辽宁省甜樱桃育种回顾与展望

郑 玮，潘凤荣

（辽宁省大连市农业科学研究院，辽宁 大连116036）

甜樱桃是北方落叶果树中成熟最早的树种，果品淡季供应市场，素有“百果之先”“春果第一枝”之美誉。因其果实色泽艳丽、品质风味优良、经济效益甚高等特点，备受消费者欢迎和栽培者青睐，被誉为“黄金种植业”。甜樱桃原产于欧洲，引入我国已140余年。据中国园艺学会樱桃分会统计[1]，2016年我国甜樱桃种植面积约18万hm2，产量约70万t。主要栽培地区有山东、辽宁、陕西、甘肃、北京、天津、河北、河南、山西、云南、贵州、四川等省（市）。主栽品种有‘红灯’‘美早’‘萨米特’‘佳红’‘雷尼’‘晚红珠’‘艳阳’‘布鲁克斯’‘早大果’等。我省栽培甜樱桃有百余年的历史，由于受气候条件限制，并非所有地区都适宜甜樱桃生长或经济栽培，主要集中在大连地区和葫芦岛市南端。近年来，辽宁省甜樱桃产业发展迅猛，面积不断扩大，产量稳步增长，栽培面积已由2002年的4 267 hm2[2]增加到2018年的20 980 hm2，栽培品种主要有‘红灯’‘佳红’‘状元红’‘美早’‘明珠’‘萨米特’晚红珠’‘雷尼’‘红蜜’等。

我省甜樱桃研究经历了从无到有，从自发到自觉，从引选到杂交育种的艰难历程，但甜樱桃育种目标的演变、育种成果的评价及今后品种的展望尚未见报道。现将我省甜樱桃的新品种选育工作与成就作一概要回顾与展望。

1 引种回顾

据谷川氏《满洲果树》记载，大连金州地区于1885年由华侨引入‘那翁’品种甜樱桃，栽植于金州八里庄；随后旅顺、甘井子、瓦房店等地相继引入甜樱桃，品种有 ‘日出’‘那翁’‘黄玉’‘大紫’‘滨库’‘香蕉’ 等。1988—1989年，大连市农业科学研究所(现在的研究院)从美国引进 ‘宾库’（Bing）、‘那翁’（Napoleon）、‘gold’‘Ulstar’‘Cabalier’‘Galaxy’、PC6659-2、‘先锋’（Van）、‘Sam’‘美早’（PC7144-6）、‘雷尼’等。上世纪90年代，大连市金州农业良种示范场从日本引进 ‘高砂’‘佐藤锦’‘最上锦’等品种；沈阳农业大学旅顺长城博士后工作站引进乌克兰系列的樱桃品种，主要有 ‘友谊’‘胜利’‘早大果’‘奇好’‘抉择’等。2000年以后，大连市农业科学研究院还陆续引进 ‘萨米特’（Summit）、‘红手球’‘布鲁克斯’（Brooks）、‘艳阳’（Sunburst）、‘拉宾斯’（lapins）、‘红秀峰’等品种。这些品种的引进极大地丰富了我国甜樱桃的种质资源，为我国的新品种选育提供大量的优良基因，为甜樱桃产业的结构调整提供了方便。其中‘美早’‘萨米特’‘拉宾斯’‘雷尼’等已经成为生产上的主要栽培品种。

2 育种回顾

我国开展甜樱桃育种工作较晚，新中国成立后，旅大市农科所（现在大连市农业科学研究院）于上世纪50年代成立了我国第一个甜樱桃育种课题组。科研人员对我省范围内的甜樱桃分布情况和相关栽培工作进行调查、整理，收集甜樱桃栽培品种共计17个，主要有‘日出’‘那翁’‘黄玉’‘大紫’‘滨库’‘香蕉’等，并于60年代在大连建成了新中国第一个樱桃品种圃。杂交育种工作始于1963年，由于资源的局限性，主要选择‘那翁’‘黄玉’‘宾库’‘香蕉’‘日出’为亲本进行杂交，并建立了第一代育种圃，从中选育出‘红灯’‘红艳’‘红蜜’。70年代后我国第一个拥有自主知识产权的甜樱桃新品种‘红灯’[3]问世，1987年通过部级鉴定。‘红灯’的育成，在我国属于首创，填补了国内甜樱桃育种的空白。1990年大连生产的‘红灯’樱桃，首次进入北京钓鱼台国宾馆、建国饭店和友谊宾馆，深受外宾欢迎；1991年‘红灯’获国家科技进步三等奖。80年代建立了第二代育种圃，从中选育出‘佳红’[4]‘巨红’、13-33 等品种和优系；随后，自主选育的甜樱桃品种层出不穷，‘佳红’‘巨红’‘红艳’ 依次于1992、1993、1994年获大连市科技进步一等奖、一等奖、三等奖；1997年，大连市农科院培育的甜樱桃系列优良新品种荣获联合国技术信息促进系统中国国家分部颁发的“发明创新科技之星”奖，为祖国争得了荣誉。

随着选育目标的调整和资源的丰富，后期主要选用一些大果型、品质好、部分性状遗传力强的品种或自选优系作为亲本。90年代以后相继建立了第三代、第四代育种圃，从中选育的‘晚红珠’[5]‘早红珠’[6]‘早露’[7]‘明珠’[8]‘绣珠[9]‘状元红’[10]品种及暂定名的‘丽珠’‘饴珠’‘蜜脆’等优系陆续应用于生产。其中甜樱桃系列新品种‘晚红珠’‘早红珠’‘早露’于2015年获得辽宁省科技进步三等奖，‘明珠’于2014年获得大连市科技进步一等奖。目前，从第五代育种圃筛选出的‘蜜泉’已于2017年获农业部植物新品种授权，最新选育的新品种‘蜜露’正在申请农业部植物新品种授权。

另外还有辽宁省的其他民间及推广部门选育的品种，如大连市瓦房店得利寺镇通过‘大紫’实生苗选育的晚熟品种‘得利晚红’[11]，大连市金州区果树服务中心通过‘萨米特’芽变选育出‘金顶红’[12]，大连市旅顺口区农业技术推广中心通过‘雷尼’实生苗筛选出‘晚蜜’[13]，大连市甘井子农业技术推广中心通过‘佳红’实生苗筛选出‘甘露’[14]等。

3 主要成就

60年来，针对甜樱桃外引品种适应性差、产量较低、熟期不配套、果实品质风味较差等问题，充分利用收集的品种资源，通过各种育种方式开展甜樱桃育种工作，选育并推广应用的甜樱桃优良新品种（品系）二十余个，对辽宁乃至全国甜樱桃品种的更新换代、甜樱桃生产的快速发展起到重要作用。

3.1 育成并大面积应用的品种

红灯 大连市农业科学研究院自主选育，我国目前广泛栽培的优良早熟品种。叶片特大，阔椭圆形，叶面平展，深绿色有光泽；叶柄基部有二三个紫红色长肾形大蜜腺；叶片在枝条上呈下垂状着生。花芽大而饱满，每个花芽有1～3 朵花，花冠较大，花瓣白色、圆形，花粉量较多。果实为肾形，大而整齐，初熟为鲜红色，外观美丽，挂在树上宛若红灯，逐渐变成紫红色，鲜艳、光亮；平均单果重9.6 g，最大15.0 g；果肉肥厚多汁，酸甜可口，果汁红色，可溶性固形物含量17.1%，可溶性总糖14.48%，可滴定总酸0.92%，干物质20.09%，维生素C 16.89 mg/100 g，单宁0.153%，品质上，较耐贮藏。经济价值高。果核圆形，中大，半离核。果柄短粗；较耐贮运。大连地区6月8日左右成熟，果实发育期40～50 d。目前，‘红灯’品种仍然是全国种植面积最大的品种。

佳红 大连市农业科学研究院自主培育的大果、优质、中熟品种。花芽较大而饱满，花芽多，每个花芽有1～3 朵花；花冠较大，花瓣白色、圆形；花粉量较大，连续结果能力强，丰产。果实宽心脏形，大而整齐，平均单果重10.0 g，最大13.0 g；果皮薄，底色浅黄，阳面着鲜红色；果肉浅黄色，质较软，肥厚多汁，含可溶性固形物19.75%，可溶性总糖13.17%，可滴定总酸0.67%，干物质18.21%，维生素C 10.57 mg/100 g，风味酸甜适口，品质上。核小（黏核），可食率94.58%。大连地区6月中旬成熟，果实发育期55 d 左右。1992年获大连市科技进步一等奖。

佳红 大连市农业科学研究院自主培育的大果、优质、中熟品种。花芽较大而饱满，花芽多，每个花芽有1～3 朵花；花冠较大，花瓣白色、圆形；花粉量较大，连续结果能力强，丰产。果实宽心脏形，大而整齐，平均单果重10.0 g，最大13.0 g；果皮薄，底色浅黄，阳面着鲜红色；果肉浅黄色，质较软，肥厚多汁，含可溶性固形物19.75%，可溶性总糖13.17%，可滴定总酸0.67%，干物质18.21%，维生素C 10.57 mg/100 g，风味酸甜适口，品质上。核小（黏核），可食率94.58%。大连地区6月中旬成熟，果实发育期55 d 左右。1992年获大连市科技进步一等奖。

明珠 大连市农业科学研究院自主选育的大果、优质、早熟优良品种。果实宽心脏形，整齐，平均单果重12.3 g，最大14.5 g；果皮底色略呈浅黄，阳面呈鲜红色霞，有光泽，外观美；果肉浅黄，厚度达1.25 cm，肉质较软，肥厚多汁，可溶性固形物含量18%～24%，风味甜酸可口，品质上。大连地区6月初成熟，属早熟品种。随着种植结构的调整，‘明珠’ 樱桃逐渐凸显其果实的优越性：早熟、个大、色艳、好吃、植株抗病，售价高达80.00 元/kg，深受广大果农和消费者欢迎。据不完全统计，该品种在全国的种植面积达6 667 hm2以上。2014年通过国家林业局林木品种委员会审定，2014/2015年度获大连市科技进步一等奖。

晚红珠 大连市农业科学研究院自主选育的极晚熟品种。果个大，平均单果重9.8 g，大果11.2 g；果实宽心脏形，果面红色，有光泽，外观鲜艳；果肉红色，肉质脆，肥厚多汁，风味酸甜可口，可溶性固形物含量18.1%，品质中上；可食率为92.39%。‘晚红珠’为一稀有的极晚熟优良新品种，大连地区6月末7月初成熟，果实发育期70 d。填补了6月底至7月上旬樱桃鲜果市场的空白。2008年通过辽宁省非主要农作物品种备案，2015年获辽宁省科技进步三等奖。

3.2 最新育成有希望的品种（品系）

蜜泉 大连市农业科学研究院自主选育的优良品种。果实宽心形，平均单果重9.1 g，最大11.8 g，平均纵径2.10 cm，平均横径2.53 cm；果皮底色稍呈浅黄，阳面鲜红、有光泽，外观美；可溶固形物含量高达24.80%，pH 值3.85，果肉厚度1.09 cm，可食率93.10%，果实硬度3.33 kg/cm2；果柄长6.03 cm、粗0.14 cm。大连地区6月中旬成熟，果实发育期50～55 d。丰产性好、含糖量高、硬度大、耐贮运是其最大特点。2017年获农业部植物新品种授权。

蜜露 大连市农业科学研究院自主选育最新优系，具有早熟、大果、优质、脆肉、耐贮运、早产早丰等特点。果实近圆形，果个整齐，平均单果重13.3 g，最大15.0 g；果皮红色，色泽鲜艳，有光泽；果肉较脆，肥厚多汁，可溶性固形物含量21.6%，可溶性糖12.78%，总酸0.59%，pH 值3.5，维生素C 12 mg/100 g，果实硬度3.43 kg/cm2；果肉厚度1.13cm，可食率高达95%。大连地区6月上旬成熟。目前正在申请农业部植物新品种授权。

蜜脆 大连市农业科学研究院自主选育最新品系。果实宽心脏形，平均单果重8.5 g，大果9.0 g，果实底色浅黄，阳面着鲜红色霞，色泽鲜艳；肉质脆，可溶性固形物含量22.0%（高的可达30.0%），可溶性糖13.24%，总酸0.64%，维生素C 11.16 mg/100 g，果实硬度3.43 kg/cm2，风味甜，品质上。由于其肉质脆硬且含糖量高，消费者俗称“冰糖脆”。耐贮性好。大连地区6月中旬成熟。

3.3 主要性状遗传规律和分子技术研究

3.3.1 果实经济性状遗传规律的研究

不同经济性状的亲本，其杂交后代的遗传表现如下。

3.3.1.1 果实大小

果实大小的遗传属于数量性状遗传，受双亲果型影响较大，但后代平均果重普遍低于亲中值。双亲都是大果型的，后代大果型比率占50%左右；双亲都是小果型的，后代小果型比率占85%以上[15]。因此，樱桃育种中选择大果型品种作亲本，是育成大果型后代的重要保证。

3.3.1.2 果皮颜色

果实以完全成熟状态分色，分别为红色（紫红色）果、黄红色果、黄色果。据我们多年来对杂交后代果皮颜色的调查与统计，红色×红色，杂交后代出现红色（紫红色）果的机率较高；黄红色× 红色的杂交后代中红色果和黄红色果各占45%左右，且在黄红色果中纯红色面积比例大于50%的个体数较面积比例小于50%的个体数偏多，F1 代的分离偏向红色[16]，黄色个体出现的几率占10%左右；黄红色×黄红色的杂交后代，80%以上为黄红色果实，其余为红色果或纯黄色果。

3.3.1.3 果实肉质

樱桃的肉质（软、脆）是加工、外运、贮藏的一个重要经济性状。樱桃杂交育种中，如果双亲为软肉，则后代全部为软肉；双亲都为脆肉，后代果实出现脆肉的比率较大。若想选育脆肉的后代，亲本必须选择脆肉的。

3.3.1.4 果实熟期

樱桃杂交后代的成熟期有以下特点： 杂种实生苗的熟期受母本影响较大，杂交后代的成熟期有较大数量介于双亲之间，比早熟亲本还早熟或比晚熟亲本还晚熟的极少，出现超亲遗传只有10%的概率。若想选育极早熟品种，必须选择双亲均为早熟品种且结合胚培养[17]方法进行。

3.3.2 果实与叶片相关性研究

通过5年的调查研究，总结叶片大小、叶柄长短、蜜腺颜色和大小与果实的相关性，甜樱桃百叶重和百果重呈正相关；叶柄长（粗）与果柄长（粗）呈正相关；果柄的长与短为显性，在选用亲本时，要尽量选用果柄短的亲本；蜜腺的颜色与果皮颜色也呈正相关；幼苗期可根据叶片大小、蜜腺颜色初步判断其果实的大小及果皮颜色[18]。该研究创造了亲本选择和实生苗的预先选择的新思路，提高了育种质量，缩短了育种年限。

3.3.3 分子育种研究进展

运用甜樱桃分子育种技术不仅可以实现定向育种，而且可在苗期对甜樱桃的自交亲和性，果皮颜色，果实大小等性状进行精准的早期预测，应用于育种实践可显著提高育种效率。

2008—2010年，大连市农业科学研究院与大连大学生物工程学院共同建立了甜樱桃自交不亲和基因型鉴定体系[19]，经过PCR 扩增、产物的琼脂糖凝胶电泳分离和纯化以及测序等方法，共鉴定了27个甜樱桃品种的基因型，从而为这些品种授粉树的配置、杂交育种组合的选择提供了依据。

2013—2017年，大连市农业科学研究院与北京林果所共同开展甜樱桃分子育种工作。初步建立甜樱桃高密度遗传图谱，对甜樱桃果实大小、糖酸含量等性状进行QTL 定位，精准定位果实大小性状的16个QTL，筛选出与果实大小相关的基因。下一步将开发SSR分子标记，建立甜樱桃品种指纹图谱分子标记，可分开50个甜樱桃品种，为品种保护及新品种测定奠定基础。

4 展望

4.1 加强种质资源收集与利用

对种质资源的收集、保存、鉴定和评价是进行甜樱桃育种工作的基础。面对品种多样性的需求，不能局限于现有的品种资源, 需要进一步发掘以隐性状态潜在的可贵基因。对于好的资源，不仅要进行详细的评价与鉴定，还要从分子方面，对甜樱桃品种起源、品种间的亲缘关系以及演化过程进行深入研究，为甜樱桃育种提供理论依据。

4.2 拓宽育种途径

4.2.1 常规杂交育种

定好目标，开展目标育种。选用大果型、可溶性固形物含量高、抗性好、丰产等综合性状表现良好的品种作为父母本，开展甜樱桃常规杂交育种。另外要转变杂交育种思路，从原来的“多组合、小群体”转变为“少组合、大群体”，将常规杂交育种技术与现代生物技术辅助育种有机结合，加快甜樱桃育种进程。

4.2.2 实生选种

甜樱桃相对于其他树种，杂交种子出苗率低，虽然杂交育种更具有目标性，但因其成苗困难的特性，育种者往往将实生选种作为甜樱桃育种中常用的一种方法。选用实生选种方法时，要选用亲本综合性状优良且种子出苗率高的品种。

4.2.3 芽变育种

芽变选种是指芽的分生组织细胞自然发生的遗传物质的突变，不仅包括由突变的芽发育而成的枝条和繁殖而成的单株变异，还包括植物组织和细胞培养过程中的遗传物质变异。与其他育种方式相比，有着独特的优势，其变异性状在田间容易被发现，通过嫁接繁殖被保存下来，没有童期的干扰，可较快的进行鉴定和应用推广。近几年，随着甜樱桃种植面积的增加，使得芽变品种产生的概率逐年增加。芽变筛选时，要重点抓住花期前后、果实成熟期、自然灾害等芽变最易发生的时机进行集中选择和筛选。

4.2.4 胚培养育种

甜樱桃种子采收后必须进行低温层积处理，翌年春季才能播种，不但费时费工，而且在高温高湿的沙藏期间很容易霉烂。对于早熟品种来说，由于其果实发育期短，胚不能完全发育成熟，经过沙藏处理进行常规播种其发芽率极低，常常制约着早熟品种选育效率。因此开展胚抢救技术，在早熟品种选育、提高种子萌发率和缩短育种周期方面具有重要作用。

4.3 调整育种目标

随着种植者、经营者、消费者对樱桃品种多样性的需求，育种工作者要及时调整育种方向，及时满足不断变化的市场需求，除继续选育不同熟期、不同色泽、大果型的、品质优良、果实硬度大、不易脱柄、自花结实率高、耐贮运、丰产的品种外，还需加强以下几个方面的研究：（1）利用胚培养手段开展极早熟、早熟品种的筛选。（2）选育抗逆性好品种。针对近些年极端天气的增多，要加强甜樱桃抗性（抗寒、抗裂、抗涝、耐盐碱）品种的选育。（3）伴随着甜樱桃种植的南推和北移，选育短低温品种，以适合在北方温室和南方地区种植和发展。（4）筛选易于管理的品种。主要选育早果性好，树势中庸，产量稳定，以花束状结果为主的品种。