回归源知识 深析被动运输与主动运输

云南 金志忠

被动运输与主动运输是物质出入细胞的重要方式，许多高考备考资料中对该部分内容的描述以及应用并不准确，甚至是错误的，笔者回归被动运输与主动运输的源知识，结合实例分析讨论，旨在提高高考备考效率。

1.被动运输

被动运输是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运，转运的动力来自物质的浓度梯度（势能/位能/电位差），不需要细胞提供代谢能量。被动运输包括自由扩散和协助扩散。

1.1 自由扩散

自由扩散是依靠小分子的热运动以简单扩散的方式从膜的一侧进入另一侧，结果是分子向浓度低的方向转运。转运的速率主要取决于膜两侧的浓度差，同时也和生物膜对物质的通透性有关，如细胞膜对氧气、氮气、二氧化碳和苯等非极性分子的通透性较大，这些物质容易通过细胞膜；尿素、水、甘油等极性分子通过细胞膜的速率则相对较低。物质的通透性（P）=K×D/d，其中K表示物质在油和水中的分配系数，D表示扩散系数，d表示膜的厚度。

1.2 协助扩散

协助扩散主要是指针对糖、核苷酸以及细胞代谢物等顺浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输，该过程也不需要细胞提供代谢能量，但需要特异性的转运蛋白协助，该方式的运输速率远远大于自由扩散。根据转运蛋白的类型区分被转运物质的方式，可将协助扩散分为载体蛋白介导的协助扩散和通道蛋白介导的协助扩散。

不同的生物膜各含有一套与该膜结构和功能相适应的载体蛋白，其上具有与被转运物质特异性结合的位点，因此具有高度的特异性和选择性，该转运过程类似于酶与底物作用的特征，因此载体蛋白又称作通透酶。载体蛋白介导的协助扩散具有两个特征：（1）载体蛋白具有饱和性，因此转运速率有最大值；（2）转运时，载体蛋白可被转运物质性质相似的物质竞争结合，也可被某些抑制剂非竞争性地抑制，从而影响物质转运的速率。哺乳动物成熟的红细胞以及肝细胞吸收葡萄糖都是通过以载体蛋白介导的协助扩散完成的。

图1 通道蛋白介导的协助扩散

通道蛋白几乎都与无机盐离子的转运有关，因此又叫离子通道，对离子的选择性依赖于离子通道的直径和形状大小，除此之外还与通道蛋白携带的具有一定电荷的氨基酸的分布有关。通道蛋白需要受到相应刺激（如膜电位变化、化学信号等）才能发挥作用，根据激活信号的类型，离子通道可分为电压门通道（如图1中的甲）、配体门通道（如图1中的乙）和应力激活通道（如图1中的丙）。电压门通道中带电荷的蛋白质结构区域会随着膜两侧电位的变化而发生位移，从而使离子通道开启或者关闭。神经细胞受到适宜刺激后Na+内流形成动作电位，以及动作电位后K+外流恢复静息电位的过程都是电压门通道介导的协助扩散。神经细胞轴突末梢Ca2+通道也是典型的电压门通道，其作用是刺激神经递质释放，将电信号转变成化学信号。配体门通道中，细胞膜内外的一些小分子配体与通道蛋白特异性结合，使得通道蛋白的构象发生改变，从而使离子通道开启或关闭，如肌肉细胞膜上的乙酰胆碱受体就是配体门通道。应力激活通道的通道蛋白感应相应的力后构象发生改变，开启离子流通道，产生电信号。内耳听觉毛细胞检测声音震动是依赖这一通道蛋白的典型例子。

与载体蛋白介导的协助扩散相比，通道蛋白介导的协助扩散转运速率大大提高，且通道蛋白没有饱和性，但是通道蛋白并非是持续开启或者关闭的，而是受适当细胞信号的调控。1988年，Agre研究小组从人的红细胞膜中分离得到一种特殊的通道蛋白AQP1，叫作水孔通道蛋白，其介导的水的运输效率极高，属于协助扩散。

2.主动运输

被转运物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量，这种方式叫作主动运输。主动运输普遍存在于动植物和微生物细胞中，保证了活细胞能够按照生命活动的需要，有选择地吸收所需的营养物质，排出代谢废物和对细胞有害的物质。根据主动运输过程中所需能量的来源，可将主动运输分为三类：ATP直接提供能量（ATP驱动泵）、ATP间接提供能量（偶联转运蛋白）和光能驱动泵。

2.1 ATP直接提供能量（ATP驱动泵）

ATP驱动泵是跨膜蛋白，有1个或多个ATP结合位点，转运物质时主要依靠ATP水解提供能量，根据泵蛋白的结构和功能特性，可将ATP泵划分为四类：P-型离子泵、V-型质子泵、F-型质子泵和ABC超家族。其中Na+-K+泵是典型的P-型离子泵，其工作原理如图2。

图2 Na+-K+泵工作模式图

Na+-K+泵具有独立的2个α催化亚基，具有ATP结合位点，绝大多数还具有2个小的β亚基（糖基化的多肽），起调节作用。在细胞膜的内侧α亚基与Na+结合，促进ATP水解，α亚基上的一个天冬氨酸残基发生磷酸化导致α亚基的构象发生改变，将Na+泵出细胞外，与此同时细胞外的K+与α亚基的另一个结合位点结合，使其去磷酸化，α亚基的构象再次发生改变，将K+泵进细胞内。每循环一次消耗1个ATP分子，泵出3个Na+，泵进2个K+。对绝大多数动物细胞来说Na+-K+泵对维持细胞渗透平衡具有重要意义，神经细胞维持细胞外高浓度Na+和细胞内高浓度K+也是依靠Na+-K+泵。除Na+-K+泵外，钙泵也是一类P-型离子泵，其主要作用是将细胞质基质中的Ca2+泵出细胞或泵入内质网腔中储存起来，以调节肌细胞的收缩运动。

植物、真菌和细菌细胞的细胞膜上并没有Na+-K+泵，而是具有H+泵，建立起膜内外的H+电化学梯度，用其来驱动其他物质的转运；此外哺乳类动物胃的泌酸细胞含有H+-K+泵，其功能是将H+泵出，泵进K+。

V-型质子泵主要存在于液泡膜、溶酶体膜等，F-型质子泵存在于线粒体内膜、叶绿体的类囊体薄膜等，二者均转运质子。其中V-型质子泵利用ATP水解提供的能量将细胞质基质中的H+转运至细胞器，以维持细胞质基质中的pH呈中性，而细胞器中的pH呈酸性；F-型质子泵与V-型质子泵以相反的方式发挥作用。ABC超家族所含的成员较多，结构也更多样化，在动物的肝脏、小肠和肾脏等器官的细胞膜上分布丰富，它们能将一些体内形成的毒物和代谢废物转运至细胞外。

2.2 ATP间接提供能量（偶联转运蛋白）

偶联转运蛋白介导各种离子和小分子物质的跨膜运输，Na+-K+泵与载体蛋白协同完成相关离子或分子的转运是一种典型的偶联蛋白转运的主动运输方式，又叫协同转运。根据被转运物质的运输方向与离子电化学梯度的方向，协同转运可分为同向转运和反向转运。小肠绒毛上皮细胞吸收葡萄糖是一种典型的同向协同转运，具体过程如图3。

图3 小肠绒毛上皮细胞吸收和释放葡萄糖

由图3可知，小肠绒毛上皮细胞吸收葡萄糖的能量直接来自于Na+的电化学梯度形成的势能，而保证细胞内外形成这样的Na+电化学梯度是依靠Na+-K+泵维持的，这一过程需要消耗ATP。Na+进入细胞的同时伴随着葡萄糖进入细胞，因此该过程叫作同向协同转运。之后小肠绒毛上皮细胞中的葡萄糖经葡萄糖转运载体的协助通过协助扩散的方式进入组织液，然后血液。反向协同转运是指物质跨膜转运的方向与离子转移的方向相反。如具有分裂能力的细胞受到生长因子的刺激后，细胞内的pH升高才能促使细胞分裂和分化，此过程靠Na+-H+交换体完成，即Na+进入细胞伴随着H+输出，以保证细胞内pH升高，细胞正常分裂和分化。

2.3 光能驱动泵

光能驱动泵主要存在在细菌中，如菌紫红质利用光能驱动H+的转运。

3.例题分析

【示例】图4中甲为神经细胞受到适宜刺激时膜电位变化曲线图，乙为生物膜和人工膜（双层磷脂）对多种物质的通透性结果示意图。回答下列问题：

图4

（1）图4甲中______（填“a”“b”或“c”）点时表示神经细胞受到适宜刺激产生兴奋，ab段产生的主要原因是______________________________________。

（2）据图4乙分析可知，与氧气、二氧化碳相比，生物膜对水分子的通透性大于人工膜对水分子的通透性，原因最可能是____________________________________。

（3）研究发现神经细胞膜上存在Na+-K+泵（实质为一种载体），其具有Na+和K+结合位点，同时也具有ATP结合位点。据此分析图4甲中cd段形成的机理是______________________。

【解题思路】（1）图4甲中a点之前表示神经细胞未受到刺激，即神经细胞处于静息状态，a点时膜电位开始发生变化，说明受到适宜刺激产生了兴奋，ab段产生的主要原因是神经细胞受到适宜刺激后细胞膜对Na+通透性增强，使得Na+内流；（2）与氧气、二氧化碳相比，生物膜对水分子的通透性大于人工膜对水分子的通透性，原因最可能是生物膜上具有协助水分子通过的载体蛋白，提高了运输水分子的效率；（3）ab段，钠离子通道打开，钠离子大量内流，bc段钾离子通道打开，钾离子大量外流，此时细胞内钠离子增多，细胞外钾离子增多，经过从c到d的变化使得膜电位恢复到了未受到刺激前的静息状态，即细胞外钠离子多于膜内，而膜内钾离子多于膜外。据此可知，cd段形成的机理是借助Na+-K+泵，同时消耗ATP，通过主动运输方式将Na+转运到细胞外，同时将K+转运到细胞内，使神经细胞恢复到静息状态。

【参考答案】（1）a 受到适宜刺激后细胞膜对Na+通透性增强，使得Na+内流 （2）生物膜上具有协助水分子通过的载体蛋白，提高了运输水分子的效率 （3）借助Na+-K+泵，同时消耗ATP，通过主动运输的方式将Na+转运到细胞外，同时将K+转运到细胞内，使神经细胞恢复到静息状态

【思维拓展】水分子通过细胞膜的运输方式既可能是自由扩散，也可能是协助扩散，此时借助细胞膜上的通道蛋白，效率比自由扩散高。神经细胞受到适宜刺激产生兴奋后恢复至静息电位过程中有Na+的内流和外流，前者为协助扩散，后者为主动运输。

4.误区矫正

被动运输和主动运输均需要消耗能量，但来源不同，被动运输消耗的能量直接来自于被转运物质形成的势能（位能），这个过程中转运蛋白不消耗能量，但不是无能量驱动，主动运输所需要的能量不完全由细胞代谢提供，有些细菌中光能的输入伴随着主动运输；水分子可以以自由扩散或协助扩散的方式通过细胞膜，肾小管细胞重吸收水是由水孔通道介导的协助扩散，这种方式效率极高，此外唾液腺、泪腺等细胞膜上也有水孔通道蛋白；不同细胞吸收葡萄糖的方式可能不同，小肠上皮细胞吸收葡萄糖属于主动运输，而哺乳动物成熟红细胞吸收葡萄糖属于协助扩散；同一物质进出同一种细胞的方式可能不同，如葡萄糖进入小肠绒毛上皮细胞属于主动运输，但该细胞释放葡萄糖进入血液却是协助扩散，Na+进入神经细胞属于协助扩散，Na+从细胞内流向细胞外却是主动运输。

被动运输和主动运输是生物膜结构与功能相适应的具体表现，也是结构与功能观的深度体现。教学中应将各核心概念回归到源知识，寻找概念的本质和来龙去脉，方能提高备考效率，做到精准备考、精致备考。