2～216倍的抗药性，其中对氟胺氰菊酯抗药性最强；对毒死蜱、甲基对硫磷、二嗪农等6种有机磷类药剂产生12～271倍的抗药性，其中甲基对硫磷的抗药性最强；对西维因、硫双威、灭多虫等3种氨基甲酸盐类药剂产生14～192倍的抗药性，其中西维因抗药性最强。尽管有关FAW抗药性报道多为广谱性杀虫剂，但FAW高度种内多样性警示生产中滥用杀虫剂，在药剂压力极易形成抗药性［87］。二是自然天敌杀伤。Carmo［88］发现对保护赤眼蜂适用选择性杀虫剂、杀菌剂和除草剂等也会对FAW的主要自然天敌Telnomus remus造成杀伤。Meagher［89］报道用药田块FAW寄生率较未用药田块下降29%。在尼加拉瓜Huis发现施用农药15d后，FAW种群数量较不施药农田更高［3］。这些事实说明不科学应用化学杀虫剂能够杀伤自然天敌，可能还会加重害虫危害。

3 展望

面对FAW的入侵形势，需正确认识入侵生物发生发展规律。FAW入侵我国，南方有适宜繁殖的温湿度条件，南北方都大面积玉米种植，能提供丰富的营养源，加之本土天敌对FAW的识别响应和适应进化需要一个过程，因此FAW快速繁殖扩散，强烈干扰原有的稳定农业生态系统，形成新的FAW害虫不稳定农业生态系统是客观规律［90］。考虑该害虫的入侵时间与迁飞速度。王磊等［91］推测7月底至8月初，我国草地贪夜蛾适生的所有省区均可能发现其入侵，再综合考虑寄主生长情况和气候因子，进入9月草地贪夜蛾可能不会再发生北迁，而是转为向南迁移，因此，王磊等推测该虫在我国的主要发生区的北界可能在东北南部，最大发生危害面积约为500万hm2。

考虑我国FAW全为“玉米型”，分析其主要危害寄主仍以禾本科植物为主，其中要重点防范对玉米作物的危害。研究已证明FAW虽大量取食玉米叶片，但只要不损坏玉米生长点、雄穗或花丝，只要进行适当调节干预，植株还能恢复生长，仍能正常授粉结穗，对产量影响不是十分严重［84］。因此，客观认识FAW发生和危害，科学有序实施IPM管理，科学化学应急防控，尤其是不滥用杀虫剂，是现阶段和未来我国FAW持续防治的思路。

综合防治FAW思路如下：一是通过种植抗性品种和实施间种套作调整种植结构，通过系统筛选天敌资源，保护利用或引入释放天敌，构建“玉米—FAW—天敌”的完整食物链关系，重构FAW害虫农业生态系统生物群落结构；并配合培肥地力、免耕种植、有机覆盖种植和提前种植等农艺措施改善生态系统环境条件，推动FAW害虫农业生态系统逐步向稳定态演替。其中天敌资源应重点考虑从本土天敌中筛选，如室内繁殖和野外释放技术已比较成熟的寄生蜂：肿腿蜂、赤眼蜂、斯氏侧沟茧锋等［92］，或已被证实对FAW有捕食作用的捕食性天敌：蠋蝽、大草蛉、异色瓢虫及东亚小花蝽等［93-96］。二是强化FAW的趋光性和趋化性研究，开发一套稳定可靠的害虫监测系统，实施定点监测和预报，依据监测数据，科学调整FAW害虫农业生态系统结构使之趋于向稳定态演替，适时启动应急化学防控措施，形成长期防治和短期防治相结合的工作格局。三是系统筛选应急防控农药，集成化学应急防控技术系统，做实应急防控预案准备，在FAW爆发时及时启动应急防控预案，减少危害损失。