浑太河鱼类群落多样性及生境适宜性量化分析

吴 丹,卢奥然,田 爽,殷旭旺*,张 远,徐宗学

浑太河鱼类群落多样性及生境适宜性量化分析

吴 丹1,卢奥然1,田 爽1,殷旭旺1*,张 远2,徐宗学3

(1.大连海洋大学水产与生命学院,辽宁省水生生物学重点实验室,辽宁 大连 116023；2.中国环境科学研究院,环境基准与风险评估国家重点实验室,流域水生态保护技术研究室,北京 100012；3.北京师范大学水科学研究院,北京 100875)

以辽宁浑太河为范例,评价物种、多样性水平和功能群组成3种群落结构特征下, 鱼类群落与栖息地环境因子的定量响应关系.结果表明:流速、BOD5、氨氮、电导率和底质指数是显著影响浑太河鱼类群落空间分布的栖境因子;鲫等耐污种的氨氮和电导率的最适值和正响应阈值较高,洛氏鱥和东北七鳃鳗等适应较高的流速和底质指数,东北七鳃鳗的最适流速为0.59m/s;多样性水平的栖境因子最适值和阈值随香农多样性指数的增加呈现先上升后下降的趋势,(2-3)区间的电导率最适值最大,为378.07μS/cm;杂食性功能群鱼类对BOD5、氨氮和电导率有较高的最适值和正响应阈值,其最适值分别为1.20mg/L、0.63mg/L和383.37μS/cm.定量分析鱼类群落与栖境因子的关系,为开展重要鱼类物种保护、生物多样性恢复以及关键栖息地的生境修复等流域生态管理决策提供基础数据和科学依据.

鱼类群落；栖息地环境；最适值；生态阈值；浑太河

栖息地环境在整个河流生态系统中发挥着重要作用[1],河流栖息地特征影响当地生物群落的结构,与生物群落多样性紧密相关[2].不同的栖息地环境因子均与水生生物群落有较强的响应关系[3-5].水体电导率可以综合底质类型、温度、海拔和流速等流域特征,影响河流中硅藻群落的分布[6];水温、流量、污染物含量、悬浮物含量等可影响鱼类物种丰度及组成[7].此外,不同的鱼类群落所适宜的栖息地环境也不尽相同,敏感种洛氏鱥、珍稀濒危物种东北七鳃鳗和雷氏七鳃鳗、植食性功能群及昆虫食性功能群鱼类等主要栖息于底质类型以石块为主的清洁水质和复杂生境[5],其河流生境多样性较高;但鲫等耐污种以及沙栖功能群鱼类则多分布于浑浊水体且底质为泥沙的单一生境水体中[5],河流生境多样性也较低.

鱼类占据着河流生态系统食物链的顶端,是水生态系统监测的重要指示生物[8].国内外关于鱼类群落多样性与栖息地环境因子关系的研究,多是通过多元统计分析,定性判断两者之间的响应程度[9-11];李捷等[12]根据聚类分析和非度量多维标度排序的分析方法将连江鱼类划分为3个类群,与历史数据对比后发现连江鱼类群落多样性的巨大变化;而有关鱼类群落与栖息地环境因子的定量分析较少报道.本研究以辽宁省浑太河为研究范例,选取鱼类群落的物种组成、多样性水平和摄食功能群类型为评价指标,借助加权平均回归分析和指示物种分析的方法,定量得出它们与栖息地环境因子最适值和阈值[13-15],为在本流域进行重要鱼类物种(如东北七鳃鳗和雷氏七鳃鳗)的资源保护、阐明鱼类群落多样性的维持机制以及关键栖息地的生态恢复等流域生态管理决策提供基础数据和科学依据.

1 材料与方法

1.1 研究区域及采样点位设置

浑太河位于辽宁省境内(40.45°N~42.30°N, 122.00°E~125.30°E),面积为2.73´104km2[16-18].本文在浑太河开展3次独立调查研究(2018年4月、2016年9月和2012年5月),获得162个站位的鱼类群落、水环境质量、水文特征和物理生境数据(图1).

图1 浑太河采样点分布

1.2 鱼类样品采集及栖境因子测定方法

每个样点选用电鱼法和挂网法配合完成样品采集[5],现场对鱼类样品进行物种鉴定[19-20].其中,东北七鳃鳗和雷氏七鳃鳗属于圆口纲[21],在本文中归属划分为鱼类;现场进行流域栖息地特征的调查估计,包括经纬度、水深(Depth)、流速(Velocity)、水温(WT)、电导率(COND)、溶解氧(DO)、底质含沙量和底质指数特征记录及计算公式见相关研究[5];化学需氧量(COD)、叶绿素a、5日生化需氧量(BOD5)、高锰酸盐指数(CODMn)、氨氮(NH4+-N)、总氮(TN)和总磷(TP)的测定方法按照《水和废水监测方法》第四版执行[22].

1.3 数据分析

物种层面,排除仅在3个及以下样点中出现的物种[14]和环境因子数据出现少于3次的物种;计算鱼类群落的香农-维纳多样性指数并根据结果将采样站位进行多样性水平划分,不同的分组反应不同的多样性水平;功能群组成根据鱼类的营养和食性,分为5个摄食功能群:杂食性功能群、鱼食性功能群、植食性功能群、昆虫食性功能群和底栖动物食性功能群[5].

使用Biodiversity Professional 2.0软件计算出香农-维纳多样性指数;在CANOCO4.5软件包上对鱼类调查数据进行去趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)[23];使用加权平均回归分析(WA)计算不同群落水平栖境因子的最适值[24],指示物种分析法(TITAN)确定栖境因子的阈值[15,25];WA和TITAN均在R软件中完成,WA计算见式(1).

式中:x是采样点中的环境变量值;y是属种在采样点种的百分含量;是环境资料中的总采样点数[26].

2 结果与分析

2.1 鱼类群落多样性结构及其与栖境因子关系

浑太河共采集到鱼类61种(表1),分8目15科共计24130尾.优势种为洛氏鱥()、棒花鱼()、宽鳍鱲(),分别占鱼类总个体数的32.3%、8.3%、8.0%;洛氏鱥为典型的敏感种;另外,有东北七鳃鳗()、雷氏七鳃鳗()和小杜父鱼()等珍稀濒危鱼类,分别占鱼类总个体数的0.3%、0.18%和0.0097%.

表1 浑太河鱼类物种组成

由香农-维纳多样性指数得到鱼类群落多样性水平范围为0.00~3.63(表2),据此将鱼类群落划分为(0~1)、(1~2)、(2~3)、和(3~4)4个多样性水平区间,其中(2~3)区间的点位最多,有64个, (3~4]区间的点位最少,只有19个;从营养结构各类功能群所占比例来看:杂食性功能群和植食性功能群在浑太河所占比例最高,其中杂食性功能群鱼类分布最广泛,分布于浑太河的154个点位,平均物种数量为85种;底栖动物食性功能群在浑太河点位所占比例最少,仅占34个,平均物种数量为9种.

表2 浑太河鱼类物种栖息地环境因子的最适值分析

图2 浑太河采样站位与栖息地环境因子的典范对应分析

如图2所示,流速、电导率、BOD5和氨氮是对浑太河鱼类群落起显著影响的水文和理化因子;相关研究中发现底质类型同样显著影响鱼类群落的组成[27],因此在本文中也作为一种关键环境因子进行分析.

2.2 鱼类物种栖境因子的最适值与阈值

表3 浑太河鱼类物种对栖息地环境因子的阈值

续表3

注:环境阈值: 各物种的响应阈值;频数:每个分类单元的非零丰度值的数目即物种出现的频率;响应方向:其中“－”表示负响应,“+”表示正响应.

图3 浑太河鱼类物种负响应种(z-)和正响应种(z+)指示总分对栖息地环境因子的突变点的响应曲线

TITAN结果见表4,浑太河鱼类正(z+)负(z-)响应物种指示总分对栖息地环境因子突变点的响应曲线见图3(a~e).洛氏鱥在流速、氨氮、BOD5、电导率和底质指数5种栖息地环境因子下的出现频率均最高,是流速和底质指数的正响应物种,而黄带克丽鰕虎鱼对流速和底质指数的出现频率最低.

表4 鱼类群落多样性水平栖息地环境因子的最适值

2.3 鱼类群落多样性栖境因子的最适值与阈值

如表2所示,中等多样性水平(2~3)区间的栖境因子最适值较高,(3~4)区间对流速、氨氮、电导率和底质指数的最适值相比最低;阈值结果如表5所示,正(z+)负(z-)响应物种指示总分对栖息地环境因子的突变点响应曲线见图4(f~j).流速和底质指数最小正响应值均出现在(2~3)区间;BOD5的负响应最大值发生在(0~1)区间;(3~4)区间对氨氮和电导率的负响应阈值最大.

表5 鱼类群落多样性水平栖息地环境因子的阈值

注:纯度为重抽样中突变点的响应方向与观察到的响应方向相匹配的比例;可靠性为在0.05 的显著性水平下自举抽样的可靠概率.

图4 浑太河鱼类多样性水平负响应种(z-)和正响应种(z+)指示总分对栖息地环境因子的突变点响应曲线

2.4 鱼类群落功能群栖境因子的最适值与阈值

表6 鱼类群落功能群栖息地环境因子的最适值

表7 鱼类群落功能群栖息地环境因子的阈值

续表7

如表6所示,杂食性鱼类对栖境因子的最适值偏高,昆虫食性功能群对5种环境因子的最适值均处于中等水平;阈值结果如表7所示,正(z+)负(z-)响应种指示总分对栖息地环境因子的突变点响应曲线见图5(k-o).底栖动物食性、昆虫食性、鱼食性和植食性功能群对氨氮和电导率均呈现负响应,昆虫食性功能群鱼类对流速表现出最小的正响应阈值,鱼食性功能群鱼类对底质指数有最小的正响应阈值.

图5 浑太河鱼类群落功能群负响应种(z-)和正响应种(z+)指示总分对栖息地环境因子的突变点响应曲线

3 讨论

3.1 鱼类群落结构特征及栖境因子

浑太河鱼类群落的物种组成和多样性水平等与相关研究结果一致[5],表现为上游生物多样性水平较高,敏感种和鱼食性功能群占优势,中下游耐污种和杂食性功能群分布较多,多样性水平较低.复杂的栖息地环境影响鱼类的多样性空间分布[28];研究表明,浑太河上游森林覆盖率高,河流底质复杂,自然生境完整,因而鱼类多样性水平较高[29];而中下游河岸两侧底质以泥沙、淤泥为主,多为耕作用地或建筑用地,堤岸受到不同程度的侵蚀,其生物多样性也较低[5].李艳利[30]对浑太河不同尺度下人类活动对鱼类群落特征的影响研究中发现,电导率、TDS、氨氮、总氮等是显著影响鱼类群落分布的环境因子,李丽娟[5]的相关研究指出底质指数很大程度上也影响了鱼类群落功能群的分布;本研究得到结果类似,结合实际调查情况最终得到流速、氨氮、BOD5、电导率和底质指数是显著影响浑太河鱼类群落的栖息地环境因子.

研究表明,鱼类群落受环境因子影响的结果会因流域、地理位置和人类干扰因素等的不同而有所差异[31];滦河流域鱼类群落空间异质性受到TDS、浊度、pH值、水温、底质与堤岸稳定性的显著影响[32];新疆额敏河干流影响鱼类群落变异的主要环境因素是pH值、DO、温度与电阻率[23];此外,因研究尺度不同,影响同一流域鱼类群落的环境因子也不尽相同[30];太子河鱼类功能群结构与多样性对土地利用类型的响应分析中得到底质指数、DO、电导率等是影响鱼类群落结构的环境因子[5],而丁森等[33]对太子河流域影响鱼类空间分布的研究中得到海拔、河流等级、速度与深度结合等级、底质等参数是重要环境要素.因此,不同模式下的鱼类群落结构与栖息地环境因子的研究,其结果也有所不同[31].

3.2 鱼类群落对栖境因子的最适值分析

浑太河鱼类物种的栖境因子最适值差异较大,鱼类自身特征的差异使其对栖息地环境的适应状况大不相同[10,31].如七鳃鳗营埋伏和吸着生活,喜欢栖居于有岩石和砂砾的清洁河流环境,夜晚积极的游动于石隙和沙砾间来觅食[34],洛氏鱥同样喜栖于底质多页岩、砾石或山涧多石缝的清洁水体[35];而广适性耐污种鱼类鲫,可适应不同深浅的水体,在低氧、酸、碱等污染环境也可生存[36],另外,鲫产出的粘性卵常附着在草上,喜在静水中繁殖的特性[37],也积极的解释了其适应低流速水环境的原因;沙塘鳢对不同环境因子的最适值也与其底栖穴居的生活习性相适应[38].

鱼类多样性水平具有明显的空间异质性.河流上游生境污染较小,水体清洁、栖息地多样性和复杂性一般最大[39],因此浑太河中上游有较高生物多样性水平,而下游由于人类活动干扰较多,引起的入河污染物和颗粒物增加,造成水质浑浊,其生物多样性相对较低;另有研究表明,在流速较低和泥沙质的生态环境中,更有利于小型水生生物的附着、生存、栖息和繁衍,鱼类群落因此得到更充足的食物[40],具有更高的生物多样性;同时,中度干扰假说[41]为本文中中等水平环境因子最适值对应较高鱼类群落多样性水平香农-维纳指数区间的结果阐明了原因.

鱼类群落摄食功能群的分布差异与栖息地环境中食物来源的空间变化紧密相关[42-43],河流底质类型决定了生物群落栖息地环境的不同[44];上游水质清洁,物种丰富,底质以碎石块为主[45],其生物多样性水平较高,鱼类食物来源广泛;而中下游水环境较差,水质离子浓度高,多呈富营养状态,处于下游的摄食功能群多如鲫等耐受性强的鱼类,因此不同摄食功能群的栖境因子最适值也有所差异.

3.3 鱼类群落对栖境因子的阈值分析

浑太河不同鱼类群落结构的栖境因子阈值结果与最适值结果相一致;研究表明,鱼类因自身形态、生理学特征、生活史和对栖息地环境适宜程度的差异而对环境因子指示出不同的响应结果[34-37];沙塘鳢是浑太河中重要的顶级捕食者,其底栖穴居适应清洁水体的生活习性与本文中较高底质指数、较低流速、氨氮、BOD5和电导率的结果相符合[38].

物种多样性的变化除受群落组成特征和群落演替动态的影响外,还与自然或人为干扰因子及生境因子息息相关[46];浑太河中下游破坏严重,加剧的人类活动改变了河流中物种组成,降低了物种多样性[39].研究表明,水质较好的河流环境中,水体微生物、水生植物、浮游动植物的物种多样性和丰度都要好于环境较差的水体[46-47];因此,严控过度捕捞、环境污染等人类活动干扰情况的发生,对维持河流中的高物种多样性具有重要的作用.

功能群组成的分布差异与以食物为基础的时空变化密切相关[42-43].上游物种丰度及多样性较高,摄食小型鱼类的鱼食性功能群多居于此,良好的生存空间为其提供了丰富的食物来源;中下游水体富营养化和有机污染较严重,食物的质量与数量都不能得到满足,杂食性鱼类食物组成广泛,水中浮游生物、底栖动物、动植物有机碎屑等都可被摄食.此外,浑太河上游底质类型以石块为主,流速较大,适合食物链顶级捕食者生活[48];中下游土地利用方式复杂,水体富营养化严重[5],鲫等杂食性功能群鱼类具有更好的耐受性.

3.4 基于鱼类群落生境适宜性分析的浑太河生境修复对策

栖息地环境的不同决定了生物多样性水平的不同,影响了鱼类的食物来源,进而导致摄食功能群分布的差异.根据TITAN和WA进行定量分析,可确定关键鱼类物种或高物种多样性水平的栖境因子耐受值和最适值,预判关键物种的适宜生境,对珍稀濒危物种的生境进行人工修复与调整;如保护珍稀濒危物种雷氏七鳃鳗,当流速大于0.60m/s、底质指数大于2.74、BOD5大于2.85mg/L、氨氮小于0.05mg/L且电导率小于251μs/cm时,其栖息地环境良好,同时当流速、氨氮、BOD5、电导率和底质指数分别为0.40m/s、0.11mg/L、0.41mg/L、210.3μs/cm和1.78时,雷氏七鳃鳗的物种丰度最高,为最佳生存环境;因此可利用减少对雷氏七鳃鳗栖息的浑太河北支河岸带开发利用的方式对栖息地进行修复调整.

4 结语

流速、BOD5、氨氮、电导率和底质指数是显著影响浑太河鱼类群落空间分布的栖境因子;洛氏鱥和东北七鳃鳗等适应较高的流速和底质指数,东北七鳃鳗的最适流速为0.59m/s;多样性水平栖境因子的最适值和阈值随香农多样性指数的增加呈现先上升后下降的趋势,(2~3]区间的电导率最适值最大,为378.07mS/cm;杂食性功能群鱼类对BOD5、氨氮和电导率有较高的最适值和正响应阈值,其最适值分别为1.20mg/L、0.63mg/L和383.37μS/cm.

研究鱼类群落与栖息地环境因子的定量关系,可以相对准确的评估重要鱼类物种(如雷氏七鳃鳗)、高物种多样性和关键功能群类型所对应的栖息地环境特征,为在本流域进行重要鱼类物种及资源保护、维持高物种多样性及关键栖息地的生境修复等流域生态管理决策和环境保护提供基础数据和科学依据.

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Quantitative analysis of the diversity and habitat suitability of the Huntai River fish community.

WU dan1, LU Ao-ran1, TIAN Shuang1, YIN Xu-wang1*, ZHANG Yuan2, XU Zong-xue3

(1.Liaoning Provincial Key Laboratory for Hydrobiology, College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China；2.State Key Laboratory of Environmental Benchmarking and Risk Assessment, Chinese Academy of Environmental Sciences, Laboratory of Watershed Ecological Protection Technology, Beijing 100012, China；3.Institute of Water Science, Beijing Normal University, Beijing 100875, China)., 2019,39(11)：4875~4885

In the Huntai River, Liaoning Province, the optimum and threshold values were calculated for several environmental factors for habitats of different fish community structure characteristics. Three kinds of community organization characteristics were considered: the level of community species diversity, the Shannon diversity index, and functional groups. The results showed that velocity, BOD5, NH4+-N, conductivity, and IOS were the environmental factors that significantly influenced the spatial distribution of fish community structure in the Huntai River basin. The optimum value and positive response threshold of NH4+-N and conductivity were higher in pollution resistant species, such asand.andwere adapted to a higher velocity and IOS, with 0.59 m/s being the optimal velocity forFor the level of fish community diversity, the optimum value and threshold for the environmental factors of the habitat first increased and then decreased, in accordance with an increase in the Shannon diversity index. For example, the maximum conductivity range of (2~3) was 378.07μS/cm. In the middle and lower reaches of the Huntai River, fish in the omnivorous functional group had higher optimum values and positive response thresholds for BOD5, NH4+-N, and conductivity. The optimum values were 1.20 mg/L, 0.63 mg/L, and 383.37 µS/cm, respectively. This quantitative analysis of the community and environmental factors will assist in protecting resources for important fish species and conserving fish biodiversity. This research is necessary to inform management decisions regarding the restoration of key habitats, provide basic data, and provide a scientific basis for environmental protection.

fish communities；habitat environment；optimum value；ecological threshold；Huntai River

X176

A

1000-6923(2019)11-4875-11

吴 丹(1993-)辽宁营口人,大连海洋大学硕士研究生,主要从事河流生态学方面的研究.

2019-04-26

辽宁省优秀人才支持计划(LR2015009);国家自然科学基金项目(41977193);辽宁省“兴辽英才计划”项目(XLYC1807228)

* 责任作者, 教授, yinxuwang@dlou.edu.cn