不同灌水模式对小麦产量、形态和生理特性的影响

高振贤，史占良，韩 然，单子龙，傅晓艺，何明琦，曹 巧，李辉利，郭进考

(石家庄市农林科学研究院小麦研究中心，河北石家庄 050041)

黄淮冬麦区常年小麦种植面积约1 200×104hm2，占全国小麦面积的50%左右[1]。该区年平均降雨量约为480～500 mm，但是在冬小麦生长期间降雨量仅为60～150 mm[2]，补充灌溉成为小麦产量的重要保证。黄淮冬麦区许多地方长期过度开采地下水用于农业灌溉，已经造成严重的地面沉降[3]，筛选和培育节水小麦品种，并辅以合理的灌溉制度是促进小麦高产和环境绿色发展的重要保障。

Zhang等[4]研究发现，灌1次水的小麦产量较灌4次水的产量降低15%，但是水分利用效率提高24%～30%。王映红等[5]对豫北地区6个主推小麦品种进行节水灌溉研究，结果发现，底墒水+拔节水+开花水灌水模式产量最高，但是水分利用效率分别较只灌底墒水和底墒水+拔节水模式低37.97%和61.88%。惠海滨等[6]对超高产小麦研究发现，灌冬水+拔节水+灌浆水是超高产小麦最佳的用水方案，该处理灌浆期小麦旗叶、籽粒中蔗糖和可溶性糖的代谢速率最高，小麦产量显著提高。Zhang等[3]提出，灌水达到一定程度后小麦产量到达平台期。除了灌水模式对小麦产量和水分利用效率造成影响外，在相同灌水模式下不同品种间产量潜力有很大差别[5]；品种间旗叶的渗透调节能力和光合速率差异显著[7]。在黄淮麦区，对小麦产量和节水性的需求将长期并重存在，筛选节水高产小麦品种对促进该区小麦产业良性发展有重要意义。

长期以来科研工作者只针对有限小麦品种开展节水的形态和生理特性研究，随着品种审定的改革，仅河北省每年审定的小麦品种高达20～30个，急需开展快速筛选节水高产小麦的方法及其理论研究。本试验以近10年黄淮冬麦区审定的100个小麦品种为材料，研究不同节水灌水模式下小麦产量、形态和生理特性变化规律及其之间的关系，以探究快捷筛选节水高产小麦品种的方法，为其在实践中应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

供试材料为我国黄淮冬麦区近十年审定的小麦品种及作为对照的石4185和晋麦47，共计102份(表1)。裂区设计，主区因素为3种灌水模式(T0、T1和T2分别表示全生育期不灌水、灌拔节水、灌拔节水+灌浆水)，每次灌水量为600 m3·hm-2；副区因素为小麦品种，3次重复。分别于2012年 10月6—7日和2013年10月7日播种于石家庄市农林科学研究院赵县试验站。小区面积为6 m2，小区行长5 m，宽1.2 m，8行区，行距15 cm，基本苗2.7×106株·hm-2。T0处理一次性施足底肥，磷酸二铵(N∶P2O5∶K2O，18∶46∶0)300 kg·hm-2，尿素(N:46%)375 kg·hm-2，钾肥(KCl:60%)75 kg·hm-2，T1和T2处理施底肥和拔节期追肥，每次施肥量为总施肥量的50%，播后镇压。小麦生育期内平均降雨量见图 1。其他种植管理按常规进行。

图1 小麦生长期间的降雨量状况

1.2 测定项目及方法

1.2.1 小麦株高测定

播种次年五月下旬小麦进入灌浆后期时，每个小区随机取3个点测量株高，即地面至主穗顶端的长度，不包括芒。

1.2.2 小麦旗叶形态测定

五月中、下旬每个小区取10～20片旗叶，用Yaxin-1241叶面积仪(北京雅欣)检测旗叶面积、周长、长和宽，测量后取平均值。

1.2.3 小麦叶绿素含量测定

五月下旬用便携式叶绿素含量测定仪(PAD-502Plus，日本)测定小麦旗叶中部的叶绿素含量，每个小区测定7～10片叶子，测量后取平均值。

1.2.4 小麦冠层温差测定

五月下旬用植物冠层测温仪(上海鑫态)测定每个小区的冠层温度，仪器距被测冠层约60 cm，与小麦冠层呈45°角，中午(12:30～15:00)进行测定，冠层温差=室外温度-冠层温度。

1.2.5 小麦产量相关指标测定

收获前，每小区选取长势均匀的样段，随机取20穗，混合脱粒测穗粒数；每个小区取样方0.11 m2测有效穗数。分小区收获，测产量和千粒重。

表1 试验用小麦品种Table 1 Wheat varieties used in the experiment

1.3 数据处理

用DPS 17.10对数据进行统计、方差和相关分析。

2 结果与分析

2.1 不同灌水模式下的小麦产量

由表2可知，除了灌水与品种互作效应对穗数的影响不显著外，灌水模式、品种及其互作效应对籽粒产量、穗数、穗粒数和千粒重均有极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)影响，说明穗数的稳定性较好。两个小麦生长季，灌水处理均较T0的产量显著提高。与T0相比，T1处理显著增加小麦穗粒数和穗数，千粒重显著降低，说明拔节水主要通过提高小麦穗粒数和穗数增加产量，2012-2013和2013-2014两个生长季，T1处理产量分别比T0增加14.20%和 15.93%。与T1相比，T2处理2012-2013生长季产量增加 0.40%，增产不显著，2013-2014生长季产量增加3.33%，增产显著；两个生长季T2处理的千粒重比T1显著增加，穗粒数和穗数差异均不显著，说明灌浆水主要通过增加粒重增加小麦产量。2012-2013生长季三种灌水模式下产量明显比正常年份(数据未列出)偏低；与T1相比，T2处理2012-2013生长季产量增产不显著，推测与2013年4月19日石家庄地区出现最晚降雪的极端天气有关。

表2 不同灌水模式对小麦籽粒产量的影响Table 2 Effects of different irrigation regimes on grain yield of wheat

同列同一年度数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。*:P<0.05; **:P<0.01。

Different letters following data within same column and year indicate significant difference among treatments at 0.05 level. *:P<0.05;**:P<0.01.

2.2 不同灌水模式下的小麦形态特征

与T0相比，T1处理的株高、旗叶面积、旗叶周长、旗叶长、旗叶宽显著增加，2012-2013生长季上述指标的增加幅度依次为7.1%、5.2%、 3.7%、3.8%和9.2%，2013-2014生长季增加幅度分别是5.3%、4.4%、 3.1%、 3.1%和8.4%。与T1相比，T2处理的株高和旗叶性状变化年际间存在差别，2012-2013生长季，T2处理的株高显著增加，增加幅度是 0.7%，而旗叶面积显著降低，降低幅度1.7%；2013-2014生长季，T2与T1处理的株高差异不显著，而旗叶面积显著增加，增加幅度是8.9%，旗叶面积的增加源于旗叶宽的显著增加(表3)，旗叶宽增加的幅度是 5.2%。推测灌浆水对叶片性状年度间的差异与2013年4月19日石家庄地区出现最晚降雪的极端天气有关。

2.3 不同灌水模式下的小麦生理特征

检测102份小麦品种灌浆后期冠层温度和旗叶叶绿素含量，结果显示，两年的冠层温差变化趋势相同，均为T2>T1>T0，连续两个生长季拔节水和灌浆水显著降低小麦的冠层温度，2012-2013生长季T1、T2冠层温差分别是T0的4倍和5倍，2013-2014生长季T1、T2冠层温差是T0的2倍和3倍(表4)。与T0相比，T1处理灌浆后期旗叶叶绿素含量变化年度间不具重复性，2012-2013生长季T1T0；与T1相比， 2012-2013，T2处理只在2013-2014生长季检测到灌浆水显著增加旗叶叶绿素含量，增加幅度3.73%(表4)。推测冠层温差较旗叶叶绿素含量更稳定，不易受年际间环境变化影响。

2.4 不同灌水模式下产量与形态、生理特性的相关性分析

由表5可知，在不灌水(T0)的条件下，两个生长季小麦的产量与冠层温差呈显著正相关；在只灌拔节水(T1)的条件下，两个生长季小麦的产量与旗叶宽和冠层温差呈显著正相关；在灌拔节水+灌浆水(T2)的条件下，两个生长季的小麦产量与旗叶宽、冠层温差和旗叶叶绿素含量呈显著正相关，与株高呈显著负相关。因此，冠层温差、旗叶宽和叶绿素含量可以用作筛选和鉴定相应灌水模式下节水高产小麦品种的形态或生理指标。

表3 不同灌水模式对小麦形态特征的影响Table 3 Descriptive statistics of morphologicalcharacteristicsof wheat under different irrigation regimes

同列同指标数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Different letters following data with in same column and trait indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as in table4.

表4 不同灌水模式对小麦生理特性的影响Table 4 Physiological characteristics of wheat under different irrigation regimes

表5 不同灌水制度下小麦产量与形态和生理特性的相关性Table 5 Correlation between yield and morphological and physiological characteristics of wheat under different irrigation regimes

**:P<0.01; *:P<0.05。黑色加粗代表两个生长季结果一致。

**:P<0.01; *:P<0.05.Numbers highlighted in bold mean the results are consistent in two growing seasons.

3 讨 论

为了黄淮冬麦区小麦生产的可持续发展和缓解水资源短缺现状，各地陆续开展了小麦节水研究。目前，各研究单位推荐的节水灌溉模式通常灌1～3水，灌底墒水、底墒水+拔节水被广泛采用，灌3水的模式差异较大，一般是在灌底墒水和拔节水的基础上分别增加越冬水、开花水、孕穗水或灌浆水[8-11]。前人研究表明，灌拔节水使小麦产量较对照增产13.57%～22.42%[10-11]，与本试验中T1产量分别比T0增加14.20%和15.93%结果类似。前人研究发现，拔节水可以明显增加小麦穗数和穗粒数，但是对千粒重的影响存在差异[10-11]，本试验结果与门洪文等[11]研究结果一致，与对照T0相比，T1处理增加了小麦穗数和穗粒数，降低了粒重，而徐松杰等[10]用赤麦7号进行试验，发现灌拔节水可显著增加粒重，结果不同可能是因为品种间的差异造成的。

气孔是水分蒸腾和气体交换的通道，蒸腾作用会降低叶片温度，气孔关闭蒸腾作用降低会增加叶片温度[12]。Fischer等[13]发现，在非水限制条件下，小麦低冠温与产量增加、气孔导度和最大光合速率相关，在墨西哥小麦冠温与产量关系研究中也得到相似的结果[14-15]；在限水条件也发现低冠温与产量增加相关[16-17]。本试验发现，任何一种灌水模式，冠层温差与产量均显著正相关(表5)，可以作为筛选节水高产小麦的间接选择标准。近年出现的航空热成像技术和图像分析软件大大提高了冠温检测速度和通量[12]，必将加速小麦大群体的遗传研究和节水品种筛选。

动态监测小麦叶片叶绿素含量可以了解植株的生理学状态，叶绿素含量对不同灌水模式的响应不同[18-19]。在本试验中，T2处理时小麦旗叶的叶绿素含量与产量显著正相关，而T0和T1处理时叶绿素含量与产量相关不显著。小麦灌浆速率遵循慢--快-慢的规律[20]，干旱会导致小麦平均灌浆时间相对缩短，平均灌浆速率相应增加[21]，增加灌水次数，使得灌浆高峰期推迟，持续时间延长[22]。本试验发现，T2处理较T0和T1旗叶持绿时间延长，使得灌浆持续时间延长，可能是造成灌浆后期旗叶叶绿素含量与产量显著正相关的重要原因。

叶片是植物主要进行光合作用的器官，产生的碳水化合物最终用于植物的发育、生长和繁殖[23]，本试验中灌水明显增加小麦旗叶面积、周长、长度和宽度；相关性分析发现，T1和T2处理下，旗叶宽和产量稳定正相关。

T2处理的株高和产量显著负相关(表5)。但是不推荐植株过度矮化的品种，因为矮秆品种的产生物量有限。

综上所述，在3种灌水模式下冠层温差和产量显著正相关，可以做为小麦产量目标育种和筛选节水高产小麦的指标；旗叶宽度、株高、灌浆后期的叶绿素含量只在1种或2种灌水模式下和产量存在显著相关性，可以作为各自种植管理模式下辅助选择节水高产小麦品种指标。本试验为不同节水灌水模式下快速、便捷选择节水高产小麦品种提供了理论依据。