广西玉米抗旱研究进展

邹成林 郑德波 谭华 黄开健 程伟东

摘 要：通过总结广西玉米抗旱研究进展情况，为持续有效开展玉米抗旱相关研究提供参考。本文查阅了自1995年以来公开发表的与广西玉米抗旱相关的研究成果，对这些研究进行归纳总结后发现，广西有关玉米抗旱研究已有较多报道，包括抗旱玉米品种的引进和选育、玉米材料和品种的抗旱性鉴定、玉米抗旱栽培模式研究和玉米抗旱基因的克隆表达等。这些研究大多涉及抗旱相关农艺性状和生理生化指标，较少涉及玉米抗旱栽培模式和抗旱分子机理研究。因此后续应重视玉米抗旱栽培模式研究，加强玉米抗旱研究深度，同时结合广西玉米生产实践，从分子水平阐述我区玉米抗旱的内在机制，进一步提升我区玉米抗旱育种水平。

关键词：广西 玉米 抗旱 研究进展

玉米是广西仅次于水稻的第二大粮食作物。2010-2017年广西玉米种植面积53.86～62.26万hm2，占所有作物总播种面积的9.0 %～10.1 %，总产量为208.7～274.4万t[1]。广西玉米产区主要分布在桂中、桂西地区，大部分为丘陵和大石山区，主产区80 %的玉米种植在山区坡地，大多无灌溉条件，玉米生长绝大部分依靠雨水，但广西雨量受季节性影响，分布不匀，导致春旱、秋旱时常发生，春旱严重影响春玉米适时播种和出苗全苗，秋旱则影响秋玉米授粉灌浆[2]。干旱是广西玉米产业发展的主要限制因素之一，开展抗旱相关研究对提高我区玉米抗逆性和增加产量具有十分重要的指导意义。目前国内针对玉米抗旱研究进展已有较多综述文章，很好的归纳总结了玉米在抗旱方面的研究动态[3-5]。本文查阅了自1995年以来公开发表的与广西玉米抗旱相关的研究论文，归类分析研究成果，为持续有效开展广西玉米抗旱研究提供参考。

1 抗旱玉米品种的引进和选育

为适应广西季节性干旱的影响，品种引进和选育者在玉米选择中较多考虑了品种的抗旱性，引进和选育了较多的抗旱性品种。早期受选育水平限制，以引进品种为主，其中抗旱耐瘠品种迪卡007[6]和正大619[7]由于其良好的表现，成为广西最主要的种植品种。抗旱生理和田间试验表明正大619在参试的6个品种中抗旱性最强，生产实践也证明该品种对广西干旱条件具有很好的适应性，是广西近十几年最成功的玉米品种，相关项目“抗旱耐瘠优质高产玉米新品种正大619的引进与推广”研究获得了2009年广西科技进步二等奖。近几年随着我区玉米育种水平的提高，先后选育了桂单0810[8]、桂单162[9]、庆农68[10]和桂单166[11]等一批抗旱玉米品种，这些品种逐渐取代了正大619和迪卡007等较早推广的品种。其中桂单0810具有较强的耐旱能力，在广西边远山区得到了迅速的发展，为广西玉米增产和粮食安全做出很大贡献[8]，相关项目“热带多抗优质高产玉米新品种桂单0810的创制及其应用”研究获得了2018年广西科技进步二等奖。

2 玉米材料和品种的抗旱性鉴定

目前广西引进和选育的玉米品种逐年增加，尤其是近几年随着科研联合体试验和绿色通道试验的开展，通过审定的玉米品种数量得到大幅增加，2019年通过广西初审的玉米品种达到104个，较2018年60个，增加了73.33 %。如何从大量品种中鉴定其适应性是今后需要进行的主要工作，其中围绕玉米品种抗旱性鉴定和评价是研究重点之一。广西玉米品种抗旱性鉴定主要通过产量、农艺性状和生理生化指标等3个方面来进行评价。①产量评价玉米抗旱性方面，罗起善等[12]对玉米品种迪卡007、正大818、花单1号和南玉5号等进行耐旱性比较试验，结果表明，4个玉米品种产量表现为迪卡007>正大818>花单1号>南玉5号;陈坤等[13]研究了广西种植面积较大的12个玉米品种在干旱胁迫下的产量表现，结果表明先达901、桂单0810和迪卡008是表现较好抗旱品种。②农艺性状评价玉米抗旱性方面，田树云等[14]通过根长、总根数、冠长、最长叶片长度、总叶片数、死亡叶片数、穗长、穗粗、秃尖和穗重等农艺性状鉴定了广西生产上主要种植的玉米品种桂单0810、正大619、迪卡008、琛玉969和桂单901苗期耐旱性及其复水补偿效应，结果表明，桂单0810和迪卡008苗期干旱胁迫及复水补偿效应最强;费永红等[15]以农艺性状株高、穗位高、穗长、秃尖长、穗行数、行粒数、穗粒数、千粒重、雌雄穗开花隔离时间（ASI 值）等为指标，对12份玉米的耐旱性进行了鉴定与评价，结果表明，正大619的耐旱性极强，南校969、桂单1125、亚航689及桂单0810的耐旱性强。③生理生化指标评价玉米抗旱性方面，刘灵等[16]测试了3个玉米品种叶绿素含量、净光合强度和呼吸速率等，指出干旱胁迫下玉单358抗旱能力高于桂三2号和南校8号;阎勇等[17]以玉米品种正大619、农大108为材料，分析玉米叶片叶绿素、脯氨酸（ Pro）、丙二醛（ MDA）的含量及超氧化物歧化酶（ SOD） 和过氧化物酶（ POD）的活性，结果表明敏感型品种农大108的变化明显强于抗旱型的正大619;李飞宇等[18]在防雨大棚内进行玉米抗旱性栽培试验，在大喇叭口期进行干旱胁迫，期间测定玉米叶片脯氨酸含量、丙二醛含量、相对含水量、相对电导率、光合作用等指标，对广西主要推广种植的6个玉米品种进行抗旱性鉴定，结果表明，在干旱条件下，正大619抗旱性综合排名第一;邹成林等[19]以广西主要种植的12个玉米品种为试验材料，采用盆栽法，测定苗期干旱胁迫下玉米叶片相对含水量、叶绿素含量、硝酸还原酶活性、可溶性糖含量和丙二醛含量，通过五级评分法，综合评价玉米苗期抗旱性，结果表明，以桂单0810苗期抗旱性最强。另外在农艺性状结合产量[20-21]、农艺性状结合抗旱生理[22-23]、干旱胁迫与氮素的互作[24]和糯玉米不同时期不同胁迫程度方面也有相关研究报道[25]。

在玉米品种抗旱性鉴定过程中，掌握玉米材料的抗旱性对选育抗旱性玉米品种具有极大的促进作用，为此关于广西玉米材料的抗旱性也有相关研究。何雪银等[26]用不同浓度的聚乙二醇（PEG）高渗培养液模拟不同程度的干旱胁迫环境，以与玉米自交系幼苗质膜损伤程度有关的过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）为指标，运用模糊隶属函数法对13个参试材料的抗旱性进行综合分析，探索了鉴定玉米自交系抗旱性的方法;裴二芹等[27]以5个抗旱性不同的玉米骨干自交系为试验材料对持续水分胁迫下玉米幼苗的叶片相对含水量、渗透调节能力（OA）、脯氨酸含量和可溶性糖含量的变化规律进行了研究，结果表明：随着干旱胁迫的持续，叶片相对含水量呈现下降的趋势，渗透调节能力和可溶性糖含量呈现先上升后又下降的趋势，脯氨酸含量呈现持续上升的趋势;覃永嫒等[28]研究干旱胁迫对玉米干旱敏感自交系XD691和其他3个较耐旱自交系（ST8211、GZ18421和XD692）的生理和光合特性的影响，结果表明，XD691叶片在干旱下的自我保护能力差于耐旱系ST8211、GZ18421，也差于耐旱性中等的自交系XD692;陸兰姣等[29]通过抗旱生理指标鉴定耐旱品种自交系耐旱性，结果c8065和x178耐旱性强于玉米品种正大619的母本自交系F09。

3 玉米抗旱栽培模式研究

提高玉米抗旱性除了选育抗旱玉米品种以外，还可以通过改进栽培方式来降低干旱因素所带来的影响。目前广西开展玉米抗旱栽培模式的研究较少，主要相关研究报道仅有2篇。覃永嫒等[30]以常规裸地栽培为对照，干旱胁迫下采用地膜覆盖栽培、灌溉裸地栽培、秸杆覆盖栽培对桂单22号、正大619 2个玉米品种进行田间应用效果试验，在苗期至大喇叭期玉米受较重干旱影响下，研究各栽培方式对玉米生理、生长及产量等的影响。结果表明，3种栽培方式较常规裸地栽培均能小幅度加快玉米的生长进程，在一定程度上减轻玉米的受旱程度，并提高玉米的产量。曾艳华等[31]在2种干旱胁迫环境（大田和大棚）下，设4种不同播种技术处理（膜侧播种技术、“三湿”播种技术、湿土杂肥和常规露地播种技术）。采用随机区组设计，3次重复。结果表明，4种播种技术出苗效果表现为“三湿”播种技术>膜侧播种技术>常规露地播种技术>湿土杂肥播种技术，“三湿”播种技术是最有效的抗旱播种方式。

4 玉米抗旱基因的克隆表达

玉米的抗旱性是一个复的、受多基因控制的数量性状。广西在对玉米抗旱基因的克隆和表达方面也开展了相关研究，这方面研究工作主要由广西大学李有志研究团队进行。陆海峰[32]通过cDNA阵列杂交技术，研究了水分胁迫下三叶期玉米叶和根的基因表达谱，在叶和根中鉴定到了多个基因发生了应答变化，但应答的调节机制不同，缺水主要引起玉米发育过程中物质能量代谢等生化功能基因发生改变。任振胜[33]在构建的干早盐碱共胁迫玉米全组织EST文库中，找到了一个干早诱导基因RA33G4，通过构建RA33G4植物表达载体，将其导入农杆菌并侵染玉米，使其过量表达。经PCR检测得到4株转基因玉米，定量PCR显示RA33G4在转基因玉米中表达量大幅提高。将转基因株系置于5 %PEG溶液中模拟干早胁迫，结果转基因苗较野生型植株萎焉度降低，转基因植株显示出了明显的耐早性，说明RA33G4能提高玉米抗旱性。韦葳[34]对从玉米材料昌7-2中新克隆得到的一个基因ZmSTOMAGEN进行了表达特性分析，结果表明，ZmSTOMAGEN基因的上游启动子调控区域分布有大量的叶肉表达模式元件、茎尖表达调控元件、光诱导响应元件和干旱诱导响应元件，且随着干旱程度的加重，ZmSTOMAGEN的相对表达量与对应的气孔指数呈现出相似的变化趋势，而与对应的气孔长度和气孔宽度呈现出相反的变化趋势，推测该基因具有组织特异表达、光诱导表达和干旱诱导表达的表达特性。

5 讨论

总结分析发现，广西玉米抗旱研究主要集中在抗旱玉米品种的引进和选育及玉米材料和品种的抗旱性鉴定2方面。广西玉米种植户对抗旱品种的迫切需要促进了抗旱玉米品种的引进和选育工作的开展，最终在此方面取得了阶段性成功，特别是正大619和桂单0810的大面积推广，受到了广西自治区政府的肯定和重视。随着抗旱玉米品种的成功选育和推广，科研工作者开始重视对玉米材料和品种抗旱性鉴定工作，从多方面（产量、农艺性状和抗旱生理等）和采用多方法（干旱复水法、模糊隶属函数法和五级评分法等）对玉米材料和品种进行了抗旱性评价，取得了较好的效果，为我区玉米抗旱研究做出了贡献。

另外玉米抗旱栽培模式和抗旱基因克隆表达方面研究较为缺乏。玉米抗旱栽培模式研究是通过栽培方式的优化来改善玉米所遭受的干旱胁迫环境，降低或延迟干旱所带来的影响，对提高玉米在干旱逆境下的稳产性具有重大指导意义。该类研究目前开展比较少的原因可能是与直接种植抗旱玉米品种相比，推广该类技术较为复杂且需花费更多的人力物力，同时广西玉米大多种在山坡，相关研究在平地进行，与生产实际脱离。因此在开展玉米抗旱栽培模式研究时应注重运用轻简方法、利于农民掌握同时要与广西玉米生产实际相结合。抗旱基因克隆表达研究属于玉米分子层次理论基础研究，多由高校承担。目前玉米抗旱相关农艺性状和生理生化的研究，已不能完全满足当今玉米抗旱育种工作需要，随着分子育种研究的进一步深入，围绕玉米的抗性研究必然是在阐述其内在机制的前提下进行的。若想进一步提高广西玉米抗旱育种水平，必须在分子水平方面加大研究，提升研究的深度。同时相关研究又要与广西的生产实际相结合，使基础研究成果能服务于广西抗旱育种的需要。

参考文献

[1]      邹成林，郑德波，谭华，等.广西玉米生产现状及发展对策探究[J].南方农业，2019，13（8）：139-141.

[2]      时成俏.广西玉米生产发展历程、存在问题及对策[J].中国种业，2019（4）：24-29.

[3]      郑德波，谭华，高国庆，等.玉米抗旱育种策略[J].江西农业学报，2009，21（5）：14-16.

[4]      孫喜云，张艳，卢广远.玉米抗旱育种的研究进展[J].中国种业，2011（1）：16-17.

[5]      崔巧爱.玉米抗旱性研究进展[J].农业与技术，2015，35（20）：2.

[6]      黄群.广西推广抗旱耐瘠玉米品种[J].小康生活，2005（8）：10.

[7]      郭小强，李华胜，覃德斌，等.抗旱耐瘠高产玉米正大619在广西的示范与推广[J].广西农业科学，2010，41（8）：771-774.

[8]      石达金，张玉，范继征，等. 玉米品种桂单0810高产配套栽培技术[J].中国种业，2014（8）：68-69.

[9]      时成俏，覃永嫒，王兵伟，等.高产优质多抗热带玉米新品种桂单162的选育研究[J].种子，2018，37（7）：96-101.

[10]    陈达庆，温国泉，汪羽宁.优质耐旱广适型玉米新品种庆农68的选育[J].江西农业学报，2016，28（6）：10-14.

[11]   覃嘉明，时成俏，覃永嫒，等.高产优质、抗逆广适玉米新品种桂单166的选育[J].种子，2017，36（10）：107-109.

[12]    罗起善，覃利仙，牙昌东，等.玉米新品种抗旱对比试验研究[J].农业科技通讯，2010（9）：60-62.

[13]    陈坤，杨耀迥，苏琪，等.不同干旱胁迫对玉米产量的影响[J]. 安徽农业科学，2016，44（6）：70-71，162.

[14]    田树云，文仁来，何静丹，等.广西主栽玉米品种苗期干旱胁迫及复水补偿效应研究[J].西南农业学报，2016，29（3）：479-485.

[15]    费永红.不同玉米品种的耐旱性鉴定与评价[J].湖北农业科学，2017，56（22）：4238-4241， 4247.

[16]    刘灵，何若天.干旱胁迫对玉米光合和产量的影响[J]. 广西农业大学学报，1995，14（4）：263-268.

[17]    阎勇，罗兴录，张兴思，等.不同供水条件下玉米耐旱生理特性比较[J]. 中国农学通报，2007，23（9）：323-326.

[18]    李飞宇，覃德斌，石前，等.玉米抗旱性研究[J].广西农业科学，2009，40（8）：976-981.

[19]    邹成林，谭华，黄开建，等.广西玉米品种苗期生理生化指标与其抗旱性的综合评价[J].南方农业学报，2015，46（3）：408-414.

[20]    何静丹，文仁来，田树云，等.抽雄期干旱胁迫与复水对不同玉米品种生长及产量的影响[J].南方农业学报，2017，48（3）：408-415.

[21]    邹成林，谭华，郑德波，等.广西玉米品种开花期抗旱性鉴定与评价[J]. 干旱地区农业研究，2019，37（2）：136-143.

[22]    阎勇.玉米耐早生理特性研究[D].南宁：广西大学，2007.

[23]    陈华文. 不同种质杂交玉米品种间的耐旱性研究[J].作物杂志，2009（6）：69-72.

[24]    段居琦. 玉米幼苗对干旱和氮素的反应及差异[D].南宁：广西大学，2007.

[25]    周英捷，梁燕菲，李伏生.不同时期亏水对糯玉米产量和水分利用的影响[J].玉米科学，2012，20（2）：119-123.

[26]    何雪银，文仁来，吴翠荣，等.模糊隶属函数法对玉米苗期抗旱性的分析[J]. 西南农业学报，2008，21（1）：52-56.

[27]    裴二芹，石云素，刘丕庆，等.干旱胁迫对不同玉米自交系苗期渗透调节的影响[J].植物遗传资源学报，2010，11（1）：40-45.

[28]    覃永嫒，温国泉，顾明华，等.干旱胁迫对4份玉米自交系生理与光合特性的影响[J].西南农业学报，2016，29（6）：1264-1269.

[29]    陆兰娇，王治红.探讨玉米自交系苗期耐旱性差异分析[J]. 农业与技術，2016，36（2）：7，29.

[30]    覃永嫒，时成俏，王兵伟，等.干旱胁迫对不同栽培方式玉米的生理及产量的影响[J].耕作与栽培，2009（3）：26-27，35.

[31]    曾艳华，覃兰秋，江禹奉，等.玉米不同抗旱播种方式出苗效果[J].安徽农业科学，2014，42（14）：4215-4217.

[32]    陆海峰.缺水胁迫下玉米基因表达谱分析[D].南宁：广西大学，2006.

[33]    任振胜. 玉米干旱诱导基因的克隆及功能鉴定[D].南宁：广西大学，2006.

[34]    韦葳.玉米ZmSTOMAGEN基因的克隆及表达特性分析[D].南宁：广西大学，2013.