喀纳斯泰加林火成演替群落数量分类与排序

刘博，潘存德*，李贵华，余戈壁，张帆，郭珂，邹卓颖

1. 新疆农业大学林学与园艺学院/新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052；

2. 新疆维吾尔自治区林业和草原局，新疆 乌鲁木齐 830000；3. 喀纳斯国家自然保护区，新疆 布尔津 836600

自然火干扰作为森林生态系统的正常行为，是决定森林物种组成、群落结构和生物多样性的重要因素，也是促进环境因子变化的重要驱动力（Gromtsev，2002；Scheiner et al.，2011）。火干扰对森林群落演替和生态环境的影响，一直是国内外学者所热衷的一个问题。通过研究火干扰对森林生态系统（邱扬，1998）、植物群落（Ellsworth et al.，2017；罗菊春，2002）、土壤养分（戴伟，1994；Pingree et al.，2018）和土壤微生物（赵彬等，2011；Bárcenas-Moreno et al.，2014；Wang，2016）的影响，发现适当的火干扰不仅能够提高土壤温度、促进土壤营养物质的循环，而且还可以改善植物群落的层次结构、加快演替进程和提高森林生态系统的效能（安森鹏等，2013）。有研究表明，在北方针叶林中林火对土壤养分的影响极其显著，火干扰会清除累积的凋落物，使土壤pH值升高；而且火干扰后使土壤温度升高，能够促进营养循环和防止土壤沼泽化（Bradstock et al.，1995；Emeterio et al.，2016）。植物群落是陆地生态系统的重要组成部分，具有脆弱性和保守性，其物种繁衍更替会受到来自群落自身和外部环境因素的共同影响（Sterner et al.，1986）。通过研究各种因素对植物群落演替的影响，将有助于进一步了解植物群落演变的生态学过程（Sterner et al.，1986）。与此同时，植物群落的空间分布是植物群落演变的重要指标之一，有序空间的组成和空间分布的差异对植物种群的发展以及群落的演替方向起着决定性作用（Müller et al.，2007）。植物群落在特定区域的分布是自然界中不同尺度上各种环境因素共同作用的结果，如气候、地形、土壤和生物间的相互作用等（白玉宏等，2013；余敏等，2013），且在不同的植被中所起作用的环境因子及其贡献率的大小存在差异（刘宏文等，2014）。同时，干扰也是影响植物群落分布的重要因素（El-Ghani et al.，2003），并且在不同的植被中所起作用的干扰因子及其贡献率的大小也存在差异（郝建锋等，2014）。但同时考虑环境因子和干扰因子对植物群落分布影响的研究却非常少。因而，在特定区域内，在确定起主导作用的环境因子和干扰因子的同时，也非常有必要明确环境因子和干扰因子及其二者的交互作用对群落空间分布的解释率。数量分类能够在一定程度上解释植物群落类型的形成、发展及其与环境因子之间的关系，是确定植被间断性的重要方法（Goodall，1974；Rolecek et al.，2009）。排序是研究植被连续变化的方法，是指用数学的方法将样方或植物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而解释植物物种、群落分布与环境因子之间的关系（Virtanen et al.，2010；张金屯，2011）。

新疆喀纳斯国家自然保护区位于林火多发的阿尔泰山（中国新疆）之西段山区，浓缩了阿尔泰山自然生态系统和景观的精华，保存有以泰加林（taiga）为代表的原始生态系统，森林群落演替以火干扰为主要驱动力（刘翠玲等，2009）。自1980年代以来，先后有学者对其植被特点及其植物区系形成（潘晓玲等，1994）、物种多样性（崔倩等，2018；张荟荟等，2008）和森林景观美学质量形成机制与自然火干扰体制（刘翠玲，2009）等方面做过一些研究，但在火干扰背景下有关喀纳斯泰加林火成演替群落数量分类与排序的研究少有报道。鉴于此，本研究基于喀纳斯国家自然保护区科学实验区泰加林火成演替群落及其火干扰发生历史时间和火烈度的调查，通过对火成演替群落的TWINSPAN数量分类与RDA排序，定量分离环境因子、火干扰因子及其二者的交互作用对森林群落分布的影响。旨在揭示群落和物种的分布规律，及两者与环境因子和火干扰因子之间的关系，对群落分布作出环境解释，并确定各类因子对群落空间分布的解释程度，以期加深对喀纳斯泰加林群落火成演替的科学认识，并为森林群落物种多样性保护提供参考。

1 研究区概况

本研究的研究区为新疆喀纳斯国家自然保护区（地理坐标：86°54′—87°54′E，48°35′—49°11′N，面积 2201.62 km2）的科学实验区（地理坐标：87°01′45″—87°33′50″E，48°36′18″′—48°38′56″N，面积673.00 km2）。喀纳斯国家自然保护区位于新疆阿勒泰地区布尔津县北部，北部与俄罗斯接壤，东部与蒙古国毗邻，西部与哈巴河县交界，南部与布尔津县的禾木乡相连。保护区东西长约74 km，南北宽约66 km，其功能区区划如图1所示。保护区地处欧亚大陆腹地，属温带高寒山区气候。年均气温-0.2 ℃，年均降水量1065.4 mm，年均蒸发量1097 mm，无霜期80—108 d。山地棕色针叶林土是保护区分布面积最广的主要土壤类型，约 400 km2，然后是高山草甸土和亚高山草甸土，而高山石漠土分布面积为270 km2，黑钙土和山间洼地沼泽土面积较少，暗色草甸土仅在喀纳斯湖北部阶地有小面积分布。喀纳斯的山地森林是北方针叶林地带的西伯利亚山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地带的我国北方森林的典型代表，森林群落建群种主要有西伯利亚落叶松（Larix sibirica）、西伯利亚云杉（Picea obovata）、西伯利亚红松（Pinus sibirica）和西伯利亚冷杉（Abies sibirica），伴生的先锋阔叶树种主要有垂枝桦（Betula pendula）、五蕊柳（Salix pentandra）、谷柳（S.taraikensis）和黄花柳（S.caprea）等，灌木种主要有红果越桔（Vaccinium hirtum）、林奈木（Linnaea borealis）、密刺蔷薇（Rosa spinosissima）、阿尔泰忍冬（Lonicera caeruleavar. altaica）和石蚕叶绣线菊（Spiraea chamaedryfolia）等，草本植物种主要有老芒麦（Elymus sibiricus）、黑穗苔草（Carex atrata）、寄奴花（Eremosyne pectinata）、北方拉拉藤（Galium boreale）、四籽野豌豆（Vicia tetrasperma）、窄叶野豌豆（Vicia angustifolia）、库页悬钩子（Rubus sachalinensis）、白喉乌头（Aconitum leucostomum）野火球（Trifolium lupinaster）、钝叶单侧花（Orthilia obtusata）、葛缕子（Carum carvi）、花荵（Polemonium coeruleum）、块根芍药（Paeonia anomalavar.intermedia）、紫苞鸢尾（Iris ruthenica）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、直立老鹳草（Geranium rectum）、薄蒴草（Lepyrodiclis holosteoides）、金黄柴胡（Bupleurum aureum）、小斑叶兰（Goodyera repens）、圆叶鹿蹄草（Pyrola rotundifolia）、林地早熟禾（Poa nemoralis）、欧百合（Lilium martagon）、阿尔泰多榔菊（Doronicum altaicum）、新疆山黧豆（Lathyrus gmelinii）、柳兰（Epilobium angustifolium）和粗毛山柳菊（Hieracium virosum）等。

2 研究方法

2.1 样地设置与数据采集

2.1.1 样地设置

图1 新疆喀纳斯国家自然保护区功能区区划图Fig. 1 Functional area zoning map of Kanas national nature reserve in xinjiang

本研究群落调查采用典型样方法。分别于2016年和2017年的6月中旬—8月中旬，在喀纳斯国家自然保护区科学实验区尚未受到人为干扰的可识别的历史火干扰不同林分中依据火疤木共设置典型样方369个，样方大小为30 m×30 m，样方4条边分别为正南、正北和正东、正西，样方边界距离林缘至少50 m。在每个典型样方的4个角和中心点嵌套（nested）设置5个1 m×1 m的草本样方。为了避免林木火斑造成的自然火干扰误判，典型样方设置的林分条件为面积不小于1.0 hm2，样方及周边存在 5株及 5株以上西伯利亚落叶松火疤木（fire-scarred tree），且火疤木距今最近一次成疤年龄相同。

2.1.2 数据采集

样方中乔木树种（高度＞1.3 m）采用每木调查法，记录树种名、胸径、树高、生长状况和东西方向、南北向方冠幅；灌木种采用每株调查法，记录物种名、高度、东西方向和南北向方冠幅、数量；草本植物采用每株调查法，记录草本样方维管束植物的物种名、高度、盖度和数量。

土壤采样点设在每个典型样方内，沿坡体方向分别在上、中、下各挖1个土壤剖面，记录土壤剖面特征（分层和结构）。去除表层凋落物，在每个土壤剖面用木质抹刀，按 0—10、10—25、25—70 cm的土壤深度分3层采样，确保上下取样均匀，土样风干后，将每个样方3个剖面的土样分别3层混合用四分法取得土壤样品，去除枯枝、树根、枯叶和石砾等杂物，并研磨过筛（100目）后用于土壤理化性质测定。在土壤采样的同时，用100 cm3的土壤环刀，也按上述3层在土壤剖面每层的中央采样并装入铝盒密封，用于土壤容重的测定。

火干扰因子包括火烈度（fire severity，Seve）和火后时间（post-fire time，PFT）。通过调查林木火疤的外在属性（高度、宽度和深度）和抗火性强的西伯利亚落叶松活立木的残留比例确定林分历史火干扰的火烈度（强、中、弱），并依据调查时间（年份）和火疤木形成层与木炭层之间的年轮数推算林分最近一次发生历史火干扰的火后时间（a）（刘翠玲等，2009）。根据调查结果，所调查的森林群落最近一次历史火干扰的火后时间在 16—179 a不等，处于不同的火后演替阶段。地形因子包括海拔（elevation，Elev）、坡度（slope position，Slop）、坡位（location，Loca）和坡向（aspect，Aspe）。GPS 记录样方的经纬度和海拔，罗盘仪测量样方的坡度和坡向。坡位根据1:25000地形图由样方所处具体位置确定。

土壤理化性质测定采用国家标准或行业标准，即：土壤容重（density，Dens）-烘干法（NY/T 1121.4—2006）；电导率（conductivity，Cond）-电位法（HJ 802—2016）；酸碱度（pH值）-电位法（GB 7859-87）；土壤有机质（organic，Org）含量-重铬酸钾氧化-外加热法（GB7857-87）；全氮（N）（total nitrogen，TN）含量-半微量开氏法（GB 7173-87）；全磷（P）（total phosphorus，TP）含量-钼锑抗比色法（GB 7852-87）；全钾（K）（total potassium，TK）含量-火焰光度法（GB 7854-87）；碱解 N（available nitrogen，AN）含量-碱解扩散法（GB 7849-87）；有效P（available phosphorus，AP）含量-钼蓝法（GB 7853-87）；速效 K（available potassium，AK）含量-NH4ACO-火焰光度法（GB 7856-87）；微量元素钙（Ca）、镁（Mg）、铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）含量-原子吸收光度法（GB 7873-87）。土壤体积含水量（soil volume water content，VWC）和土壤温度（soil temperature，Temp）用 Hydra便携式土壤/温湿度测定仪（美国Eutech）于北京时间14:00左右在上述3层土壤采样层的中央分别测定土壤温度（temperature，Temp）和土壤体积含水量（soil volumetric water content，VWC）。

2.2 数据分析

2.2.1 物种组成及重要值

369个样方中共记录到172种维管束植物，数据分析采用重要值作为综合指标来反映种的特征。由于灌木层和草本层植物有的丛生、有的单生，个体差异较大，而其盖度能更好地反映实际情况，所以灌木层和草本层植物只用其相对高度和相对盖度来计算其重要值。群落各层植物重要值计算公式如下（刘翠玲等，2009）：

2.2.2 环境因子和火干扰因子

环境因子中的海拔高度和坡度为定量因子，直接采用各样方调查记录的定量数据；土壤温度、土壤体积含水量、土壤容重、土壤pH值、土壤电导率和土壤有机质、全N、全P、全K、碱解N、有效P、速效K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn含量也为定量因子，分析中采用土壤各层测定的数据以各层的深度为权重计算得到的定量数据；坡位、坡向为定性因子，分析中采用定性数据。火干扰因子中的火后时间为定量因子，分析中采用测定的定量数据；火烈度为定性因子，分析中采用定性数据。坡位的定性数据为：上坡1，中坡2，下坡3。坡向的定性数据为：北坡（0°—22.5°，337.5°—360°）1，东北坡（22.5°—67.5°）2，西北坡（292.5°—337.5°）3，东坡（67.5°—112.5°）4，西坡（247.5°—292.5°）5，东南坡（112.5°—157.5°）6，西南坡（202.5°—247.5°）7，南坡（157.5°—202.5°）8，数字越大，表示坡向越朝阳（马克平，1995）。火烈度定性数据为：弱1，中2，强3。

2.2.3 数量分类与排序

物种数据由172个植物种在369个样方中的重要值构成，即：369×172样方－重要值矩阵。环境因子和火干扰因子数据由22个环境因子和2个火干扰因子在369个样方中的定量数据和定性数据构成，即：369×24样方-（环境+火干扰）因子矩阵。

群落分类采用双向指示种分析（two-way indicator species analysis，TWINSPAN）方法。对群落预先进行除趋势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA），由于 DCA第一排序轴的长度最长，且其长度 2.872＜3，故选用冗余分析（redundancy analysis，RDA）方法进行排序分析。RDA方法是一种直接梯度分析方法，它是基于排序技术进行的线性分析方法（Zhang et al.，2013；龙健等，2012）。

群落分类运用WinTWINS for Window Version 2.3软件。排序运用CANOCO Version 5软件，并绘制样方-(环境+火干扰)因子和物种-(环境+火干扰)因子二维排序图。

3 结果与分析

3.1 火成演替森林群落的TWINSPAN分类

对 369个泰加林火成演替群落样方进行TWINSPAN数量分类，树状分类如图2所示。采用第4级的划分结果，将喀纳斯国家自然保护区科学实验区的泰加林火成演替群落划分为8种类型。依据《中国植被》（吴征镒，1980）的分类原则和系统，结合群落各层优势种和 TWINSPAN划分的指示种命名群落类型。8种群落类型其环境特征、物种组成差异明显。以下是8种群落类型的特征及其主要物种组成和乔木树种林冠下幼苗、幼树（树高≤1.3 m，下同）更新状况：

类型Ⅰ：西伯利亚云杉+西伯利亚落叶松-红果越桔-老芒麦+黑穗苔草群落（Ass.P.obovata+L.sibirica-V.hirtum-E.sibiricus+C.atrata）。

乔木层以西伯利亚云杉和西伯利亚落叶松为优势种，伴生树种除西伯利亚红松和垂枝桦外，还有少量的西伯利亚冷杉和五蕊柳；灌木层的优势种为红果越桔，伴生种有林奈木、石蚕叶绣线菊、和刚毛忍冬（Lonicera hispida）等；草本层的优势种为老芒麦和黑穗苔草，伴生种有寄奴花、北方拉拉藤、小斑叶兰和薄蒴草等。林冠下更新的幼苗、幼树主要有西伯利亚云杉和西伯利亚红松，分别达到177 plant·hm-2和 179 plant·hm-2。

类型Ⅱ：西伯利亚落叶松+西伯利亚云杉-红果越桔+西伯利亚铁线莲-老芒麦+寄奴花群落（Ass.L.sibirica+P.obovata-V.hirtum+C.sibirica-E.sibiricus+E.pectinata）。

图2 TWINSPAN数量分类图Fig. 2 Dendrogram of TWINSPAN quantity classification

乔木层以西伯利亚落叶松和西伯利亚云杉为优势种，伴生树种除西伯利亚红松和垂枝桦外，还有少量的五蕊柳和小叶桦（Betula microphylla）；灌木层的优势种为红果越桔和西伯利亚铁线莲，伴生种有少量的林奈木和密刺蔷薇（R.spinosissima）等；草本层的优势种为老芒麦和寄奴花，伴生种有少量的珠芽蓼、直立老鹳草、圆叶鹿蹄草、狭叶山黧豆（Lathyrus krylovii）和野火球等。林冠下更新的幼苗、幼树主要有西伯利亚云杉和西伯利亚红松，分别达到 87 plant·hm-2和 173 plant·hm-2。

类型Ⅲ：西伯利亚落叶松-红果越桔+林奈木-黑穗苔草+老芒麦群落（Ass.L.sibirica-V.hirtum+L.borealis-C.atrata+E.sibiricus）。

乔木层以西伯利亚落叶松为优势种，伴生树种除西伯利亚云杉、西伯利亚红松和垂枝桦外，还有少量的谷柳和五蕊柳；灌木层的优势种为红果越桔和林奈木，伴生种有石蚕叶绣线菊、阿尔泰忍冬和单花栒子（Cotoneaster uniflorus）等；草本层的优势种为黑穗苔草和老芒麦，伴生种有薄蒴草、野火球、葛缕子和花荵，还有少量的林地早熟禾、柳兰和粗毛山柳菊等。林冠下更新的幼苗、幼树主要有西伯利亚云杉和西伯利亚红松，分别达到 61 plant·hm-2和 107 plant·hm-2。

类型Ⅳ：西伯利亚云杉-红果越桔-黑穗苔草群落（Ass.P.obovata-V.hirtum-C.atrata）。

乔木层以西伯利亚云杉为优势种，伴生树种除西伯利亚落叶松、西伯利亚红松和垂枝桦外，还有少量的五蕊柳和谷柳；灌木层的优势种为红果越桔，伴生种有少量的林奈木、石蚕叶绣线菊和刚毛忍冬等；草本层的优势种为黑穗苔草，伴生种有老芒麦、寄奴花、紫苞鸢尾和四籽野豌豆等。林冠下更新的幼苗、幼树主要有西伯利亚云杉、西伯利亚红松，分别达到 44 plant·hm-2和 53 plant·hm-2。

类型Ⅴ：西伯利亚落叶松+垂枝桦-红果越橘-黑穗苔草群落（Ass.L.sibirica+B.pendula-V.hirtum-C.atrata）。

乔木层以西伯利亚落叶松和疣枝桦为优势种，伴生树种有西伯利亚云杉和西伯利亚落叶松；灌木层的优势种为红果越橘，伴生种有少量的阿尔泰忍冬、金露梅（Potentilla fruticosa）、黑茶藨子（Ribes nigrum）和大叶绣线菊等；草本层优势种为黑穗苔草，伴生种有少量的红花鹿蹄草（Pyrola incarnata）、金黄柴胡、块根芍药、猪牙花（Erythronium japonicum）和百蕊草（Thesium chinense）等。林冠下更新的幼苗、幼树主要有西伯利亚云杉，达到17 plant·hm-2。

类型Ⅵ：西伯利亚云杉+西伯利亚落叶松-石蚕叶绣线菊-黑穗苔草群落（Ass.P.obovata+L.sibirica-S.chamaedryfolia-C.atrata）。

乔木层以西伯利亚云杉和西伯利亚落叶松为优势种，伴生树种除疣枝桦外，还有少量的西伯利亚红松、黄花柳、五蕊柳和小叶桦；灌木层的优势种为石蚕叶绣线菊，伴生种有密刺蔷薇、西伯利亚铁线莲和多腺悬钩子（Rubus phoenicolasius）；草本层的优势种为黑穗苔草，伴生种有少量的库页悬钩子、野火球、猪牙花、新疆山黧豆和独丽花（Moneses uniflora）等。林冠下更新的幼苗、幼树主要有西伯利亚云杉和西伯利亚红松，分别达到107 plant·hm-2和 93 plant·hm-2。

类型Ⅶ：西伯利亚冷杉+西伯利亚落叶松+垂枝桦-西伯利亚铁线莲+石蚕叶绣线菊-黑穗苔草群落（Ass.A.sibirica+L.sibirica+B.pendula-C.sibirica+S.chamaedryfolia-C.atrata）。

乔木层以西伯利亚冷杉、西伯利亚落叶松和垂枝桦为优势种，伴生树种为西伯利亚云杉和五蕊柳；灌木层的优势种为西伯利亚铁线莲和石蚕叶绣线菊，伴生种有密刺蔷薇、黑茶藨子、阿尔泰忍冬和刚毛忍冬；草本层的优势种为黑穗苔草，伴生种有老芒麦、寄奴花、北方拉拉藤、白喉乌头、紫苞鸢尾和阿尔泰蒲公英（Taraxacum altaicum）等。林冠下更新的幼苗、幼树主要有西伯利亚冷杉和西伯利亚红松，分别达到 14 plant·hm-2和 20 plant·hm-2。

类型Ⅷ：垂枝桦+西伯利亚冷杉-西伯利亚铁线莲-黑穗苔草+老芒麦群落（Ass.B.pendula+A.sibirica-C.sibirica-C.atrata+E. sibiricus）。

乔木层以垂枝桦和西伯利亚冷杉为优势种，伴生树种除西伯利亚云杉、西伯利亚落叶松和五蕊柳外，还有少量的谷柳；灌木层的优势种为西伯利亚铁线莲，伴生种有刚毛忍冬、密刺蔷薇和黑茶藨子等；草本层的优势种为黑穗苔草和老芒麦，伴生种有少量的寄奴花、北方拉拉藤、白喉乌头、金黄柴胡和绢毛高翠雀花（Delphinium elatumvar.sericeum）等。林冠下更新的幼苗、幼树主要有冷杉，达到 21 plant·hm-2。

3.2 火成演替森林群落的RDA排序

通过运用样方-物种重要值矩阵和样方-(环境+火干扰)因子矩阵对喀纳斯国家自然保护区科学实验区的泰加林火成演替群落样方进行 RDA排序，得到排序前四轴的特征值（表 1）和环境因子、火干扰因子与排序轴的相关性（表2）。根据RDA排序结果得到，第一排序轴和第二排序轴所代表的环境因子和火干扰因子的组合变量均与样方物种分布之间的相关性达到了极显著水平（P＜0.01）（第一轴F=30.3，P=0.002；第二轴F=5.851，P=0.002）。由表中数据可得，前四轴物种与（环境因子+火干扰因子）关系的方差累计贡献率为 28.8%，其中第一排序轴和第二排序轴的特征值分别为 0.176和0.076。蒙特卡罗置换检验的结果（表 2）显示，样方物种分布与环境因子的海拔、坡度、土壤电导率、土壤体积含水量、土壤pH值和土壤有机质、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量呈极显著相关（P＜0.01），与环境因子的坡位呈显著相关（P＜0.05），与火干扰因子的火后时间呈极显著相关（P＜0.01）。采用前两轴绘制的样方-(环境+火干扰)因子二维排序图见图3。由图3可以看出，TWINSPAN分类所划分的8种森林群落类型在RDA二维排序图上各自有一定的分布范围，基本上都呈现出相同森林群落类型聚集在同一个范围内，而且8种群落类型均有各自的分界线，RDA排序结果基本检验了 TWINSPAN的分类结果，并且结果具有较好的一致性。

表1 RDA排序轴的特征值及其与环境因子和火干扰因子之间的关系Table 1 The characteristic value of the RDA sort axes and the relationship with environmental factors and fire interference factors

表2 环境因子和火干扰因子与RDA排序轴的相关性及蒙特卡罗置换检验结果Table 2 Correlation of environmental factors and fire interference factors with RDA sort axes and Monte Carlo substitution test results

图3 喀纳斯泰加林森林群落369个样方的RDA二维排序图Fig. 3 Two-dimensional RDA ordination diagram of 369 quadrangles of forest community in the Kanas

由369个样方的RDA二维排序图（图3）和环境因子、火干扰因子与排序轴的相关性大小（表2）得到，RDA第一、第二排序轴反映了样方代表的群落与火干扰因子和地形主导的环境因子之间的关系，即：RDA第一轴与土壤pH值呈极显著正相关（P＜0.01）；与土壤电导率和土壤有机质、Cu元素含量呈显著正相关（P＜0.05）；与海拔、土壤体积含水量和土壤全 K、Mg元素含量呈极显著负相关（P＜0.01）；与土壤 Fe元素含量呈显著负相关（P＜0.05）；与火后时间呈显著负相关（P＜0.05）。以上 10个呈极显著相关和显著相关的环境因子和火干扰因子中，海拔与第一排序轴的相关性最大，可见第一排序轴主要反映了植物群落所在环境条件的海拔梯度，即沿 RDA第一排序轴从左到右，海拔、土壤体积含水量和土壤全 K、Mg、Fe含量逐渐下降，火后时间缩短，土壤pH值、电导率和土壤有机质、Cu含量逐渐上升。RDA第二排序轴与坡度呈极显著正相关（P＜0.01）；与土壤Mn含量呈显著正相关（P＜0.05）；与坡位和土壤 Ca含量呈显著负相关（P＜0.05）。以上4个呈极显著相关和显著相关的环境因子中，坡度与第二排序轴的相关性最大，可见第二排序轴主要反映了样方代表的群落受坡度主导的环境因子的影响，即沿 RDA第二排序轴从下到上，坡度由小逐渐变大，坡位由下坡位逐渐变为上坡位，土壤Mn含量逐渐上升、Ca含量逐渐下降。

从群落类型来看，在排序图（图3）上 8个森林群落类型呈规律性分布。生长于寒冷、湿润的高海拔群落I和III位于排序图的左上角；生长于寒冷、干旱的低海拔群落 VI位于排序图的右下角；群落VII和VIII位于排序图的右上角，主要生长在坡度较陡的环境下。群落IV在排序图的中间部位，生长环境较为适中，尤其是乔木层树种的组成，即：乔木层第一层为西伯利亚落叶松，第二层为西伯利亚云杉、西伯利亚红松、垂枝桦和五蕊柳，组成针阔树种混交，说明该群落环境条件适合生存各种树种。

3.3 物种与环境因子和火干扰因子的RDA排序

利用物种重要值，从369个样方记录的172种维管束植物中挑选出38种主要物种列于表3，其中：乔木6种，灌木6种，草本植物26种。利用RDA方法，将38种主要物种分别按照乔木、灌木、草本进行物种与环境因子和火干扰因子的排序，结果如图4、图5、图6所示。图中的数字表示不同的物种，数字与植物物种的对应关系见表3。由图4—6可知，群落主要物种的分布在 RDA排序图中所揭示的环境梯度与群落类型分布的梯度较为吻合。乔、灌、草各主要物种在第一、第二排序轴所构成的平面内的位置大体反映了其适宜生存的环境条件。

表3 森林群落主要物种Table 3 The main species of forest community

图4 森林群落乔木主要物种与环境因子和火干扰因子的RDA排序图Fig. 4 RDA ordination map of main trees species in forest community with environmental factors and fire interference actors

图5 森林群落灌木主要物种与环境因子和火干扰因子的RDA排序图Fig. 5 RDA ordination map of main shrubs species in forest community with environmental factors and fire interference actors

图6 森林群落草本主要物种与环境因子和火干扰因子的RDA排序图Fig. 6 RDA ordination map of main herbaceous species in forest community with environmental factors and fire interference actors

由图4可见，RDA第一排序轴和第二排序轴组成的二维排序图反映了喀纳斯国家自然保护区泰加林火成演替群落主要乔木树种与其所处的环境因子和历史火干扰因子之间的关系。RDA排序图第1象限内的乔木树种为垂枝桦、五蕊柳和西伯利亚冷杉，其中西伯利亚冷杉和五蕊柳的分布与土壤全N含量和坡度紧密相关，垂枝桦的分布除受坡度影响外，还受土壤pH值和土壤有机质、Cu含量的影响较大，可以看出第2象限内的乔木树种为西伯利亚红松，其分布与海拔、土壤全K含量和火后时间紧密相关，同时还受土壤Mg、Mn含量的影响较大。排序图第3象限内的乔木树种为西伯利亚落叶松，其分布与海拔、土壤全K含量和火后时间的相关性较大，同时还受土壤体积含水量和土壤 Fe含量的影响较大。第4象限内的乔木树种为西伯利亚云杉，其分布与土壤 Ca含量的相关性较大，同时还受坡位、土壤pH值、土壤电导率和土壤有机质含量的影响较大。

同时，通过分析主要乔木物种的 RDA二维排序图发现，沿着 RDA第一轴从左至右，海拔逐渐降低，土壤体积含水量逐渐减少，土壤pH值逐渐增大，土壤Mg含量逐渐减少，乔木层中主要分布于高海拔的西伯利亚红松、西伯利亚落叶松位于排序轴最左侧，表明其喜湿冷、耐荫性较强；西伯利亚云杉位于排序轴中低海拔的区域，生长环境较为适中；沿着 RDA第二轴从下至上，坡向由阴坡到阳坡，坡度逐步增加，坡位由上坡位到下坡位，表明垂枝桦、五蕊柳和西伯利亚冷杉主要分布于低海拔、坡度较陡以及温暖向阳的下坡区域。

由图5可见，RDA第一排序轴和第二排序轴组成的二维排序图反映了喀纳斯国家自然保护区泰加林火成演替群落主要灌木种与其所处的环境因子和历史火干扰因子之间的关系。RDA排序图第1象限内的灌木种为红果越桔，是喀纳斯泰加林林冠下分布最广的灌木种，其分布除与坡位、土壤有效P含量的相关性较大外，同时还受土壤Zn、Fe含量的影响较大。第2象限内的灌木种有西伯利亚铁线莲、阿尔泰忍冬和密刺蔷薇，它们的分布与土壤有机质含量紧密相关，同时还受坡度、土壤电导率、土壤pH值和土壤速效K、Ca、Cu含量的影响较大。第3象限内的灌木种为林奈木和石蚕叶绣线菊，它们的分布与土壤全 K含量和火后时间的相关性较大，同时还受海拔、土壤体积含水量和Mg、Mn含量的影响较大。第4象限内无灌木种。

同时，通过分析主要灌木物种的 RDA二维排序图发现，沿着 RDA第一轴从左至右，海拔逐渐升高，土壤体积含水量逐渐增加，土壤 Zn含量逐渐增加，灌木层中红果越桔主要分布于高海拔区域，表明其适宜生长在寒冷、湿润的环境下；石蚕叶绣线菊和林奈木位于排序轴中低海拔、坡度较平缓的区域；沿着 RDA第二轴从下至上，坡向由阴坡到阳坡，坡度逐步增加，土壤pH值逐渐增大，灌木层中主要分布于低海拔、坡度较陡的西伯利亚铁线莲、阿尔泰忍冬和密刺蔷薇位于排序轴左上角，表明其多生长在温暖向阳、土壤pH值较大的区域。

由图6可见，RDA第一排序轴和第二排序轴组成的二维排序图反映了喀纳斯国家自然保护区泰加林火成演替群落主要草本植物种与其所处的环境因子和历史火干扰因子之间的关系。RDA排序图第1象限内的草本植物有黑穗苔草、寄奴花和紫苞鸢尾，寄奴花的分布与坡向的相关性较大，同时还受坡位和土壤Cu含量的影响较大；黑穗苔草和紫苞鸢尾的分布受土壤 pH值和土壤Za、Cu含量的影响较大。第2象限内的草本植物种较多，有老芒麦、北方拉拉藤、四籽野豌豆、窄叶野豌豆、库页悬钩子、野火球、钝叶单侧花、葛缕子、花荵、珠芽蓼、直立老鹳草、薄蒴草、金黄柴胡、小斑叶兰、圆叶鹿蹄草和阿尔泰多榔菊 16种，它们的分布主要受坡位、土壤体积含水量和土壤Mg元素含量的影响。第3象限内的草本植物有白喉乌头、林地早熟禾、欧百合、新疆山黧豆和柳兰，白喉乌头的分布主要受坡度和土壤全 N、Mn、Fe含量的影响；林地早熟禾、欧百合、新疆山黧豆和柳兰的分布与火后时间的相关性较大，同时还受海拔和土壤全K、全N、Mn、Fe含量的影响。第4象限内的草本植物种有库页悬钩子、块根芍药和粗毛山柳菊，它们的分布主要受土壤pH值、土壤电导率和土壤有机质、速效K、Ca、Zn含量的影响。

同时，通过分析主要草本物种的 RDA二维排序图发现，沿着 RDA第一轴从左至右，海拔逐渐降低，土壤体积含水量逐渐减少，土壤全钾和 Mg含量逐步降低，草本层中主要分布于高海拔的主要物种位于排序轴最左侧，可以看出这个区域主要草本物种数量明显高于最右侧，该区域分布的主要草本物种有老芒麦、北方拉拉藤、四籽野豌豆、窄叶野豌豆、库页悬钩子、白喉乌头和林地早熟禾等，这些物种适宜生长于寒冷、湿润的高海拔，对环境要求相对较高，所以它们是整个研究区分布最为广泛的几个树种。沿着 RDA第二轴从下至上，坡向由阴坡到阳坡，坡度逐步减少，坡位由下坡位到上坡位，表明该区域分布的主要草本物种有黑穗苔草、寄奴花、紫苞鸢尾、老芒麦、北方拉拉藤、四籽野豌豆、窄叶野豌豆和库页悬钩子等，这些物种适宜生长于温暖向阳、坡度平缓的上坡位。

3.4 物种分布影响因子的定量分离

为了更全面地了解环境因子和火干扰因子及其二者的交互作用对喀纳斯泰加林火成演替群落分布的影响，按照1992年Borcard et al.（1992）提出的方法，将影响群落分布的因素分离成四部分。定量分离结果显示，在影响喀纳斯泰加林火成演替群落分布的因素中，环境因子解释的部分占41.5%，火干扰因子解释的部分占3.4%，二者交互作用解释的部分占42.6%，未能解释的部分占12.5%。未能解释的部分主要反映了群落自身相互作用、人类活动和随机因素对群落物种分布的影响。

4 讨论

4.1 森林群落类型及其分布与环境的关系

数量生态学方法不仅能够对群落类型进行划分，而且还能揭示群落与环境因子之间的生态关系。本研究采用 TWINSPAN方法，对新疆喀纳斯国家自然保护区科学实验区的泰加林火成演替群落的类型进行了划分，并结合植被的特征，得到了8种物种组成差异明显且群落特征显著的火成演替群落类型。在排除物种间的相互干扰和一些非自然生态干扰的影响后，将8种群落类型与相应的样方进行 RDA排序，排序结果显示两者间的散布格局较为吻合。其中，RDA第一排序轴和第二排序轴构成的二维排序图能够直观地呈现影响喀纳斯泰加林火成演替群落分布的重要因子，并且展现了不同群落类型与环境因子（海拔、坡度、坡位、土壤电导率、土壤体积含水量、土壤pH值和土壤有机质、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量）和火干扰因子（火后时间）之间的关系。

RDA排序图横轴和纵轴基本反映了不同的生态意义，横轴（第一轴）基本反映各森林群落所处环境的水分梯度变化，即RDA排序图上从左到右，土壤体积含水量逐渐降低，即湿度逐渐减少，群落依次为类型I到VI类型的转变；纵轴（第二轴）主要反映了各森林群落的温度梯度变化，即排序图上从下到上，土壤温度逐渐增加，群落依次为类型IV到类型VIII的转变；排序图的对角线大致反映了森林群落的海拔梯度变化，从左上角到右下角，海拔梯度渐渐降低。处于中低海拔生境中的群落类型较多，气候适宜且物种较丰富，而相对高海拔的森林群落类型简单，物种多样性也相对较少。此外，RDA排序结果还表明，喀纳斯泰加林火成演替群落分布除与环境因子海拔、坡度、土壤电导率、土壤体积含水量、土壤pH值和土壤有机质、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量存在极显著相关（P＜0.01）外，火干扰因子的火后时间相对于火烈度，其对火成演替群落分布的影响更加显著（P＜0.01），这可能是火后时间的差异性掩盖了火烈度效应对森林群落演替的影响，也说明火干扰对森林群落空间分布和土壤理化性质的影响是长期性的。

4.2 群落主要物种分布与环境的关系

植物群落的分布都与其所在的环境条件有着紧密的关联性。因而，了解植物群落分布格局和生态环境之间的关系是植被生态研究的基础与前提（王宇超等，2016）。植物群落排序是以揭示群落物种的分布与环境因子之间的关系为目的，在种的多维空间内放置群落样地，使它的空间轴代表潜在的环境梯度，并产生有意义的生态解释（李婷婷等，2015）。通过对喀纳斯泰加林火成演替群落主要物种与环境因子和火干扰因子的 RDA排序发现，海拔梯度是控制群落物种组成的最主要环境因子。海拔上升，导致温度、降水、地形有所改变，从而影响土壤温度、湿度和光照条件，进而影响物种分布和个体生长，这与国内外相关研究结果（Wimberly et al.，2008）相类似。许多研究证明，海拔梯度是决定森林植被物种分布格局最主要的环境因子（陈煜等，2016；段晓梅等，2016；臧润国等，2010），本研究结果与此相类似。此外，本研究结果还表明，除西伯利亚冷杉、五蕊柳、垂枝桦、西伯利亚铁线莲、刚毛忍冬、密刺蔷薇、白喉乌头和粗毛山柳菊外，其它乔、灌、草植物种受坡度变化的影响较小。有研究发现，坡度的不同，会导致土壤含水量和水分流失速率的不同，一般情况下，坡度大的地方土层较薄，土壤水分较少，无机盐容易流失，土壤多呈酸性；坡度平缓处，土壤较深厚，水分也较多，土壤酸性较弱（Bohlmanet al.，2008），这也印证了本研究中上述植物种分布与土壤理化性质之间存在密切关系。除此之外，同样的结果也在 RDA排序中得到了印证，即上述物种在排序图（图4—6）中的箭头与pH值箭头之间的夹角＜90o。研究结果还表明，在所选取的22个环境因子和2个火干扰因子中，除火烈度和土壤温度、容重以及全 P、碱解 N含量外，均对组成群落的植物种分布有所影响，并且海拔与土壤全K含量紧密相关，表明海拔越高，土壤中的K含量也越高，对高海拔低温环境条件下的植物生长有利，并在相关研究中也得到了印证（Khan et al.，2017；丁献华等，2019；欧芷阳等，2014）。但在百年时间尺度上地形因子较为稳定的背景下，火干扰是影响喀纳斯泰加林土壤养分发生改变的主要因素，进而导致了森林群落的演替，在长期自然火干扰的环境中，植物逐渐形成了对火干扰的适应性，并形成了其特有的生存策略。

本研究通过影响因子定量分离分析结果显示，环境因子和火干扰因子解释了喀纳斯泰加林群落分布格局的87.5%，其中环境因子和火干扰因子二者的交互作用对喀纳斯泰加林群落分布格局的解释率相对较高，为42.6%。总之，环境因子和火干扰因子对群落物种空间分布影响因子的定量分离结果较好地显示了喀纳斯国家自然保护区科学实验区的物种分布状况，这在一定程度上也说明了本研究所选取的环境因子和火干扰因子是比较恰当。有学者认为，群落空间分布格局的不同不是由某个单一的机制来维持，而是由多种机制共同作用（Leibold et al.，2006；Peres-Neto et al.，2015）。

5 结论

环境因子和火干扰因子共同对喀纳斯泰加林火成演替群落的空间分布起着重要作用，但起主要作用的环境因子是海拔、坡度、坡位、土壤电导率、土壤体积含水量、土壤pH值和土壤有机质、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量。火干扰因子中，火后时间相比林火烈度，其对森林群落分布的影响更加明显。环境因子和火干扰因子总共解释了喀纳斯泰加林植被分布变异的 87.5%，未能解释的部分占12.5%，表明环境因子和火干扰因子能够较好地诠释喀纳斯泰加林火成演替群落的复杂程度。TWINSPAN分类展示了泰加林火成演替群落的间断性，揭示了不同的群落类型具有明显的物种组成特征；RDA排序展示了群落的连续性和生境异质性，揭示的喀纳斯泰加林火成演替群落分布与环境因子和火干扰因子的关系，不仅有助于深入研究喀纳斯国家自然保护区森林群落的空间分布以及各植物种的生态适应性，而且可为其物种多样性保护与森林可持续经营提供科学依据。本研究所选取的对森林植被影响的因子主要是反映环境的地形因子、土壤因子以及火干扰因子的火烈度和火后时间。