周传涛 张建设 董卉卉 史晓海 柳勇
摘要:查阅相关文献,综述了鹅掌楸的有性繁育、扦插繁育、嫁接繁育以及组织培养等方面的研究成果及其进展状况,并对鹅掌楸今后的繁育研究发展方向进行了分析和展望。
关键词:鹅掌楸;繁育;组织培养
中图分类号:$791 文献标识码:A 文章编号:1674-9944(2019)19-0183-02
1引言
木兰科鹅掌楸属(Liriodendron)植物为古老的孑遗植物,曾广泛分布于北半球温带地区,于第四纪冰川期大部分绝灭,现仅残存中国鹅掌楸(L.chinense)和北美鹅掌楸(L.tulipfra)。鹅掌楸不仅在研究古植物学等方面有着重要的科学价值,而且生长快,寿命长,病虫害少,木材纹理直,质地轻软,易干燥,不变形,是建筑、家具、乐器和胶合板的良材。同时,树形端直,叶形奇特,花如金盏,又是珍贵的园林观赏树种。
鹅掌揪为雌雄同株同花植物,由于雌蕊早熟于花瓣展开之前,而此时雄蕊尚未成熟,雌雄花期不遇,雌雄配子败育现象普遍存在,致使种子发芽率较低,严重影响了鹅掌楸的繁殖,现已被列为国家二级重点珍稀濒危保护植物。针对鹅掌楸自然结实率低,繁育困难现象,已有诸多学者进行了相关研究,基于此,笔者查阅有关文献,简要总结现有研究成果,以期为鹅掌楸繁育提供相关参考。
2鹅掌楸有性繁育研究
植物有性繁育主要依赖于种子,种子发芽率与其质量、采收、贮藏、处理等有关。鹅掌楸有性繁育中,通常选择林龄10~30a生长健壮的大树作为种子的采摘母树,且避开单株、孤立木。待10月果实颜色呈褐色时立即采收,随后将果枝摊放在阴凉处7~10d,再经晒裂,去杂装袋,可干藏或湿沙藏。有学者指出低温贮藏时种子发芽率稍高。
自然条件下鹅掌楸种子发芽率低于15%,播种前对鹅掌楸种子进行处理,可提高其发芽率以及后期出苗率。传统方法是用0.5%高锰酸钾溶液浸种2h,然后清水冲洗干净,再用35℃温水浸泡24hm。蔡桁等探索了培养基和激素对鹅掌楸种子发芽的影响,得出MS培养基加低浓度的BAP细胞分裂素有利于鹅掌楸种子发芽率的增长,可达30%以上。有性繁育中,也可进行人工授粉。授粉时先将母本花去雄,然后用父本雄蕊均匀涂抹雌蕊柱,10:00~14:00授粉效果最好。
3鹅掌楸无性繁育研究
3.1扦插繁育
扦插也称插条,是培育植物的常用无性繁殖方法之一。由于鹅掌楸自然结实率极低,为提高成活率,在育苗生产上多采用扦插。基质、植物生长调节剂、季节等对鹅掌楸扦插成活率均有着重要影响。张富云等以鹅掌楸幼树嫩枝为试验材料,研究了不同植物生长调节剂及其浓度,不同基质的生根效应,得出IAA,IBA,NAA这几种植物生长调节剂都能促进插穗生根,且浓度越低,促进效果越明显,尤以50~100mg/L浓度为佳;不同基质之间插穗生根率差别较大,其中以红土最高为49.2%,珍珠岩+蛭石次之为38.8%,珍珠岩和蛭石最低分别为30.8%、30.4%。董必慧等分别以春季和秋季的鹅掌楸插穗为试验材料,发现NAA对插穗生根有着一定的促进作用,且这种促进作用因浓度的不同而不同,50~150mg/L的浓度为适宜浓度,当浓度为100mg/L时,生根效果最好,生根率可达60%;在相同浓度的NAA作用下,春初插穗比秋末插穗更易生根。愈良亮等n妇以经NAA、NAA+IBA以及NAA+BA处理后的鹅掌楸插穗为材料,探索了多植物生长调节剂对插穗生根的影响,发现经处理后,插穗的生根率得以提高,且以NAA+BA处理效果最为显著。
3.2嫁接繁育
嫁接在鹅掌楸繁育中得到了一定的应用,与扦插相比,嫁接成活率相对较高,若能把控好嫁接时间、嫁接技术、嫁接苗管理等环节,成活率可达95%以上。
王齐瑞等对鹅掌楸嫁接繁育技术进行了研究,季节上,春季和夏季芽接成活率最高,秋季次之,冬季最低;方法上,绿枝劈接和芽接的成活率最高,达95%以上,硬枝舌接次之,约90%左右,硬枝劈接最低,仅为85.6%;砧木上,接穗在鹅掌楸上的成活率可稳定在95%以上,而接穗在亲缘关系较近望春玉兰,白玉兰上的成活率为O。
3.3组织培养
有关鹅掌楸的组织培养的报道不是很多,多集中在外植体选择、外源激素种类及浓度、培养基配方、培养环境等方面。从现有研究结果看,欲通过组织培养途径实现鹅掌楸快速、大量繁育仍有着一定难度,主要表现在组培苗生根率较低上。蔡桁等研究认为,外植体诱导采用冬芽取生长点的方法最好,不仅污染少,而且成活率高;wPM培养基较适宜冬芽诱导;不定芽的诱导,初代培养以WPM+高浓度的BAP培养基分化最好,继代培养以WPM+低浓度的BAP或适当添加0.01mg/L的NAA生长最好;生根培养,以WPM培养基为佳,同时必须辅以24h光照。
植物体细胞胚胎具有稳定的遗传性、发生数量多、高效速生、循环发生等优点,被广泛用于植物的繁育上。陈金慧以杂交鹅掌楸的体细胞为试验材料,建立了杂交鹅掌楸体细胞胚胎发生技术体系,为杂交鹅掌楸的产业化发展提供了技术支撑。为进一步优杂交鹅掌楸体细胞胚胎发生体系,提高其发生率,有学者开展了相关研究。如成铁龙等研究发现在培养基中添加MeJA可以显著影响杂交鹅掌楸体细胞胚胎发生率,当其浓度为1,umol/L时,体细胞胚胎发生率和成熟率相对较高,畸形率最低,诱导效果最佳。鲁路等研究得出活性炭具有较强的吸附性能,可影响培养基的pH值和渗透压,从而影响杂交鹅掌楸体细胞胚胎发生过程,添加针剂碳的培养基诱导效果最佳,其次是磷酸碳。
4展望
鹅掌楸适应性较广、长速快、材质好,不仅是中海拔山地的主要造林树种之一,而且是优良的观赏性树种,在我国林业建设和园林绿化中,扮演者重要角色。但由于鹅掌楸雌雄花期不遇,自然结实率低,因此开展其繁育技术研究就显得尤为需要。文中在综述现有些繁育技术,为切实利用好这一物种资源,还需从如下方面开展深入研究:①采取措施,广泛收集鹅掌楸优良遗传资源,建立种质资源圃,为繁育等研究奠定一定基礎。②鹅掌楸扦插对设备要求较高,嫁接工作量较大,难以达到产业化要求,组织培养才是工厂化育苗生产的主要措施。但鹅掌楸组织培养植株生根难这一技术难题至今仍未完全攻克,因此加强其组织培养研究并形成较为完整的技术体系,将是今后研究的重点领域。