桃采后贮藏保鲜技术研究进展

王玉霞 李延菊 张福兴 孙庆田 张 序 李芳东*

（山东省烟台市农业科学研究院，烟台265500）

我国是桃的原产国， 也是世界上最大的桃生产国， 据联合国粮农组织数据显示，2017 年我国桃总产量为1 426.8 万t，占全世界生产总量的57.8%。根据肉质类型分为溶质型、不溶质型和硬质型桃， 其中溶质型又分为软溶质型和硬溶质型[1]。 目前生产上栽植的大多数为溶质型桃，且成熟期多集中在夏季，再加上果实含水量高，采后不耐贮藏，易腐烂变质。 桃属于冷敏性水果，低温贮藏很容易造成冷害。 因此，桃的采后保鲜问题一直是研究重点。 本文对桃采后生理生化的研究现状以及贮藏保鲜技术进行分析，以期为今后的研究提供依据。

1 采后生理生化研究现状

1.1 呼吸作用与乙烯变化

桃属于典型的呼吸跃变型果实， 采后具有较强的呼吸强度和乙烯释放量， 并迅速出现双呼吸高峰， 呼吸高峰出现的时期和强度因品种而异。大多数品种第1 次呼吸高峰出现后，果实硬度缓慢下降， 第2 次呼吸高峰后果实迅速软化、品质下降，失去食用和经济价值。 乙烯的主要作用是促进果实呼吸跃变、 糖的积累与转化等。 在桃果实采后贮藏过程中，常温条件下，除了硬质型品种外， 其它3 种类型品种的乙烯释放速率均呈先升后降的趋势， 并伴有典型的乙烯释放高峰，但高峰出现的时间不同，且不同成熟程度桃的乙烯释放也存在同样的趋势[2]。 低温延缓了乙烯的释放速率， 也推迟了乙烯释放高峰时期的出现。

1.2 果实营养物质变化

目前， 对桃果实采后营养的研究主要集中在糖酸组分及其代谢规律方面。果实糖酸组分、含量以及比例对果实风味的形成和色泽等均有重要影响。有研究表明，桃果实中的糖组分主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、山梨醇糖等，以蔗糖为主；酸组分主要有苹果酸、柠檬酸、奎宁酸等，以苹果酸为主； 贮藏过程中糖酸组分变化趋势因品种而异。 室温贮藏期间，黄桃的蔗糖含量呈先上升后下降趋势[3]，而‘湖景蜜露’和‘沪油18’ 的蔗糖含量呈缓慢上升趋势。 ‘玉露’蟠桃和‘沪油018’果实中的苹果酸和总酸含量均呈上升趋势，‘湖景蜜露’的苹果酸含量呈急剧下降的趋势。 有研究发现，采后贮藏期间，桃果实果糖组分及含量变化缓慢，而果酸组分及含量变化剧烈， 应以酸降解峰点来界定果实的安全贮藏期[4]。

1.3 果实质地变化

果实质地主要包括硬度、弹性等，是评价果实品质的重要指标。 利用质构仪质地多面分析法分别对硬肉桃和常规品种进行测试， 结果表明随着贮藏时间延长，硬度、黏力、黏性和咀嚼性均呈先上升后下降的趋势， 且桃果实在贮藏12 h 时硬度最高，之后呈降低趋势。 但是不同品种间硬度、黏力、黏性、咀嚼性之间相关性不同。 果实软化是由细胞壁组分发生变化而导致的， 主要是果胶的溶化， 同时伴随细胞壁中胶层、胞间层溶解和初生壁破坏，其中起作用的酶主要有多聚半乳糖醛酸酶（PG）、 果胶甲酯酶（PME）、纤维素酶（Cx）等。 王滨等[5]研究表明，果实成熟过程中，果实硬度下降，果实中螯合可溶性果胶（CSP）和碳酸钠可溶性果胶（SSP）含量下降，且与硬度呈显著正相关，而水溶性果胶（WSP）变化不明显。殷健东等研究发现，果实采收后PME 活性呈先升高后下降的趋势，PG、Cx活性则均呈先降低再升高的趋势[6]。

1.4 分子方面

分子方面研究主要集中在细胞壁代谢相关基因（PG、PME、endo-PG）、乙烯生物合成基因（ACS、ACO 等）、线粒体编码的细胞色素氧化酶（COX）3 种亚基基因等（COXⅠ、COXⅡ、COXⅢ）。 内切酶多聚半乳糖醛酸酶 （endo-PG）可以催化果肉细胞壁果胶的水解，常温贮藏条件下， 溶质桃中endo-PG 基因的表达量随着贮藏时间的延长逐步上升后下降， 表达量高于不溶质桃[7]。 室温条件下硬溶质桃‘秦王’中PpPME 和PpPG 同时不表达（或表达量都极低）， 使原果胶不能降解为可溶性果胶，从而可以使果肉细胞结构完整， 果实一直保持较高硬度[8]。

乙烯生物合成的直接前体物质ACC 合成酶（ACS）和ACC 氧化酶（ACO）是调控乙烯合成的关键酶， 采后贮藏期间这2 种酶基因的表达水平受果实发育进程和环境因素复合影响。不同温度下通过调节相关基因的表达水平进而调控果实软化进程。 杨勇等[7]研究发现，软溶质、 硬溶质和不溶质桃的PpACS1 基因均具有高表达丰度，而硬质型‘霞脆’和‘有名白桃’的表达水平极低， 其变化趋势与乙烯释放变化趋势一致。 这与苏素香等[8]研究的硬溶质‘秦王’桃在采后贮藏期间PpACS1 表达量极低不一致。 PpACS1 基因表达受抑制是硬质型果实乙烯合成受阻、果肉软化缓慢的主要原因。常温贮藏过程中， 硬质型桃PpACO1 基因的表达水平较其它溶质类型低， 而低温条件下其表达量未受抑制，其它溶质类型的表达受到抑制。

2 采后保鲜技术研究进展

2.1 物理方法

2.1.1 低温贮藏 低温保鲜可以降低果实的呼吸作用和乙烯释放，延长果实保鲜期，但是温度过低或贮藏时间过长会造成果实冷害， 贮藏温度以及时间与品种有关。 张潇方等[9]研究发现低温（0 ℃）结合膜包装可有效地保持水蜜桃果实的硬度和果实品质， 降低果实失重率和细胞膜透性，延长货架期。 ‘鹰嘴蜜桃’在2±1 ℃低温下结合PVC 自发气调保鲜袋贮藏效果最好， 在降低果实呼吸强度和乙烯释放量的同时， 将呼吸跃变发生时间和乙烯高峰释放时间推迟了4 d；贮藏40 d 后好果率达84.50%。4 ℃低温贮藏条件下，抑制了硬溶质‘湖景蜜露’和不能恢复型‘霞脆’果实中endo-PG 基因的表达，诱导了能恢复型‘有名白桃’endo-PG 基因的表达， 从而导致低温贮藏条件下软溶质桃、不溶质桃前期软化变缓慢[7]，这与姜航等[10]研究结果相同。

2.1.2 变温处理 变温处理即间歇升温， 变温处理的关键是升温间隔时间、 升温温度和保持时间，应根据不同品种特性、不同成熟度来进行调整，否则会加剧果实冷害。朱虹等对‘白凤’水蜜桃的研究发现，每间隔9 d 升温至20 ℃保存24 h 后，低温贮藏可以维持较低的褐变和絮败指数，减轻果实失重，保持可滴定酸含量，并延缓硬度下降[11]。

2.1.3 热处理 热处理具有安全、无毒、易操作的特点， 通过直接杀菌和诱导果实产生抗病性来有效减轻贮藏过程中果实病害， 主要包括热水、热蒸汽、热空气3 种处理。 热处理显著提高了APX、POD 活性，抑制了LOX 活性，有效提高了果实的抗氧化能力和果实抗病性； 另外还可以显著提高植物苯丙烷代谢关键酶PAL 活性，促进了苯丙烷代谢产物总酚、黄酮、木质素积累， 提高了果实抗菌能力， 可以降低果实腐烂，延长保质期。 42 ℃热空气处理2 h，同样促进果实酚类物质合成，提高了清除自由基能力，诱导了果实的抗病性， 但是热处理过度则会促进果肉褐变、软化[12]。

2.1.4 气调贮藏 气调贮藏是通过调控贮藏环境中气体成分、 浓度抑制桃的呼吸和采后后熟进程来达到保鲜的目的， 效果取决于品种、气体成分、浓度、贮藏温度与时间等。 机械气调（3% O2+5% CO2）和自发气调（PVC 袋+吸氧剂）均能有效地控制果实Vc 含量、果肉硬度、可滴定酸含量的降低，保持较好的风味。机械气调贮藏效果好于自发气调，但成本较高，操作费力，短期贮运采用PVC 袋+吸氧剂的方式最好[13]。气调保鲜袋在冰温贮藏条件下可以降低桃的腐烂指数，增加Vc 含量和可滴定酸含量。

2.1.5 减压贮藏 减压贮藏是通过降低贮藏环境压力，使果实处于低氧、低二氧化碳的环境，同时快速脱除有害气体来延缓贮藏期间果实衰老和生理病害，是保鲜史上的第3 次革命。在水蜜桃上应用发现， 减压处理下低温贮藏可以有效减少MDA 的含量，减少细胞膜损伤，推迟果肉褐变出现的时间，减轻褐变程度；同时，可以抑制果肉超氧阴离子的产生速率， 增强贮藏中后期的交替氧化呼吸途径来减少活性氧的产生，延缓果实衰老，增加货架期。 减压处理可以显著抑制青州蜜桃、油桃、蟠桃的总酸含量、硬度和可溶性固形物含量的下降，维持SOD、CAT活性，抑制PPO 活性，延缓果实呼吸高峰出现的时期，有效保持果实品质。

2.2 化学贮藏

2.2.1 1-甲基环丙烯（1-MCP） 1-MCP 是一种乙烯受体抑制剂， 被广泛应用于水果贮藏保鲜中，具有操作简单、安全无毒、高效等优点。采用1-MCP 处理可以抑制果实细胞壁降解相关酶PG、PME、Cx 等的活性来延缓果实软化，提高贮藏期相关抗氧化酶SOD、CAT、POD 等的活性，促进超氧阴离子自由基的积累，抑制细胞膜透性，降低呼吸高峰值，并推迟呼吸高峰期的出现。研究发现1-MCP 通过上调贮藏期糖代谢相关基因PpSPS4 和下调贮藏中期PpNI3、PpNI4 的基因表达，从而调控桃果实的糖代谢，维持贮藏期高蔗糖含量和低葡萄糖、果糖含量[14]。另外研究发现，1-MCP 可能主要通过调控endo-PG 基因家族中的Prupe.4G261900 表达来延缓软溶质和不溶质果实货架期前期硬度的降低。 1-MCP 通过提高几丁质酶和β-1，3-葡聚糖酶的活性来提高果实的抗病性。 但是高浓度1-MCP 会导致果肉变硬， 使用过程中应注意浓度。

2.2.2 一氧化氮（NO） NO 是生命信息传递的第一信使， 参与植物体中调控生理或病理的过程。适量浓度的NO 可以通过调控线粒体的生理功能来影响果实贮藏。外源NO 可以有效减轻活性物质对果实线粒体膜的氧化损伤，保护膜的完整性，从而缓解冷藏期间果实冷害。低温条件下，外源15 μmol/L NO 能够促进肥城桃果实线粒体拷贝数的减小， 提高线粒体中抗氧化酶（CAT、SOD、POD）的活性，来抑制细胞的呼吸作用；NO 处理一定程度上抑制了线粒体膜电位的降低， 维持膜电位在高水平， 同时提高了线粒体膜抗性， 抑制线粒体膜透性的增加， 因此抑制了线粒体膜通透性转换孔的开放， 维持线粒体内环境的稳定，减缓了桃果实中细胞凋亡的进程，增加肥城桃果实采后贮藏时间。而朱树华等[15]研究发现15 μmol/L NO 破坏了细胞壁组成， 促进果肉软化。 外源NO 处理可以通过抑制LOX 酶活性以及LOX 家族基因的表达量来影响果实贮藏期间的芳香性物质， 延长肥城桃采后品质保存期。

2.2.3 植物生长调节剂 目前已经有多种植物生长调节剂应用于桃贮藏保鲜中， 主要有赤霉素（GA3）、茉 莉 酸 甲 酯（MeJA）、油 菜 素 内 酯（BL）等。 研究表明，GA3 可以抑制果实乙烯的生物合成，延缓并降低呼吸高峰，维持果肉硬度和可溶性固形物含量，延长货架期。李灿婴等研究发现，100 μmol/L 的MeJA 处理明显抑制了桃果实PG、PME、PMTE、PGTE 和β-葡萄糖苷酶的活性，延缓了果实软化，同时抑制果实贮藏期间青霉病的发生，增加了果实抗病性。常温贮藏下应用BL 与GA3 处理， 可以降低果实呼吸强度， 延缓果肉硬度下降， 维持较高的Vc 含量； 同时， 提高果实SOD、POD、APX 和GR 活性，抑制CAT 活性和MDA 含量的上升，提高了果实总抗氧化能力，延缓果实衰老。

2.2.4 硫化氢（H2S） H2S 是除了NO 和CO 以外的第三气体信号分子， 参与调控植物的多种生理过程。有研究表明，低浓度外源H2S 可以抑制‘沙红’桃果实乙烯释放、硬度下降、果实腐烂和水分损失，提高抗氧化酶SOD、CAT 活性，抑制活性氧的积累，延缓果实衰老，具有良好的贮藏保鲜能力； 但是高浓度的H2S 则加速了果实的衰老进程。

2.2.5 其它保鲜物质 800 倍柠檬烯复合液浸泡油桃3 min 后能明显抑制油桃的腐烂变质，减缓油桃Vc、可溶性固形物、可滴定酸的消耗和分解， 使油桃在原有营养指标缓慢减少的情况下，延长油桃鲜食供应期，提高其耐贮藏性。 采后水杨酸处理并低温贮藏条件下可以提高油桃果实中的PPO、POD、PAL、SOD 活性，诱导果实的抗病性。徐利伟等利用100 μmol/L外源褪黑素处理‘湖景蜜露’水蜜桃发现，外源褪黑素通过抑制蔗糖代谢相关酶基因的表达，提高蔗糖合成相关酶基因的表达，维持较高的蔗糖和葡萄糖含量， 提高果实抗冷性和贮藏品质。

2.3 其它贮藏保鲜方式

此外， 还有很多方法应用到桃贮藏保鲜中，如壳寡糖与紫甘薯花青素处理保鲜、生姜提取液处理、γ-氨基丁酸和β-氨基丁酸处理等。实际应用中一般采用复合保鲜方式，如1-MCP 处理结合自发气调、 避雨栽培与MA 低温贮藏、UV-C 结合新型生物保鲜纸、 自发气调包装结合乙烯吸收剂等， 应根据具体情况选择适宜方式。