哈达岭山系森林群落维管束植物区系特征分析

王丽丽 范春楠 郑金萍 郭忠玲

摘要 以“东北森林种质资源专项调查（2007FY110400）”为契机，经哈达岭山系森林群落植被组成样方调查，共计收录了哈达岭山系维管束植物87科301属635种，科的组成以含2～5种植物科的数量最多，属的组成以1～3种的小属为主，属的优势相对科的优势小，优势科属分别以菊科的蒿属、风毛菊属所含物种数多。属的分布区系包含13个类型和8个变型，地理成分混杂、交错、融合，存在过渡性。区系的性质以温带分布为主，以北温带分布类型为优势，世界分布类型作为其重要组成，全部为草本植物。植物区系组成和热带有着一定的联系，但受地理隔离属种组成比例不高，多为生态幅较宽或历史原因在该区生存，且存在一定数量的古老成分。

关键词 哈达岭山系;森林群落;维管束植物;区系

中图分类号 S718.52;Q948文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）20-0128-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.20.033

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Flora Characteristic of Vascular Plants ofForest Community in Hadaling Mountains

WANG Li li FAN Chun nan2，ZHENG Jin ping2 et al （1.Jilin City Research Institute of Forestry Science，Jilin，Jilin 132013;2.Forestry School of Beihua University，Jilin，Jilin 132013）

Abstract Taking the opportunity of “Special Survey of Forest Germplasm Resources in Northeast China （2007FY110400）”，through the quadrat survey of the vegetation composition of the forest community in Hadaling Mountains， a total of 87 families， 301 genera and 635 species of vascular plants in Hadaling Mountains were collected.The number of families containing 2 to 5 species of plants is the largest， and the composition of genera is mainly composed of 1 to 3 species of small genera.The dominance of the genus is smaller than that of the family， and the dominant families and genera are Compositae，Artemisia and Saussurea，respectively.The distribution flora of the genus consists of 13 types and 8 forms，the geographical components are mixed， interlaced and integrated， and there is a transitional nature.The nature of the flora is mainly temperate distribution， with the north temperate distribution type as the dominant type， and the world distribution type as its important component， all of which are herbaceous plants. The floristic composition is related to the tropics to a certain extent， but the proportion of geographically isolated species is not high， most of them exist in this area because of their wide ecological range or for historical reasons， and there are a certain number of ancient components.

Key words Hadaling Mountains;Forest community;Vascular plants;Flora

植物區系是某一地区中某一时间，某一分类群所有植物的总称，是自然历史条件综合作用下植物自身发展演化的结果[1]，其构成蕴含着大量的历史、地理、生态和系统进化等信息[2-3]，可为揭示植物的起源与进化以及开展植物驯化与多样性保护提供理论依据。从1792年德国学者Willdenow率先开启植物分布的研究到20世纪70年代现代植物区系地理学的崭新发展阶段，植物区系地理学的重点围绕全球或某一地区所有植物种类的组成、现代和过去分布规律以及起源进化和演变历史等方面[3]。我国学者胡先骕、刘慎谔和李惠林等开启了中国植物地理学研究，主要是从森林植被、山地植被、草原植被和盐生植被以及各地自然保护区等入手，在植物区系调查、分布区类型划分、植物区系分区以及区域植物区系分析等方面积累了丰富的研究结果[1-7]，现阶段相关植物区系的研究尺度多以区域[8-11]、保护区和国家公园[12-14]为主，亦包括群落水平[15]，生态系统从森林[12-14]向草原[11]和流域[16-17]等过渡，植物种类从维管束植物细划至蕨类[8，10，12]、苔藓[18-19]等，但多数研究尚处于对植物区系的认识和描述阶段，对某些区域的调查比较薄弱甚至空白[7]。笔者以东北中部地区的哈达岭山系为研究对象，经区域森林植

物组成的调查和文献查阅，分析与探讨区域维管植物区系的组成与分布特征，旨在为哈达岭山系森林植被的保护与恢复提供理论依据。

1 研究区域与调查方法

1.1 研究区域

哈达岭山系地处我国东北林区中部，41°53′06″～44°24′20″N，123°56′31″～127°17′19″E，北起吉林省舒兰市，南至辽宁省铁岭市，西至辽宁省昌图县，东与长白山区相接。年平均气温为2～6 ℃，年平均活动积温为2 700～3 200 ℃，年降水量一般为400～900 mm，全年日照2 200～3 000 h，可以满足一季作物生长的需要。

1.2 调查方法

该研究以“东北森林种质资源专项调查（2007FY110400）”为契机，根据哈达岭山系的地形、气候、植被、土壤类型等特点，以全面性、均匀性、代表性等为原则，在区域布设了面积为30 m×30 m的样地160块。调查首先记录了样地的地理位置、海拔、坡度、坡向、坡位、林分类型、郁闭度等基本信息，再将样地均匀划分为5 m×5 m的小样方36个。乔木植物调查以每个小样方为单位，调查内容包括树种、树高、胸径、物候期和生长势等;灌木和草本植物调查则分别在样地内均匀布设面积为5 m×5 m和1 m×1 m小样方各10个，调查内容包括植物名、平均高、株数和盖度等。此外，植被调查还以样地为中心，对方圆100 m×100 m范围内的样方调查过程中未出现的植物种类进行踏查。

2 结果与分析

2.1 种类组成特征

此次调查共计收录了哈达岭山系维管束植物87科301属635种（表1）。其中，裸子植物3科6属11种，分占中国裸子植物的30.00%、15.00%和5.70%，占世界同类植物的27.27%、10.53%和1.64%;被子植物73科281属605种，分别占中国被子植物的25.09%、9.14%和2.25%，占世界同类植物的13.18%、2.25%和0.27%[20];蕨类植物11科14属19种，分占中国蕨类植物[21]的17.46%、6.14%和0.63%。

2.2 科的组成特征

哈达岭山系维管束植物科的组成以含2～5种植物科的数量最多，为32科，其次为单种科25科，二者分占科的组成比例为36.78%和28.74%;含植物种6～10种和11～30种科的数居中，分别为16科和10科，分占科的组成比例为18.39%和11.49%;31～50种和50种以上科的数量最少，仅为3科和1科，二者合计比例不足5%。

经统计，哈达岭山系含20种以上的优势科有8个（图1），仅占调查植物科数的9.20%，但包含了151属317种，分别占属种数量的50.17%和49.92%。其中，菊科（Compositae）的物种数最多，达105种41属，分占此次调查维管束植物种属组成的16.54%和13.62%;其次为毛茛科（Ranunculaceae）、蔷薇科（Rosaceae）和禾本科（Gramineae），分别为37种13属，36种14属和32种22属;再次为豆科（Leguminosae）、伞形科（Umbelliferae）和百合科（Liliaceae），分别为29种17属、29种17属和27种12属;唇形科（Labiatae）的物种数相对较少，为22种15属。

2.3 属的组成特征

在此次调查记录的301个属中，包含裸子植物6属，被子植物281属，蕨类植物14属。其中，含10种以上和6～10种的大属和较大属分别为4属和12属，合计包含物种数154种，分别占属种比例为5.32%和24.26%，包含4～5种的中等属20属84种，分占属种比例为6.64%和13.23%;包含1～3种的小属合计265属397种，分占总属数与总种数的88.0%和62.47%（表2）。

经统计，哈达岭山系维管束植物属的组成即包括世界性的大属，如千里光属（Senecio）、早熟禾属（Poa）和薹草属（Carex）等，也含有薯蓣属（Dioscorea）、角盘兰属（Herminium）和手参属（Gymnadenia）等小属。但优势属的组成以菊科的蒿属（Artemisia）、风毛菊属（Saussurea）所含种类居多（图2），分别为19种和17种;其次为蓼科的蓼属（Polygonum）和堇菜科的堇菜属（Viola），所含种数分别为15种和14种;再次为柳属（Salix）、委陵菜属（Potentilla）、拉拉藤属（Galium）、乌头属（Aconitum）、薹草属（Carex）、唐松草属（Thalictrum）、野豌豆属（Vicia）、榆属（Ulmus）、李属（Prunus）、槭属（Acer）、鼠李属（Rhamnus）和铁线莲属（Clematis），物种数介于6～9种。整体来看，属的优势相对科的优势小，组成特征以3种以下的小属居多。

2.4 区系分布特征

按吴征镒《中国种子植物属的分布区类型》界定方法[2]，对区域160块调查样地及踏查数据植物种类、分布区系进行整理，统计得出哈达岭山系植物区系分为世界广布、泛热带分布、北温带分布等 14 个分布区类型（表3）。

世界分布47属128种，全部为草本植物。属的分布即包括一些世界廣泛分布的大科，如菊科6属，禾本科4属，伞形科3属，毛茛科3属等，还有一些特殊生境的属，如香蒲属（Typha）、车前属（Plantsgo）。属的组成主要为1～5种的小属（41属），占该类型总属数的87.2%;10种以上的属仅有2属，分别是蓼属15种和堇菜属14种，占该类型总属数的4.3%。

热带区系分布合计37属58种，分占山系非世界属种组成的12.29%和9.13%，其组成以泛热带分布类型为主，共计28属43种，分占属种组成的11.02%和8.08%，以卫矛属（Euonymus）（5种）和大戟属（Euphorbia）（4种）的植物种类居多，单种属有21属，占该类型属的75%;热带亚洲和热带美洲间断分布、旧世界热带分布、热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲至热带非洲分布和热带亚洲分布5种类型合计9属15种，合计占属种分布的3.58%和2.96%，以热带亚洲至热带非洲分布属的数量和旧世界热带分布种的数量相对较多，分别为4属和6种。说明哈达岭山系植物区系组成和热带有着一定的联系，但受地理隔离属种组成比例不高，多为生态幅较宽或因历史的原因在该区生存，如月见草（Oenothera biennis）主要是作为花卉引入我国。

温带分布区类型内的属有189属405种，占该区非世界属种组成的74.40%和63.78%，以世界范围内广泛分布和温带分布的科为主，也有少数热带分布科。区系组成特点之一，区系组成分布优势明显，以北温带分布类型为主（95属235种），分占该区非世界分布和温带分布属种组成的37.40%、46.35%和50.26%、58.02%，旧世界温带分布类型及其2种变型（42属78种）为温带分布的重要组成，占温带分布属种组成的22.22%和19.26%;再次为北温带和南温带（全温带）间断分布变型（21属48种）和东亚和北美洲间断分布（23属33种），合计占温带分布属种组成的22.75%和20.00%。区系组成特点之二，以大属和较大属所占比例较高，主要包括蒿属、风毛菊属、蓼属等，有些是该区系中的优势成分，有些是北温带分布区种子植物区系中十分重要的属。区系组成特点之三，木本植物属丰富（29属），几乎包括山系所有的乔木以及灌木属，乔木植物主要包括云杉属（Picea）、落叶松属（Larix）、松属（Pinus）、栎属（Quercus）、槭属、柳属、椴树属（Tilia）、榆属等，灌木植物有荚蒾属（Viburnum）、绣线菊属（Spiraea）、蔷薇属（Rosa）等，是温带针阔叶混交林、落叶阔叶林、针叶林的建群植物或重要的组成成分。

地中海区、西亚至中亚分布仅包含地中海区至中亚和南非洲、大洋洲间断分布和地中海区至温带、热带亚洲，大洋洲和南美洲间断分布2个变型，各包含1属1种，分别为唐菖蒲属唐菖蒲和甘草属甘草。中亚分布类型仅有花旗杆属1属，另包含中亚至喜马拉雅分布变型紫堇属1属3种。而东亚分布有16属29种，分占该区非世界属种组成的6.30%和5.72%，代表属有百合属（Lilium）、败酱属（Patrinia）、藜芦属（Veratrum）、猕猴桃属（Actinidia）等;2个变型中：①中国—喜马拉雅分布仅含兔儿伞属（Syneilesis）1属1种，②中国—日本分布有7属7种，以乔灌木如枫杨属（Pterocarya）、黄檗属（Phellodendron）、柳杉属（Cryptomeria）等为主。

3 结论

该研究利用网络布点法对哈达岭山系森林群落的植被组成进行了调查，共计设置调查样方160个，受时间、人力、财力等各方面因素的影响，不可能包含所有的物种，经野外调查数据的统计分析得到以下结论。

（1）调查共计收录了哈达岭山系维管束植物87科301属635种，包括裸子植物3科6属11种，被子植物73科281属605种，蕨类植物11科14属19种。科的组成以含2～5种植物科的数量最多，其次为单种科25科，大科和较大科的数量少;含20种以上的优势科有8个，以菊科的物种数最多，其次为毛茛科、蔷薇科和禾本科，再次为豆科、伞形科、百合科和唇形科，虽仅占调查植物科数的9.20%，但却包含了151属317种，分别占属种数量组成50%左右。属的组成以1～3种的小属为主，合计265属397种，分占总属数与总种数的88.04%和62.47%，而含6种以上的优势属仅有16属154种，分别占属种比例的5.32%和24.26%，其组成以菊科的蒿属、风毛菊属所含种类居多;其次为蓼科的蓼属和堇菜科的堇菜属;再次为柳属、委陵菜属、拉拉藤属等。整体来看，属的优势相对科的优势小，组成特征以3种以下的小属居多。

（2）哈达岭山系植物区系在中国植物属的15个分布类型和31个亚型中，包括13个分布区和8个亚型，地理成分混杂、交错、融合，存在过渡性。区系的性质以温带分布为主，合计189属405种，分占属种组成的74.40%和63.78%，包含区系組成分布优势明显，以北温带分布类型为主;以大属和较大属所占比例较高，是该区系中的优势成分和温带分布植物区系中十分重要的属;木本植物属丰富，几乎包括了山系所有的乔木以及灌木属的特点，是哈达岭山系所处地理位置和气候分布带相适宜的结果。

（3）世界分布47属128种，全部为草本植物，即包括一些世界广泛分布的大科，还有一些特殊生境的属。热带区系分布合计37属58种，以泛热带分布类型为主，以单种属为优势，说明哈达岭山系植物区系组成和热带有着一定的联系，但受地理隔离属种组成比例不高，多为生态幅较宽或历史原因在该区生存。

（4）区系组成包含了较多的间断分布类型，存在一定数量的古老成分。例如柏科（Cupressaceae）、黑三棱科（Sparganiaceae）、松科（Pinaceae）、灯心草科（Juncaceae）的一些植物种，同时还含有许多起源比较早的科如薯蓣科（Dioscoreaceae）、千屈菜科（Lythraceae）等，其存在一定程度上表现出哈达岭山系植物区系起源的古老性。

参考文献

[1] 吴征镒，王荷生.中国自然地理-植物地理[M].北京：科学出版社，1983.

[2] 吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[J].云南植物研究，1991，13（S4）：1-139.

[3] 王荷生.植物区系地理[M].北京：科学出版社，1992.

[4] 吴征镒，周浙昆，孙航，等.种子植物分布区类型及其起源和分化[M].昆明：云南科技出版社，2006.

[5] 吴征镒，孙航，周浙昆，等.中国种子植物区系地理[M].北京：科学出版社，2011.

[6] 陈灵芝，孙航，郭柯.中国植物区系与植被地理[M].北京：科学出版社，2014.

[7] 孙航，邓涛，陈永生，等.植物区系地理研究现状及发展趋势[J].生物多样性，2017，25（2）：111-122.

[8] 黄升，黄伟，覃磊，等.湖北恩施地区蕨类植物区系研究[J]. 植物科学学报，2019，37（1）：28-36.

[9] 叶钦良，董辉，钟智明，等. 广东省紫金县野生种子植物区系研究[J]. 安徽农业科学，2019，47（12）：127-131.

[10] 辛建攀，田如男. 南京宁镇山脉南支蕨类植物区系及园林应用[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2017，41（3）：182-188.

[11] 郭建鑫，李金升，唐士明，等. 黄土高原与内蒙古高原草原种子植物区系比较研究[J]. 草地学报，2018，26（2）：298-305.

[12] 邓志芳，张迪，张毅，等. 广东中山香山自然保护区蕨类植物区系分析[J]. 林业与环境科学，2019，35（3）：92-97.

[13] 张静，才文代吉，谢永萍，等. 三江源国家公园种子植物区系特征分析[J]. 西北植物学报，2019，39（5）：935-947.

[14] 孔华清，黄章平，邓焕然，等. 韶关国家森林公园植物区系分析[J]. 林业与环境科学，2018，34（3）：97-102.

[15] 黄先寒，兰国玉，杨川，等. 红河地区橡胶林群落种子植物区系组成成分分析[J]. 西南农业学报，2017，30（2）：432-437.

[16] 韩路，陈家力，王家强，等. 塔河源荒漠河岸林群落物种组成、结构与植物区系特征[J]. 植物科学学报，2019，37（3）：324-336.

[17] 曲红. 小兴安岭东折棱河流域植物区系特征研究[J]. 安徽农业科学，2018，46（5）：1- 20.

[18] 刘艳，田尚，皮春燕. 重庆市主城区苔藓植物区系研究[J]. 植物科学学报，2015，33（2）：176-185.

[19] 宋晓彤，邵小明，孙宇，等. 北京东灵山苔藓植物区系研究[J]. 植物科学学报，2018，36（4）：554-561.

[20] 敖志文，李国范.黑龙江省蕨类植物[M].哈尔滨：东北林业大学出版社，1990.

[21] 臧得奎.中国蕨类植物区系的初步研究[J].西北植物学报，1998，18（3）：459-465.