低温处理对台湾百合生长发育的影响①

崔寿福 刘福平 何恩铭 许传俊 张小杭

(福建省亚热带植物研究所/福建省亚热带植物生理生化重点实验室 福建厦门361006)

台湾百合（Lilium formosana）是台湾特有的原生植物，具有适应性强、自交亲和性强、生长势强、耐热性强以及自然状态下花期长等特性，是百合新品种培育的极佳的亲本资源。台湾百合曾在台湾岛有较广的分布，后由于人类活动、开发及过度采集，使台湾百合资源受到严重的破坏。近20年来随着人们对生态资源保护意识的提高，人们开始重视台湾百合的复育研究［1］。

正常情况下，百合具有天然休眠习性，种球收获后必须经过一定时间的低温休眠才能在适宜的环境条件下正常发芽、生长。通常，在生产中需要通过长期冷藏以解除百合鳞茎休眠，或利用零度以下低温冷藏来降低鳞茎生理代谢活动用于控制调节百合花期［2］。师桂英［3］用观赏百合品种为试材，研究了冷藏处理打破种球休眠以及冻藏处理抑制种球发芽过程中抗氧化酶活性及MDA的变化规律，发现冷藏前期POD酶活性降低对百合种球休眠解除具有重要作用；刘艳萍［2］则以亚洲百合为试材，对百合鳞茎中层鳞片在低温解除休眠过程中的形态和碳水化合物代谢进行了研究，发现5℃和0℃贮藏1周后转入5℃的处理百合鳞茎分别于第7周和第4周解除休眠；经过冷处理的百合鳞茎栽植后，出芽、开花都快而整齐，可缩短第一朵花和最后一朵花的时间跨度，有效提高温室的利用效率，便于生产管理［4］。因此，百合鳞茎休眠的解除技术在百合产业发展中极为重要，1～10℃的低温均能终止百合鳞茎的休眠［5］。但是与其他百合不同的是，台湾百合在自然条件下不需要经过长期冷藏即可解除鳞茎休眠，在夏秋时节经过短暂的休眠后即可自然发芽生长，但是自萌芽到开花时间较长。

为了研究低温处理对台湾百合鳞茎萌芽的影响，掌握低温处理对台湾百合鳞茎萌芽的适宜温度、条件，以及对植株生长、开花的影响，本研究所拟开展不同低温处理对台湾百合萌芽及生长发育影响的研究。

1材料与方法

1.1 材料

试验材料为引进台湾原生种台湾百合鳞茎种球。选择充实饱满，大小均匀（周径14～16 cm），色泽鲜艳、抱合紧密、根系健壮、无机械损伤、无病虫害的台湾百合鳞茎种球为供试材料。

1.2 方法

1.2.1 试材处理

将台湾百合鳞茎种球在常温下阴干1周，用50%多菌灵500倍液浸种消毒30 min，自然晾干后按照一层珍珠岩（珍珠岩需事先用50%多菌灵500倍液消毒晾干备用）一层种球装入种植筐，面上再覆盖一层珍珠岩，每筐45粒，按照以下梯度温度程序处理：低温预处理（16℃）2周→人工气候箱处理（9℃）2周→分别置入-1、0、1、2、3、4、5、6℃不同温度储藏箱内处理4周→升温到9℃处理1周→鳞茎种球出芽3 cm后种植在双层遮阳网温室大棚中的种植筐中，种植基质为腐殖土∶蛭石∶珍珠岩＝2∶1∶1，用硫酸钾、生石灰等调整pH 5～6。每筐种植9株，每处理10筐。对照不进行上述预处理及处理，直接种植于种植筐中，种植后栽培措施一致。人工气候箱为北京尤尼布制冷成套设备安装有限公司生产的植物生长室，温度控制设计精确度为±0.5℃。

1.2.2 试验观察

低温处理期间每周观察一次，定植后每周测量一次，现蕾期、开花期间每天观察。

1.2.3 数据统计与分析

观测种球萌芽时间、萌芽率、种植叶片数及大小、植株生长高度、结蕾起始时间、花朵数量、花期长短、花朵大小、鳞茎大小，计算平均值，采用完全随机设计，SPSS方差分析。

2 结果与分析

2.1 低温处理对台湾百合萌芽的影响

台湾百合鳞茎经过梯度低温处理并回温至9℃处理一周后，所有经过低温处理均开始萌芽，萌芽时间（63.60±0.27）～（64.60±0.22）d；而对照自8月6日开始播种在双遮阳大棚内，虽未经过任何低温处理，在9月15日开始陆续萌芽，即（38.08±0.85）d均开始萌芽，此时厦门白天室外温度在35～38℃高温，大棚内均温在（25～28）℃。见表1。

表1 鳞茎低温处理对台湾百合萌芽的影响

在萌芽率方面，经过梯度低温处理流程的种球虽然都开始萌芽，但是截止（64.60±0.22） d，萌芽率有差异。4～6℃处理的种球萌芽率在（97.43±0.35）%～（98.30±0.26）%，萌芽较为整齐；3℃以下处理的种球萌芽率有显著差异，随着温度降低，萌芽率逐渐降低，3℃处理为（92.46±0.32）%， 到 -1℃ 处 理 萌 芽 率 只 有（70.70±0.10）%。对照种球于9月15日开始直接陆续萌芽生长，截至10月16日时已经（99.30±0.61）%萌芽生长。说明台湾百合种球无需低温休眠，可以直接萌芽生长，我们认为这是由于台湾百合长期生长在酷热、恶劣环境下逐步适应环境的结果，也是台湾百合优势所在。

2.2 低温处理对台湾百合营养生长的影响

2.2.1 低温处理对台湾百合植株叶片数及叶片大小的影响

2.2.1.1 低温处理对台湾百合植株生长叶片数的影响

经梯度低温处理的台湾百合达到开花时，植株叶片数与对照达到开花时植株叶片数有显著的差异。处理的植株在（34.86～64.96） d即开始结蕾，此时的叶片数为39.2～41.2；对照自种球萌芽到植株形成花蕾需要时间为（172.66±0.47）d，此时植株叶片数达到（96.11±0.12） 片，对照花蕾形成时的叶片数是处理植株形成花蕾时的叶片数2.33～2.45倍。见表2。

试验中发现，花蕾形成与叶片数的变化密切相关，叶片数需要达到一定的数量标准方可开始形成花蕾，花蕾一旦形成，叶片数即不再增加。

表2 低温处理对台湾百合植株现蕾时叶片数的影响

2.2.1.2 低温处理对台湾百合植株叶片大小的影响

梯度低温处理对台湾百合植株的叶片大小、叶片长短也有一定的影响。从长度上看，尽管不同的温度处理植株之间也存在差异，但是并不是特别显著，而处理与对照之间却有显著的差异，处理的叶片长度短于18.15 cm而对照达到（21.52±0.19） cm，差异显著。在处理之间，-1、0与1～6℃处理之间也有显著差异，总体趋势是温度高叶片长。从宽度上看，不同的温度处理植株之间也存在差异，没有特别的规律，而处理与对照之间却有显著的差异，处理的叶片宽度均大于（1.00±0.00） cm而对照只有（0.90±0.00） cm，差异显著。根据试验结果，总体趋势是温度高叶片较长、较窄，而温度低的植株叶片较宽、较短。见表3。

表3 低温处理对台湾百合植株叶片大小的影响 单位：cm

2.2.2 低温处理对台湾百合株高和茎粗的影响

梯度低温处理对台湾百合株高有显著的影响（表4）。

表4 低温处理对台湾百合株高和茎粗的影响

从表4可以看出，对照的植株显著地高于处理的植株，对照植株平均高度为（1.22±0.01） m，最高达到2.23 m，处理的植株平均高度均在（0.77±0.00） m以下。梯度低温处理对台湾百合的植株茎粗大小有一定的影响，处理与对照植株之间有明显的差异，对照的茎粗壮结实，而处理的茎粗较为细小，对照的茎粗是处理的2.125倍。不同的温度处理之间也有显著差异，但与对照相比，差异明显较小。试验中我们发现台湾百合现蕾开花以后，植株的茎杆即不再长粗。

2.3 低温处理对台湾百合开花的影响

梯度低温处理对台湾百合的开花特性有着极为显著的影响（表5）。

表5 低温处理对台湾百合开花相关指标的影响

从表5中可以看出：⑴从对花蕾形成时间来看，对照植株自种球萌芽到植株形成花蕾需要（172.66±0.47） d，而处理的植株形成花蕾仅需（34.63±0.30） ～ （64.96±0.16） d，即对照形成花蕾所需的时间为处理的2.66～4.95倍，其中尤以4～6℃处理最为显著；同时，不同温度处理之间花蕾形成时间也有显著的差异，随着温度降低，形成花蕾的时间花蕾增长，4～6℃间没有差异，所需时间最短为 （34.63±0.30） ～（34.86±0.22） d， -1℃处理则需要 （64.96±0.16） d。梯度低温处理显著地缩短了台湾百合植株达到开花的时间。

⑵梯度低温处理对台湾百合植株开花花朵数量有显著的影响。处理的植株单株花朵数量平均只有（1.68±0.02）～（1.83±0.07）朵，最多为4朵，各处理之间没有显著的差异；而对照的植株单株花朵达到（8.86±0.05）朵，最多的可以达到12朵。

⑶梯度低温处理对台湾百合花期长短也有影响。实验中，我们发现所有的（含对照、处理）单朵花蕾自开花到花谢均为7 d，没有差异；处理的批量花期25～30 d，处理之间没有显著差异，但对照的批量花期可达到60 d，是处理的2～2.4倍。

⑷梯度低温处理的对台湾百合的花朵大小也有一定的影响，处理与对照之间有显著的差异，对照的花朵长（20.34±0.05） cm、喇叭口大（13.53±0.02） cm，而处理的花朵相对较短（14.40±0.08）～（15.56±0.08） cm、喇叭口相对较小（8.48±0.03）～（10.11±0.03） cm。从表格看，处理之间也有差异，总体趋势是自低温处理到处理，花朵逐渐变大、变长。

2.4 低温处理对台湾百合鳞茎的影响

梯度低温处理的对台湾百合的鳞茎大小有显著的影响，对照植株的鳞茎显著地大于处理植株的鳞茎，对照的平均鳞茎周径达（25.78±0.33）cm， 而 处理 的为 （15.50±0.19） ～ （17.40±0.13） cm；不同的温度处理之间也有显著差异。我们认为，这是由于植株生长时间决定的，对照植株生长时间长，鳞茎生长的时间也长，因此鳞茎大；反之，处理的植株生长时间短，各种物质积累的也少，因此鳞茎就小。见表6。

表6 低温处理对台湾百合鳞茎的影响

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 低温处理对台湾百合鳞茎萌芽生长的影响

据国内外有关百合的文献报道，百合鳞茎具有自然休眠的特性，未解除休眠的鳞茎种植后会出现发芽率不高和盲花现象，低温处理是目前最常用的打破百合鳞茎休眠的方法，低温处理时间越长，鳞茎萌发的时间越早越整齐［6］。宁云芬等［7］认为，解除鳞茎休眠的有效温度在0～15℃，但不同种或品种、不同栽培环境及栽培方式，甚至同一品种也可能因栽培条件、营养状况和成熟度等不同而对低温的反应产生极大差别。孙红梅等［8］认为，中国产的亚洲百合鳞茎发芽所需时间与低温贮藏时间有显著负相关性，不同品种对低温的反应不同。本试验中，未经过任何低温处理的台湾百合种球于厦门盛夏期间种植，在双遮阳大棚条件下（均温在25～28℃）38 d开始陆续萌芽，68 d已经全部萌芽，说明在温室大棚的环境条件下，台湾百合无需经过低温休眠即可自然萌芽生长，这与其它百合品种有一定的区别［9］。台湾百合无需经过低温休眠即可自然萌芽生长，这也间接证明了台湾百合的抗热适应能力，具有其它百合品种没有的优良特性。推测原因台湾百合原产台湾，属于南亚热带地区，已经适应了高温、四季不分明气候，逐渐进化具有较强耐热性。福建与台湾地理、气候近似，因此，台湾百合在厦门地区表现出与原产地相同的特质。如在今后百合育种过程中将该特性充分加以运用，将台湾百合可作为选育的母本，再导入其他种百合的优良性状，可以增加现有品种的优点，如耐热性、早熟性及抗病性较强等特性。

周晓音等［10］以切花百合（亚洲百合罗马）为材料，试验结果表明，对其他百合鳞茎进行合理的低温处理，可打破百合的休眼，缩短生育期，促进花芽分化，并使植株营养生长旺盛，叶面积增大，造成花多，花大，切花重增加，提高切花质量和商品率。我们研究发现，低温处理并没有使台湾百合植株营养生长旺盛，造成花多，花大，反而是营养生长减弱、花少。推测台湾百合因为长期适应南亚热带气候的植物，低温处理可能对鳞茎代谢具有伤害作用，削弱了后续的营养生长和生殖生长。

3.1.2 低温处理台湾百合鳞茎技术在生产中的应用及意义

本研究发现，台湾百合虽然不需要低温处理即可萌芽生长，但低温处理对其萌芽、生长、开花有显著的影响。实验表明，低温处理可有效促进抽茎及花芽的形成，适宜的低温处理可使台湾百合提前117～138 d开花。孙红梅等［8］认为，延长冷处理时间使生育期缩短，有利于花期调控，尤其在反季节栽培中减少定植以后占用温室的时间，可降低生产成本。由于低温处理大大缩短台湾百合生长周期，这在百合育种中有极为重要的应用意义，可加快、缩短百合育种进程，特别是杂交育种；同时梯度低温处理可以调控花期、缩短营养生长时间，在园林应用上可以达到周年栽培、控制开花的目的。台湾百合经过梯度低温处理后，无论植株高矮植株叶片数需要达到39～41片才会结蕾，而对照需要达到98片方可开始形成花蕾，花蕾一旦形成，叶片数即不再增加，说明台湾百合开花与叶片数量有着内在关系，花蕾形成与叶片数的变化密切相关。今后应进一步研究其开花与叶片数量的关联系数，以便准确预测植株开花时间，生产中如果采取措施加速百合叶片生长，促使其尽快达到开花所需的叶片数，可以缩短生长周期，在生产中有重要的应用价值。

另一方面，虽然梯度低温处理缩短了台湾百合生长周期，加快了其开花进程，但是却减少了鳞茎产量，其原因主要是因为低温处理大大缩短了植株的生长周期，植株营养生长时间较短营养成分积累较少造成的，这不利于以收获球茎为目标的生产。

3.2 结论

作为原产南亚热带的台湾百合，由于长期生长在高温高湿且经常遭受台风侵袭的环境下，形成了鳞茎无需经过低温处理就可直接萌芽，在高温环境下也可正常生长的特性，此优良特性可作为百合选育耐热新品种的优质亲本，将有利扩大百合在我国南方适栽范围。在设施栽培条件下台湾百合观赏性状明显优于原产地野生植株，所以引种栽培的台湾百合具有市场竞争力。低温处理鳞茎明显促进台湾百合提前开花，缩短生长周期，可达到精准调控花期、周年供应市场的目的，在生产中有重要的应用价值。