玉米荫蔽对大豆光合特性与叶脉、气孔特征的影响

李盛蓝，谭婷婷，范元芳，杨文钰，杨峰

玉米荫蔽对大豆光合特性与叶脉、气孔特征的影响

李盛蓝，谭婷婷，范元芳，杨文钰，杨峰

（四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川省作物带状复合种植工程技术研究中心，成都 611130）

【】探究在玉米-大豆套作模式下，玉米大豆共生期内玉米荫蔽对大豆光合特性及叶脉、气孔特征的影响。在自然光照射下采用两因素完全随机盆栽试验，以强耐荫性品种南豆12和弱耐荫性品种桂夏3号为研究对象，设置T1（2行玉米间隔2行大豆套作）、T2（1行玉米间隔1行大豆套作）和CK（净作大豆）3种空间配置，探究不同处理下大豆光合参数、叶脉和气孔特征参数对光环境的响应。与净作相比，玉米荫蔽下大豆冠层的远红光光谱辐照度显著增加，T1、T2处理下的光照强度分别降低48.62%和77.39%。在玉米荫蔽下大豆的净光合速率、气孔导度、叶脉密度和气孔密度显著低于CK（＜0.05），且下降幅度都随着荫蔽程度的增加而增加（由T1到T2处理）。与CK相比，T1、T2处理下南豆12的净光合速率分别显著下降41.00%、44.15%，桂夏3号的净光合速率分别显著下降44.62%、47.93%；南豆12的气孔导度分别显著下降29.19%、39.69%，桂夏3号的气孔导度分别显著下降26.83%、49.50%。同时，南豆12的叶脉密度在T1、T2处理下分别比CK显著下降14.99%、20.01%，气孔密度分别下降12.79%、18.27%；桂夏3号的叶脉密度在T1、T2处理下分别比CK显著下降10.38%、27.62%，气孔密度分别下降15.77%、22.46%。此外，大豆的净光合速率与气孔导度、叶脉闭合度、气孔密度、叶脉密度呈显著正相关关系（＜0.05），与叶脉间距呈极显著负相关关系（＜0.01）；叶脉密度与气孔密度呈极显著正相关关系（＜0.01）。玉米荫蔽下，南豆12的叶脉密度、叶脉长度、叶脉闭合度、叶脉间距都显著优于桂夏3号。在荫蔽程度更高的T2处理下，除蒸腾速率和叶脉闭合度以外，强耐荫性品种南豆12的光合、叶脉和气孔各参数的变化幅度都小于桂夏3号，且净光合速率更高。在玉米-大豆套作的种植模式中，大豆冠层光环境、叶脉和气孔特征的变化会影响大豆的光合能力，但不同耐荫性大豆品种的叶脉、气孔特征对荫蔽的响应存在差异。

套作；大豆；光合特性；叶脉；气孔

0 引言

【研究意义】大豆是我国重要的粮油饲兼用作物，涉及众多经济领域[1]，但我国大豆供给高度依赖国际市场，且在生产中存在单产低、效益低等问题，影响着粮食安全与国家安全[2-3]，加之中美贸易摩擦问题，实现我国大豆供给安全势在必行[2]。间套作是我国传统的精耕细作农业的重要组成部分，也是我国西南地区大豆生产的主要模式，其中又以玉米-大豆带状复合种植模式应用最广[4-6]。玉米-大豆带状复合种植模式能充分利用边行优势，减少田间病虫害，增加系统产量[7]，对适度缓解我国大豆供需压力、增加农民收入都有积极意义。植物90%以上的干物质来自光合作用，光合作用是植物干物质积累和产量的基础[8]。大豆作为喜光作物，整个生育期对光的反应都很敏感[9]，但玉米-大豆带状套作模式中玉米会对大豆生长发育造成荫蔽环境，导致大豆对光的采集和利用降低。叶片对光能和CO2利用率下降会导致其光合速率的下降[10]。叶脉作为植物重要的水分输导系统，可以用来表征叶脉系统的水分、养分和光合产物等物质运输能力[11]。气孔是控制CO2和水分进出植物体的关键[12]，调节气孔导度可以控制植物蒸腾速率的大小和光合速率的强弱[13]。因此，研究荫蔽对叶脉、气孔特征的影响对明晰荫蔽对大豆光合结构的影响机理具有重要意义。【前人研究进展】前人研究发现，环境因子（如光、温、CO2浓度、水）的变化，都会导致气孔数量和叶脉密度的变化[12,14]。为了适应不同的光环境，植株会改变叶片结构以便于水分运输，为叶肉细胞提供稳定的水分供应，促进光合作用[11]。宋丽清等[15]的研究表明，不同物种在适应环境变化时气孔密度和叶脉密度之间呈现协同变异的关系。史元春等[16]研究发现，在高温、强辐射的环境下，刺槐为适应叶片在高温下的蒸腾速率，会将更多的光合产物用于增加叶脉密度，以保证水分输导系统高效运行。在荫蔽环境下，白三叶与生姜的气孔密度和气孔面积显著减小[17-18]。此外，杨磊等[19]的研究表明，玉米-大豆间作会使玉米的气孔密度显著降低，光合速率与蒸腾速率显著上升。【本研究切入点】目前，在玉米-大豆带状套作系统中，大部分研究仅仅集中在荫蔽对光合作用的影响，而涉及大豆叶片的叶脉、气孔密度对荫蔽的响应及与光合作用关系的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究将探讨在2种不同的空间配置下，不同品种大豆叶脉、气孔特征对玉米荫蔽的响应，及其对大豆叶片光合特性的影响，从而进一步丰富玉米-大豆套作模式的理论基础，为耐荫品种的选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

玉米品种为川单418，株型紧凑，四川地区春播全生育期为109 d左右。大豆品种为南豆12，强耐荫性[20]，株型收敛，半矮秆，四川地区夏播生育期140—150 d；桂夏3号，弱耐荫性[20]，株型收敛，茎秆粗壮抗倒伏，南方早熟大豆品种，夏播全生育期90—100 d。

1.2 试验设计

本试验于2018年3月至2018年8月在四川农业大学成都校区进行，模拟大田玉米-大豆套作种植方式，试验方法为两因素完全随机盆栽试验，供试土壤为营养土、大田土按2﹕1比例混合。以强耐荫性南豆12和弱耐荫性桂夏3号2个大豆品种为研究对象，设置T1（2行玉米间隔2行大豆套作，宽窄行种植，玉米窄行40 cm，宽行160 ㎝，大豆种植于宽行之中，玉米大豆间距为60 cm，玉米行距和大豆行距都为40 cm）、T2（1行玉米间隔1行大豆套作，玉米行距为100 cm，大豆种植于单行玉米之间，玉米大豆间距为50 cm）和CK（净作大豆，大豆行距50 cm）3种不同的空间配置。试验共6个处理，每个处理3次重复，每个重复4盆。玉米于2018年3月18日软盘育苗，4月2日移栽，定植于直径25 cm、高度20 cm的圆底花盆中，每盆一株，每行12盆，8月1日收获。大豆于2018年6月1日播种于长40 cm，宽20 cm，高15 cm的花盆内，株距10 cm，每盆4株，玉米大豆东西行向种植。在此期间对盆栽进行科学的水肥管理及病虫害防治，保证玉米和大豆的正常生长。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 大豆冠层光环境 在大豆V5期，分别在上午9点、11点，下午1点、3点和5点用光谱仪（HR-350 LED）在大豆植株上方5 cm处测量大豆冠层光谱辐照度和光量子通量密度（PPFD），每个处理随机选取5个点从左到右测量，最后取其平均值作为最终结果。

1.3.2 叶脉参数 于大豆V5期，在上午10点到11点，每个处理中间位置随机选择长势一致的5株大豆，取其功能叶片（倒三复叶中间小叶），保存在冰盒中带回实验室。随后，避开大叶脉在靠近主脉基部三分之一处剪下1 cm×1 cm的叶片制作玻片并在倒置荧光显微镜下观测，并从中选取10个清晰的视野进行拍照。用图形软件Image J测量叶脉的总长度、叶脉直径、闭合环个数、叶脉间距离。叶脉密度用单位叶面积的叶脉总长度（mm·mm-2）表示，闭合度用单位叶面积闭合环状结构个数（个/mm2）表示[21]，取5株的平均值作为最终结果。

1.3.3 气孔参数 取样方法与时间同叶脉参数。取回样品后，用脱脂棉拭去叶片表皮灰尘后在其基部、中部和尖部采集5 mm×5 mm的样品制成玻片，置于倒置荧光显微镜下观测，并选取效果良好的视野拍照。

气孔形态及分布特征的观测：用软件Image J测定所选图片中气孔长度、宽度、周长与面积。气孔长度是气孔器中哑铃形体的长度，气孔宽度是垂直于哑铃形体的气孔器的最宽值[13]，取样本的平均值作为最终结果。

气孔密度的观测：计算每幅图片上的气孔个数，取平均值，除以图片面积，统计1 mm2叶上的气孔数目，即为气孔密度（个/mm2）。

1.3.4 光合参数 在天气晴朗无风的上午10点到11点，用LI-6400便携式光合仪，每个处理选择长势均匀一致的5株大豆，测定其倒三叶中间小叶的净光合速率（net photosynthesis rate，P）、气孔导度（stomatal conductance，G）、胞间CO2浓度（intercellular CO2concentration，C）和蒸腾速率（transpiration rate，T）[22]，最后取平均值作为最终结果。

1.4 数据分析

采用 Microsoft Excel 2016软件整理数据并作图，SPSS 24.0软件进行统计分析。

2 结果

2.1 玉米荫蔽下大豆冠层光环境特征

如图1所示，不同玉米荫蔽处理下大豆冠层光谱特征差异显著，T1和T2处理下大豆冠层光环境中远红光区域（725—735 nm）光谱辐照度显著高于CK。在上午9点，各处理大豆冠层光环境在波长为400—700 nm的区域光谱辐照度差异不显著（图1-A），随后（11点到17点）各处理间差异显著，CK下大豆冠层光谱辐照度最高，T1处理最低（图1-B—E）。通过对不同处理下大豆冠层PPFD对比分析，从上午9点到下午17点，3个处理PPFD均呈现先上升后下降的趋势，CK大豆冠层PPFD最大值为1 415 μmol·m-2·s-1，而T1和T2处理分别比CK降低了48.62%和77.39%（图1-F）。

A是9：00时的光谱辐照度；B是11：00时的光谱辐照度；C是13：00时的光谱辐照度；D是15：00时的光谱辐照度；E是17：00时的光谱辐照度；F是大豆冠层9：00到17：00的PPFD

2.2 玉米荫蔽下大豆叶片光合特性

玉米荫蔽显著影响了大豆的光合特性。由表1可知，荫蔽使大豆叶片P、G显著减小，且随着荫蔽程度的增加，减少的幅度增大；随着荫蔽程度的增加呈先下降后上升的趋势，但无显著性差异；T随着荫蔽程度的增加先显著增大后显著减小。与CK相比，T1、T2处理下南豆12的P显著下降41.00%、44.15%，桂夏3号显著下降44.62%、47.93%；南豆12的G显著下降29.19%、39.69%，桂夏3号显著下降26.83%、49.50%。同时，与CK相比，南豆12的C在T1处理下降低2.33%，T2处理下上升3.57%，桂夏3号的C在T1处理下降低9.39%，T2处理下上升8.96%，均差异不显著；南豆12的T在T1处理下显著上升19.61%，T2处理下显著下降40.58%，桂夏3号的在T2处理下显著上升21.21%、T1处理下显著下降36.82%。荫蔽下桂夏3号的光合参数变化幅度大于南豆12，且P更低。此外，由表1可知，玉米荫蔽下，不同大豆品种和空间配置的交互作用对玉米荫蔽下大豆叶片光合参数无显著影响，大豆叶片的P与G显著变化主要来自空间配置，T的显著变化来自于大豆品种和空间配置两者。

2.3 玉米荫蔽下大豆叶脉特征

表2和图2结果表明，在玉米荫蔽下，大豆叶片V5期的叶脉特征发生了明显变化。与CK相比，T1、T2处理的叶脉密度表现为南豆12显著下降14.99%、20.01%，桂夏3号显著下降10.38%和27.62%。荫蔽下大豆的叶脉长度和叶脉闭合度与CK相比显著降低，叶脉直径和叶脉间距较CK显著增加。T1、T2处理下，南豆12的叶脉长度比CK显著降低15.00%、20.02%，叶脉闭合度显著降低48.00%和50.00%；桂夏3号的叶脉长度比CK显著降低10.38%、27.62%，叶脉闭合度显著降低24.14%和44.37%。与CK相比，T1、T2处理下南豆12的叶脉直径分别显著增加4.59%、24.01%，桂夏3号分别增加25.60%、43.48%，T2处理下变化显著；南豆12的叶脉间距显著增加20.41%、41.49%，桂夏3号显著增加28.83%、44.45%。桂夏3号与南豆12的叶脉特征参数变化趋势一致，但T2处理下桂夏3号叶脉密度、叶脉长度、叶脉直径和叶脉间距的变化幅度均大于南豆12，叶脉闭合度的变化幅度小于南豆12。此外，玉米荫蔽下，大豆品种与不同空间配置的交互作用对大豆叶脉长度、闭合环个数、叶脉间距与叶脉密度的影响达到极显著水平，对叶脉直径的影响达到显著水平。大豆品种对大豆叶脉密度、叶脉长度、闭合环个数和叶脉间距离都有极显著影响，不同的空间配置对大豆小叶脉直径有极显著影响，对叶脉闭合度有显著影响。

表1 净作和玉米荫蔽下大豆叶片光合参数

同列不同小写字母表示0.05水平差异显著。*表示在0.05水平上差异显著，**表示在0.01水平上差异显著。下同

Values followed by different lowercases within the same column are significantly different at 0.05 probability level. * means significant difference at 0.05 level，and ** means significant difference at 0.01 level. The same as below

表2 净作和玉米荫蔽下大豆叶脉特征

A、C、E分别代表南豆12 在CK、T1、T2下的处理；B、D、F分别代表桂夏3号在CK、T1 、T2下的处理

2.4 玉米荫蔽下大豆叶片气孔特征

由表3和图3可知，玉米荫蔽会导致大豆叶片气孔特征发生变化，且随着荫蔽程度的增加变化幅度增大。与CK相比，T1、T2处理下南豆12的气孔密度显著下降12.79%、18.27%，桂夏3号显著下降15.77%、22.46%。荫蔽下大豆叶片的气孔宽度和气孔面积的变化规律与气孔密度相同，但气孔长度与气孔周长的变化规律与气孔密度相反。南豆12的气孔宽度在T1、T2处理下比CK处理显著减小，T2处理下的气孔面积比CK显著下降；桂夏3号的气孔宽度和气孔面积在T1、T2处理下比CK处理显著减小。此外，T1、T2处理下，南豆12的气孔长度比CK增加4.80%、10.29%，T2处理下变化显著，气孔周长分别比CK显著增加2.52%和4.22%；桂夏3号的气孔长度分别比CK显著增加7.86%、13.93%，气孔周长分别比CK显著增加3.12%和5.21%。在玉米荫蔽下，大豆品种与不同空间配置的交互作用对大豆叶片气孔特征参数影响均不显著，大豆气孔密度、气孔长度、气孔宽度、气孔周长和气孔面积产生的差异主要来自空间配置。

表3 净作和玉米荫蔽下大豆气孔特征

A、C、D分别代表南豆12 在CK、T1、T2下的处理；B、D、F分别代表桂夏3号在CK、T1、T2下的处理

2.5 大豆光合参数与叶脉和气孔的相关性分析

表4中，Pearson相关性分析表明，大豆的P与G、叶脉闭合度、气孔密度呈极显著正相关，与叶脉密度呈显著正相关，但与叶脉间距呈极显著负相关。同时，叶脉密度与叶脉间距、气孔密度表现为极显著正相关，而与叶脉直径、叶脉闭合度表现为极显著负相关。此外，气孔密度与G呈极显著正相关。这表明荫蔽下，G、叶脉闭合度、气孔密度，叶脉密度、叶脉间距的变化都会显著影响大豆P；叶脉密度与叶脉间距、气孔密度变化趋势相同，但与叶脉直径、叶脉闭合度变化趋势相反。

表4 大豆光合参数、叶脉特征、气孔特征的相关性分析

3 讨论

作物带状复合种植模式能充分利用光照、养分、空间等资源增加系统产量，但不同的空间配置会显著改变作物群体对光能的捕获[23]。光是作物产量和品质形成的基础，本试验中不同的玉米-大豆空间配置直接导致了不同处理下大豆冠层的光环境出现明显差异，从而影响大豆的生长发育。杨峰等[24]和刘悦秋等[25]的研究表明，荫蔽会使大豆叶片的P、G和T降低；C升高。本试验结果表明，大豆叶片的P、G随着荫蔽程度的增大而减小，这与前人研究结果一致。但随着荫蔽程度的增大，大豆C先减小再增大，先增大再减小，这与前人研究结果有所不同。在荫蔽环境下，PPFD和G的显著下降直接导致了大豆叶片的P显著减小。与CK相比，T1、T2处理下大豆叶片C先减小再增大，这可能是由于在T1处理下大豆叶片进行光合所需的CO2的减少幅度小于对空气中CO2吸收的减少幅度，使C下降，而在T2处理下，P的大幅度下降使叶片对CO2的需要也大幅度下降，从而使C上升，即C表现为先减少后增加。荫蔽下南豆12受光环境的影响小于桂夏3号，P下降较少，拥有更大的光合能力和产量潜力。

叶片的光合作用也同时受到叶脉系统等的影响[9]。叶脉是影响其水分供应和利用的重要结构[15]，是运输养分和光合产物的通道[25]，也能通过支撑叶肉组织，使叶片最大化的展开，增加叶片捕光面积[26]。由于叶脉系统的复杂性，前人定义了一系列性状指标来表征叶脉系统的结构特点，包括叶脉密度、叶脉闭合度、叶脉直径、叶脉间距等[11]。叶脉密度可以反映叶脉对水分、养分和光合产物等物质运输能力[27-28]。叶脉密度与叶脉到气孔之间的距离负相关，高叶脉密度能加快叶片蒸腾，提升叶片的光合能力，即较高的叶脉密度利于支持较高的光合速率[15,29]。叶脉闭合度越高表明植物叶片有更强的连通性，可为叶脉提供更大的水力传导和支持[30]。叶脉间距是叶脉在空间上分布距离的量度，叶脉间距越小，水流速度和碳通量则越大[11,31]，在“源-流-库”系统中即表现为流畅、量大。较低的叶脉间距被认为有利于支持较高的P[27]。叶脉直径的大小直接关乎水分、养分、和光合产物等物质运输的效率，荫蔽下叶脉直径的增大有利于将光合产物及时的运输至其他部位[32-33]。叶脉密度、叶脉直径、叶脉间距、叶脉闭合度等结构特点共同决定着叶片的水力学功能特性[11]，而叶片水力导度与光合速率之间有很强的相关性，是植物碳同化能力的一个重要限制因子[34]。本试验发现，荫蔽下南豆12和桂夏3号的叶脉密度、叶脉闭合度降低，叶脉间距、叶脉直径增大，这也与孙素静[35]、韩玲等[36]的研究结果一致。此外，本研究也发现，大豆的P与叶脉闭合度极显著正相关，与叶脉密度显著正相关，但与叶脉间距呈极显著负相关。荫蔽下叶脉密度、叶脉闭合度降低，限制了光合产物的转运效率，导致大豆叶片光合速率与碳同化能力降低。叶脉间距的增加也会导致光合产物的产生速度降低，即光合能力下降。在荫蔽环境下叶脉密度、和叶脉闭合度的降低和叶脉间距的增加均导致了叶片光合能力的降低。同时，荫蔽下南豆12和桂夏3号都会通过增大叶脉直径来促进光合产物的转运和光合作用的进行，以此来补偿一部分荫蔽造成的损失。此外，在本试验中，与CK相比，T1处理下南豆12和桂夏3号2个大豆品种的G、叶脉密度和叶脉闭合度都显著下降，但T却表现为增大，造成此现象的原因或许是由于叶脉直径的显著增大促进了其蒸腾作用。

气孔是植物内部与大气之间进行气体交换的通道，控制CO2进入叶片进行光合作用，并在蒸腾过程中控制叶片散发的水蒸气损失[36]。气孔各项参数的变化受环境因子的影响[37]，光照是其中一个非常重要的生态因子。余显枫[13]等研究发现，在高浓度的CO2处理下，与正常光照相比，荫蔽条件下小麦叶片的气孔长度、气孔周长增加，气孔面积、气孔密度、气孔指数及气孔导度降低，本试验结果与其一致，荫蔽降低了大豆叶片的气孔密度、气孔宽度、气孔面积、气孔导度，但气孔长度和气孔周长有所增加。本研究发现P与气孔密度极显著正相关，同时，前人研究也表明，水稻的气孔密度与气孔扩散阻力负相关，而扩散阻力又与P负相关[38]，说明气孔密度下降也是引起植物光合速率下降的因子。

气孔与叶脉是叶片水分供给和散失的重要组织，二者的数量和形态直接影响叶片水分利用率的大小，从而影响光合作用强度[14]。为了提高在自然环境中的生存与竞争能力，植物会适当调整生物量在叶脉和气孔间的分配，使叶片中单位碳对光合作用的投资效益最大，增强光合能力并保证水分供需间的平衡[29]。段贝贝等[14]的研究表明，荫蔽条件下，刺槐叶脉密度与气孔密度都表现为下降，且气孔密度与叶脉密度呈显著正相关，这也与本研究研究结果相似，叶脉密度与气孔密度极显著正相关。在正常光照下，大豆生长发育时的气温较荫蔽下高，高的叶脉密度可以保证植物有充足的水分输送，高的气孔密度可使植物达到在一定蒸腾强度下的最高光合能力。在玉米大豆套作系统中，大豆冠层远红光光谱辐照度增加、PPFD显著降低，最高光合能力减弱，地上部对水的需求减小，因此大豆植株不必再投资更多的养分与光合产物于叶脉和气孔系统的建成就可以满足叶片对水分的需求，所以叶脉密度和气孔密度都表现为下降。

套作系统中，品种和处理的交互作用对玉米荫蔽下大豆叶片气孔特征和光合参数都无显著影响，但对叶脉密度、叶脉长度、叶脉闭合度、叶脉间距都有极显著影响，即南豆12在套作种植下叶脉密度、叶脉长度、叶脉闭合度、叶脉间距显著优于桂夏3号。并且，在荫蔽程度最高的T2处理（1行玉米间隔1行大豆种植）下，南豆12的P、G、C、叶脉密度、叶脉长度、叶脉直径、叶脉间距和气孔参数变化幅度小于桂夏3号。

4 结论

在玉米-大豆套作系统中，不同的空间配置下玉米会对大豆造成不同程度的荫蔽，从而改变大豆叶片的光合特性和叶脉、气孔特征。套作种植下南豆12的叶脉密度、叶脉长度、叶脉闭合度、叶脉间距4个指标显著优于桂夏3号。并且，在一行玉米间隔一行大豆套作种植的空间配置下，除T和叶脉闭合度以外，南豆12光合、叶脉和气孔各参数的变化幅度都小于桂夏3号，且P更高。因此，在玉米-大豆套作的种植模式中，大豆冠层光环境的改变会导致大豆叶脉、气孔特征的变化，从而可能导致其光合能力的改变，但不同耐荫性大豆品种的叶脉、气孔特征和光合特性对荫蔽的响应存在差异。

[1] 王威, 吴领祖, 盛林霞, 黄金根. 国内大豆加工产业现状及对策. 现代食品, 2017(1): 55-57.

WANG W, WU L Z, SHENG L X, HUANG J G. Current situation and countermeasures of soybean processing industry in China., 2017(1): 55-57. (in Chinese)

[2] 崔戈, 焦玉平. 国家粮食安全视角下的中国大豆贸易. 社会科学, 2019, 462(2): 15-30.

CUI G, JIAO Y P. China’s soybean trade from the perspective of national food security., 2019, 462(2): 15-30. (in Chinese)

[3] 赵景云, 刘志强, 王建立. 浅谈中国大豆种业发展现状. 中国种业, 2017(5): 9-10

ZHAO J Y, LIU Z Q, WANG J L. On the development status of soybean seed industry in China.y, 2017(5): 9-10. (in Chinese)

[4] 王一, 杨文钰, 张霞, 雍太文, 刘卫国, 苏本营. 不同生育时期遮阴对大豆形态性状和产量的影响. 作物学报, 2013, 39(10): 1871-1879.

WANG Y, YANG W Y, ZHANG X, YONG T W, LIU W G, SU B Y. Effects of shading at different growth stages on different traits and yield of soybean., 2013, 39(10): 1871-1879. (in Chinese)

[5] 雍太文, 杨文钰, 向达兵, 陈小容, 万燕. 小麦/玉米/大豆套作的产量、氮营养表现及其种间竞争力的评定. 草业学报, 2012, 21(1): 50-58.

YONG T W, YANG W Y, XIANG D B, CHEN X R, WAN Y. Production and nutrient performance of wheat-maize-soybean relay strip intercropping system and evaluation of interspecies competition., 2012, 21(1): 50-58. (in Chinese)

[6] 陈圣伦. 玉/豆套作模式的群体配置技术及其对大豆的效应研究[D]. 雅安: 四川农业大学, 2008.

CHEN S L. Research on techniques of plant population configuration under maize/soybean relay-cropping system and their effects on soybean. Ya’an: Sichuan Agricultural University. (in Chinese)

[7] 陈玉柱. 玉/豆间作下品种和田间配置对玉米生长和产量形成的影响[D]. 南京: 南京农业大学, 2015

CHEN Y Z. Effects of varieties and field configurations on growth and yield of maize under maize/soybean intercropping systems[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University. (in Chinese)

[8] 任梦露, 刘卫国, 刘小明, 方萍, 杨文钰. 荫蔽信号对大豆幼苗生长和光合特性的影响. 中国生态农业学报, 2016, 24(4): 499-505.

REN M L, LIU W G, LIU X M, FANG P, YANG W Y.Effect of shading signal on growth and photosynthetic characteristics of soybean seedlings., 2016, 24(4): 499-505. (in Chinese)

[9] 王竹, 杨文钰, 吴其林. 玉/豆套作荫蔽对大豆光合特性与产量的影响. 作物学报, 2007, 33(9): 1502-1507.

WANG Z, YANG W Y, WU Q L. Effects of shading in maize soybean relay-cropping system on the photosynthetic characteristics and yield of soybean., 2007, 33(9): 1502-1507. (in Chinese)

[10] 王春艳, 庞艳梅, 李茂松, 王秀芬. 干旱胁迫对大豆气孔特征和光合参数的影响. 中国农业科技导报, 2013, 15(1): 109-115.

WANG C Y, PANG Y M, LI M S, WANG X F. Effects of drought stress on soybean stomatal characteristics and photosynthetic parameter.2013, 15(1): 109-115. (in Chinese)

[11] 龚容, 高琼. 叶片结构的水力学特性对植物生理功能影响的研究进展. 植物生态学报, 2015, 39(3): 300-308.

GONG R, GAO Q. Research progress in the effects of leaf hydraulic characteristics on plant physiological functions., 2015, 39(3): 300-308. (in Chinese)

[12] 许周伟, 闻丹妮, 欧阳由男, 沈波. 气孔调节剂对水稻秧苗素质的影响. 中国稻米, 2018, 24(1): 24-27.

XU Z W, WEN D N, OUYANG Y N, SHEN B. Effects of stomatal regulator on seedling quality of rice., 2018, 24(1): 24-27. (in Chinese)

[13] 于显枫, 张绪成, 方彦杰, 王红丽, 侯慧芝, 马一凡, 赵记军. 高大气CO2浓度下遮阴对小麦叶片气孔特性及光合特性的影响. 甘肃农业科技, 2017, 3(6): 31-36.

YU X F, ZHANG X C, FNAG Y J, WANG H L, HOU H Z, MA Y F, ZHAO J J. Effects of shading on stomatal characteristics and photosynthetic characteristics of spring wheat under elevated atmospheric CO2concentration., 2017, 3(6): 31-36. (in Chinese)

[14] 段贝贝, 赵成章, 徐婷, 郑慧玲, 冯威, 韩玲. 兰州北山不同坡向刺槐叶脉密度与气孔性状的关联性分析. 植物生态学报, 2016, 40(12): 1289-1297.

DUAN B B, ZHAO C Z, XU T, ZHENG H L, FENG W, HAN L. Correlation analysis between vein density and stomatal traits ofin different aspects of Beishan mountain in Lanzhou., 2016, 40(12): 1289-1297. (in Chinese)

[15] 宋丽清, 胡春梅, 侯喜林, 石雷, 刘立安, 杨景成, 姜闯道. 高梁、紫苏叶脉密度与光合特性的关系. 植物学报, 2015, 50(1): 100-106.

SONG L Q, HU C M, HOU X L, SHI L, LIU L A, YANG J C, JIANG C D. Relationship between photosynthetic characteristics and leaf vein density inand., 2015, 50(1): 100-106. (in Chinese)

[16] 史元春, 赵成章, 宋清华, 杜晶, 陈静, 王继伟. 兰州北山刺槐枝叶性状的坡向差异性. 植物生态学报, 2015, 39(4): 362-370.

SHI Y C, ZHAO C Z, SONG Q H, DU J, CHEN J, WANG J W. Slope-related variations in twig and leaf traits ofin the northern mountains of Lanzhou., 2015, 39(4): 362-370. (in Chinese)

[17] 杨文权, 褚继鹏, 寇建村, 赵娇, 韩明玉. 遮阴对白三叶叶片解剖结构和光合特性的影响. 草地学报, 2015, 23(3): 653-656.

YANG W Q, ZHU J P, KOU J C, ZHAO J, HAN M Y.Effects of shading on the leaf anatomical structure and photosynthetic characteristics of white clover.2015, 23(3): 653-656. (in Chinese)

[18] 徐坤, 邹琦, 赵燕. 土壤水分胁迫与遮阴对生姜生长特性的影响. 应用生态学报, 2003, 14(10): 1645-1648.

XU K , ZOU Q, ZHAO Y. Effects of soil water stress and shading on growth characteristics of ginger., 2003, 14(10): 1645-1648. (in Chinese)

[19] 杨磊, 吴晗, 赵立华,梁艳丽, 何汉明, 杨静, 李成云. 玉米与大豆间作对玉米叶片气孔及光合效率的影响. 云南农业大学学报(自然科学), 2012, 27(1): 39-43.

YANG L, WU H, ZHAO L H, LIANG Y L, HE H M, YANG J, LI C Y. The effect of intercropping of maize and soybean on stomata and photosynthetic efficiency of maize., 2012, 27(1):39-43. (in Chinese)

[20] 李瑞. 不同遮荫下大豆幼苗光合特性研究[D]. 雅安: 四川农业大学, 2014.

LI R. Research of photosynthetic characteristics of soybean seedling under different shading[D]. Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2014. (in Chinese)

[21] 杨虎彪, 李晓霞, 罗丽娟. 植物石蜡制片中透明和脱蜡技术的改良. 植物学报, 2009, 44(2): 230-235.

YANG H B, LI X X, LUO L J. An improved clearing and de-waxing method for plant paraffin sectioning.2009, 44(2): 230-235. (in Chinese)

[22] 范元芳, 杨峰, 刘沁林, 谌俊旭, 王锐, 罗仕玲, 杨文钰. 套作荫蔽对苗期大豆叶片结构和光合荧光特性的影响. 作物学报, 2017, 43(2):277-285.

FAN Y F, YANG F, LIU Q L, CHEN J X, WANG R, LUO S L, YANG W Y. Effects of shading on leaf structure and photosynthetic fluorescence characteristics of soybean seedlings in maize-soybean relay intercropping system., 2017, 43(2): 277-285. (in Chinese)

[23] YANG F, HUANG S, GAO R C, LIU W G, YONG T W, WANG X C, WU X L, YANG W Y. Growth of soybean seedlings in relay strip intercropping system in relation to light quantity and red: far-red ratio., 2014, 155(13): 245-253.

[24] 杨峰, 娄莹, 廖敦平, 高仁才, 雍太文, 王小春, 刘卫国, 杨文钰. 玉米-大豆带状套作行距配置对作物生物量、根系形态及产量的影响. 作物学报, 2015, 41(4): 43-49.

YANG F, LOU Y, LIAO D P, GAO R C, YONG T W, WANG X C, LIU W G, YANG W Y. Effects of row spacing on crop biomass, root morphology and yield in maize-soybean relay strip intercropping system.,2015, 41(4): 43-49. (in Chinese)

[25] 刘悦秋, 孙向阳, 王勇, 刘音. 遮阴对异株荨麻光合特性和荧光参数的影响. 生态学报, 2007, 27(8): 3457-3464.

LIU Y Q, SUN X Y, WANG Y, LIU Y. Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of., 2007, 27(8): 3457-3464. (in Chinese)

[26] Niinemets Ü, Portsmuth A, Tobias M. Leaf shape and venation pattern alter the support investments within leaf lamina in temperate species: a neglected source of leaf physiological differentiation., 2010, 21(1): 28-40.

[27] 史作民, 李东胜, 冯秋红, 刘峰. 中国东部南北样带暖温带区栎属树种叶片形态性状对气候条件的响应. 植物生态学报, 2013, 37(9): 793-802.

SHI Z M, LI D S, FENG Q H, LIU F. Response of leaf morphometric traits of Quercus species to climate in the temperate zone of the North-South Transect of Eastern China.2013, 37(9): 793-802. (in Chinese)

[28] Feldman A B, Leung H, Baraoidan M, Elmido- Mabilangan A, Canicosa I, Quick W P, Sheehy J, Murchie E H. Increasing leaf vein density via mutagenesis in rice results in an enhanced rate of photosynthesis, smaller cell sizes and can reduce.2017, 8(1): 1883.

[29] 张亚, 杨石建, 孙梅, 曹坤芳. 基部被子植物气孔性状与叶脉密度的关联进化. 植物科学学报, 2014, 32(4): 320-328.

ZHANG Y, YANG S J, SUN M, CAO K F. Stomatal traits are evolutionarily associated with vein density in basal angiosperms., 2014, 32(4): 320-328. (in Chinese)

[30] Sack L, Scoffoni C. Leaf venation: structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future., 2013, 198(4): 983-1000.

[31] 李乐, 曾辉, 郭大立. 叶脉网络功能性状及其生态学意义. 植物生态学报, 2013, 37(7): 691-698.

LI Y, ZENG H, GUO D L. Leaf venation functional traits and their ecological significance., 2013, 37(7): 691-698. (in Chinese)

[32] Mcculloh K A, Johnson D M, Petitmermet J,McNellis B, Meinzer F C, Lachenbruch B. A comparison of hydraulic architecture in three similarly sized woody species differing in their maximum potential height., 2015, 35(7): 723-731.

[33] 赵延涛, 许洺山, 张志浩, 周刘丽, 张晴晴, ARSHAD A, 宋彦君, 阎恩荣. 浙江天童常绿阔叶林不同演替阶段木本植物的水力结构特征. 植物生态学报, 2016, 40(2): 116-126.

ZHAO Y T, XU M S, ZHANG Z H, ZHOU L L, ZHANG Q Q, ARSHAD A, SONG Y J, YAN E R. Hydraulic architecture of evergreen broad-leaved woody plants at different successional stages in Tiantong National Forest Park, Zhejiang province, China., 2016, 40(2): 116-126. (in Chinese)

[34] 熊栋梁. 水稻叶片结构对水力导度与光合作用的影响及其机理[D]: 武汉: 华中农业大学, 2016.

XIONG D L. Coordination of leaf morphoanatomical photosynthesis and hydraulic conductance in Oryza[D]. Wuhan: Huazhong agricultural university, 2016. (in Chinese)

[35] 孙素静, 李芳兰, 包维楷. 叶脉网络系统的构建和系统学意义研究进展. 热带亚热带植物学报, 2015, 18(3): 353-360.

SUN S J, LI F L, BAO W K. Advances on construction of leaf venation system and its significance of phylogeny.2015, 18(3): 353-360. (in Chinese)

[36] 韩玲, 赵成章, 冯威, 徐婷, 郑惠玲, 段贝贝. 张掖湿地芨芨草叶脉密度和叶脉直径的权衡关系对3种生境的响应. 植物生态学报, 2017, 41(8): 872-881.

HAN L, ZHAO C Z, FENG W, XU T, ZHENG H L, DUAN B B. Trade-off relationship between vein density and vein diameter ofin response to habitat changes in Zhangye wetland., 2017, 41(8): 872-881. (in Chinese)

[37] Zhao W, Sun Y, Kjelgren R, LIU X. Response of stomatal density and bound gas exchange in leaves of maize to soil water deficit., 2015, 37(1): 1704.

[38] 陈温福, 徐正进, 张龙步, 杨守仁. 水稻叶片气孔密度与气体扩散阻力和净光合速率关系的比较研究. 中国水稻科学, 1990, 4(4): 163-168.

CHEN W F, XU Z J, ZHANG L B, YANG S R. Comparative studies on stomatal density and its relations to gas diffusion resistance and net photosynthetic rate in rice leaf., 1990, 4(4): 163-168. (in Chinese)

Effects of maize shading on photosynthetic characteristics, vein and stomatal characteristics of soybean

LI ShengLan, TAN TingTing, FAN YuanFang, YANG WenYu, YANG Feng

(College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Chengdu 611130)

【】The aim of this study was to explore the effects of maize shading on the photosynthetic characteristics, leaf veins and stomatal characteristics of soybean during the symbiosis period under the maize-soybean intercropping system. 【】Two factors were used in a completely randomized pot experiment under natural light, strong shade tolerant Nandou 12 andlight shade tolerant Guixia 3, including the T1 (intercropping of 2 rows of maize and 2 rows of soybean), T2 (intercropping of 1 row of maize and 1 row of soybean) and CK (net for soybean) three treatments, respectively, to analyze photosynthetic parameters, veins and the porosity characteristic parameters’ responding under shading. 【】By contrast with the net treatment, the far-red spectral irradiance of soybean canopy increased significantly under the shade of maize, and the light intensity under T1 and T2 treatment decreased by 48.62% and 77.39%, respectively. Photosynthetic rate, stomatal conductance, leaf vein density and stomatal density of soybean under maize shading were significantly less than those under CK (＜0.05), and the decrease rate increased with the increase of shade (from T1 to T2). Compared with CK, the net photosynthetic rate of Nandou 12 decreased significantly by 41.00% and 44.15% respectively under T1 and T2 treatment, the net photosynthetic rate of Guixia 3 decreased significantly by 44.62% and 47.93%, respectively, while stomatal conductance of Nandou 12 decreased significantly by 29.19% and 39.69%, and that of Guixia 3 decreased significantly by 26.83% and 49.50%, respectively. The vein density and stomatal density of Nandou 12 decreased by 14.99%, 20.01% and stomatal density decreased by 12.79%, 18.27% respectively under T1 and T2 treatment compared with CK; the vein density and stomatal density of Guixia 3 decreased by 10.38%, 27.62% and stomatal density decreased by 15.77%, 22.46% respectively under T1 and T2 treatment compared with CK. The net photosynthetic rate of soybean had significant positive correlation (＜0.05) with stomatal conductance, vein closure, stomatal density as well as vein density, and extremely negative correlation (＜0.01) with vein distance. In addition, there was an extremely significant positive correlation (＜0.01) between vein density and stomatal density. The vein density, vein length, veins closure, and the distance between the veins of Nandou 12 under maize shading were better than those of Guixia 3. In addition, the shade degree under T1 treatment was higher, while transpiration rate and vein closure, photosynthetic, vein and stomatal parameters of strong shade tolerant Nandou12 all change were less than those of Guixai 3, and Nandou had higher photosynthetic rate.【】In the maize-soybean intercropping system, the changes of canopy light environment, leaf vein and stomatal characteristics of soybean could reduce the photosynthetic ability of soybean, but the response of leaf vein and stomatal characteristics of different shade-tolerant soybean varieties to shading was different.

intercropping; soybean; photosynthetic characteristics; veins; stomatal

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.21.007

2019-08-04；

2019-09-19

国家重点研发计划（2016YFD0300209）

李盛蓝，E-mail：1486376937@qq.com。

杨峰，E-mail：f.yang@sicau.edu.cn。通信作者杨文钰，E-mail：mssiwyyang@sicau.edu.cn

（责任编辑 杨鑫浩）