家禽补偿性生长机制的研究

曹玉娟

摘  要：早期适时适度营养限制有助于家禽后期补偿生长，且这种模式在家禽生产上是可行的。揭示家禽补偿性生长机制，不仅有助于丰富禽类生理学理论，更有利于找到调控其生理调控位点的的营养调控方案，达到优化家禽饲养模式。

关键词：家禽;补偿生长;机制

中图分类号：S831.2     文献标识码：A     文章编号：1673-1085（2019）10-0053-03

補偿生长是机体进行自我营养调控的一个生长现象。卢德勋[1]指出补偿生长是动物在经受相当长期营养限制（营养物质采食量不足导致采食量低于消耗量或者是深层次的营养障碍）后动物以较高速度生长以获得补偿性提高的现象。换而言之，营养恢复时动物会表现出快速非正常生长，试图在自我调控机制下恢复与其生理日龄相对应的体重体型大小，即为补偿生长[2]。为了更好观察限饲后补偿生长的潜力，我们选用Hornick等[3]提出的补偿生长指数来衡量补偿生长效应。

补偿生长指数的计算公式为：

补偿生长指数（CGI）=（A-B）/A

式中，A为未限制饲养的动物体重与限制饲养后的动物体重之差占未限制饲养的动物体重的百分比，B为限饲动物经补偿生长后的体重与正常生长动物的体重之差占正常生长动物的体重的百分比。

当补偿生长指数小于0%，即负补偿性生长，即恢复养分后动物仍表现了出生长速率降低的生长现象;当补偿指数为0%即零补偿生长，即恢复养分后动物机体生长速率与未受限制饲喂的同龄动物的生长速率无差异;当补偿指数介于0%与100%之间即部分补偿生长，即恢复养分后动物机体生长速率虽然出现了加快，但这种赶超生长现象并没有使动物机体的体重接近未限制饲喂的同龄动物的体重;当补偿指数大于100%即超补偿生长[4]。目前大多数研究结果表明，补偿指数介于50%～100%。

补偿生长的的发生机制十分复杂，很多学者对此进行过研究，但迄今仍无定论。因此有必要对以往的国内外相关研究概况进行归纳总结。

1  补偿生长的发生机制

1.1  消化代偿假说  动物在恢复期要呈现加速生长，那么在营养恢复期要么提高采食量，要么提高营养物质利用率，而无论是提高采食量或营养物质利用率都离不开消化道的代偿生理变化。

张彩霞等[5]研究发现能量限饲后肉仔鸡肠道长度显著减短。消化道呈现的生理性差异是适应营养限制的表现，是动物适应饥饿胁迫的生理对策，有助于后期补偿生长效应发挥。Susbilla等[6]研究发现营养限制结束时肉仔鸡消化道空重显著增加，有助于肉仔鸡在营养恢复期充分发挥其补偿生长效应。Yamauchia等[7]认为肠道重量增加其实质是肠壁细胞数量的增加，肠壁细胞数量增加有助于提高消化吸收能力。Palo等[8]研究发现营养限饲造成消化吸收系统的形态学和消化酶发生一些过渡性变化。

1.2  营养重分配假说  经历营养限制动物在补偿生长阶段会大幅度、快速沉积蛋白质和脂肪。改善补偿生长阶段动物营养重分配的可能机制：一是早期营养限制降低相对日龄体重，由此降低维持能量需要;二是提高补偿阶段日粮能量沉积为体蛋白及体脂效率。

限制饲喂会导致家禽产生耐饥饿的适应性，即家禽在限饲期所产生的较低能量的维持需要（即限饲效果）会继续持续一段时间，一旦恢复自由采食，家禽的营养摄入是会超过其营养消耗的，表现出快速生长。Shadnoush等[9]认为经历营养限制的动物内脏重量的减少，在补偿阶段前期会表现出较低能量维持需要，这就使得营养恢复阶段有相对较高比例的能量和蛋白被用于生长需要，动物会表现出更高生长速度。在营养恢复期，家禽表现出了营养重分配，但在重分配的方向上存在争议，可能原因是观察时期不一样和遗传基础不一样等原因。Lovatto等[10]研究发现补偿期体重增加主要是来自于体组织里的水分沉积。Roark等[11]研究认为营养恢复期主要是蛋白质的沉积。Boekholt等[12]研究发现，限制因子去除后肉仔鸡更偏向选择能量沉积为脂肪的路径，肉仔鸡体内多余能量沉积为脂肪的效率（0.86）要高于沉积为蛋白质效率（0.66）。

1.3  内分泌调控假说  饲粮营养水平是通过血浆生长激素（growth hormone，GH）、甲状腺激素（thyroxin，TH）等调控动物生长。Li等[13]研究发现肉鸡胰岛素浓度在营养限制阶段显著下降，而在在补偿生长前期阶段，肉鸡胰岛素浓度又显著回升。胰岛素水平上升降低生长轴对GH的抵抗，使得血浆中GH水平升高，升高的GH会抑制脂肪沉积、促进脂肪分解，脂肪代谢产生脂肪酸和胰岛素进而又促进蛋白质的合成，这正好解释补偿生长前期阶段主要是肌肉和蛋白质的沉积，验证补偿生长的发生机制——营养重分配假说。在家禽生长发育过程中，甲状腺激素扮演着重要角色，它在机体生长发育、组织分化、能量代谢和物质代谢调节中是不可或缺的。Hornick等[14]和Smith等[15]认为血清中的甲状腺激素水平与蛋白质合成及能量代谢具有相关联系。Tare等[16]研究营养限制期激素水平变化时发现，动物在营养限制阶段糖皮质激素、胰高血糖素水平增高，营养限制期的激素水平的变化与动物受免疫原刺激时激素水平变化一致。这就意味着营养限制可改变动物免疫机能。限饲后补偿，激素水平存在一定变化，也存在很大争议。可能原因：一是激素水平变化是快速的且是波动的;二是采血操作、血样储存时间存在一定差异，致使影响激素水平。

2  应用前景

影响补偿生长效应取得的因素很多，如营养限饲开始时间、营养限饲持续时间、营养限饲强度、补偿阶段的营养条件、补偿持续时间等。补偿生长效应的取得来自于这些影响因素的组合，且这些影响因素的轻重缓急因具体施行条件而定。实践证明，早期适时适度营养限制有助于家禽后期补偿生长，且这种模式在家禽生产上是可行的，有助于充分发挥家禽补偿生长潜力，既能节省饲料又能提高生产效益。结合国内外相关研究概况，补偿生长发生机制可归纳为消化代偿假说、营养重分配假说和内分泌调控假说。揭示禽类适应营养限制的补偿性生长机制，有助于丰富禽类生理学理论，甚至对重新思考家禽营养标准具有一定的理论与现实意义。今后研究主要是找到调控家禽（限饲-补偿生长现象）的生理调控位点或营养调控方案，达到对动物健康生长及胴体质量等调控。

参考文献：

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[3]  Hornick J L，Van Eenaeme C，Gerard O，et al.Mechanisms of reduced and compensatory growth[J].Domestic Animal Endocrinology，2000，19（2）：121-132.

[4]  Lippens M，Huyghebaert G，Groote G D.The efficiency of nitrogen retention during compensatory growth of food-restricted broilers[J].British Poultry Science，2002，43（5 Suppl）：669-676.

[5]  張彩霞，陈文，黄艳群，等.限饲对哈巴德肉鸡肠道结构的影响[J].江西农业大学学报，2010，32（4）：677-682.

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[9]  Shadnoush G R，Alikhani M，Rahmani H R，et al.Effects of Restricted Feeding and Re-Feeding in Growing Lambs：Intake，Growth and Body Organs Development[J].Journal of Animal and Veterinary Advances，2011，10（3）：15-20.

[10] Lovatto，P.A.，D.Sauvant，et al.Effects  of feed restriction and subsequent refeeding on energy utilization in growing pigs[J].Journal Animal Science，2006，84（12）： 3329-3336.

[11]  Roark，A.M.，K.A.Bjorndal， et al.Compensatory responses to food restriction in juvenile green turtles （Chelonia mydas）[J].Ecology，2009， 90（9）： 2524-2534.

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[14]  Hornick，J.L.，C.Van Eenaeme，et al.Mechanisms of reduced and compensatory growth[J].Domestic Animal Endocrinology， 2000，19：121-132.

[15]  Smith， J. W.， A. T. Evans，et al.Thyroid hormones， brain function and cognition： A brief[J]. Neuroscience and Bio-behavioral Reviews，2002，26：45-60.

[16]  Tare M，Miller S L，Wallace E M，et al.Glucocorticoid treatment does not alter early cardiac adaptations to growth restriction in preterm sheep fetuses[J].International Journal of Obstetrics and Gynaecology，2012，119（8）：906-914.