干旱对细叶结缕草和入侵杂草丝茅的竞争、生长及抗旱性的影响

曾晓琳，李莹，刘金平*，游明鸿，黄曦叶，黄柳

(1.西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009；2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731)

细叶结缕草(Zoysiatenuifolia)具有低矮、纤细、节间短等生物学特征和耐贫瘠、耐践踏、抗干旱、耐盐碱、耐低修剪等生态学特性[1]，是亚热带湿润季风气候区建植观赏性草坪、运动场草坪和设施草坪的常用暖季型草种。细叶结缕草具根茎和匍匐茎，拓展能力和分生再生能力极强[2]，在25～35 ℃的正常养护下，极易形成低矮、致密草层[3]，一般杂草难以入侵、存活和造成危害，但常被恶性杂草丝茅(Imperatakoenigii)入侵[4]，因无长期有效的防除方法，丝茅一旦入侵难以彻底剔除，常在草坪中形成优势斑块或完全取代草坪草，造成草坪组成结构失衡、景观功能丧失和寿命缩短[5]。细叶结缕草和丝茅同为暖季型禾本科植物，均有极强的拓展或侵占能力，夏季均为生长旺盛期。丝茅成功入侵草坪且造成危害是凭借占据空间的生长优势、对生境胁迫的适应优势，还是与菌落共生的合作优势？或化感作用创造利于自身发展的排他优势[6]？因此，研究丝茅塑造、选择与提升优于细叶结缕草的竞争力，对预防丝茅入侵草坪及制定养护技术方案具有指导意义。

竞争是塑造植物形态、生活史及植物群落结构和动态特征的主要动力[7]。细叶结缕草通过化感作用限制了敏感型杂草的入侵、发育和存活的直接竞争(非主要形式)，和依托强大匍匐茎和根茎形成致密草层的间接竞争(主要形式)，限制了大部分敏感、矮小和浅根系杂草的生长发育，故草坪中杂草种类和数量远低于冷季型草坪。在亚热带湿润季风气候区，冬眠期细叶结缕草直接和间接竞争力几近消失，为秋冬季萌发的杂草提供了入侵机会，夏季生长旺盛期排挤掉大部分入侵杂草，故草坪中杂草种类与数量呈周期性和季节性的变化规律。丝茅与细叶结缕草几近同枯共荣，其极强的繁殖、侵占、生长和排他能力[8]，使其成为结缕草草坪中数量最多、剔除最难、危害最大、危害期最长的恶性杂草。植物生长旺盛期对水分需求量最大，水是植物生命之源，是物质合成、转化和运输的重要载体，对植物生长速度、生物量累积及抗逆性能具有重要影响。夏季雨热同期，水分充足而分布不均，持续性高温和修剪等草坪养护措施，极易导致草坪遭遇不同程度的阶段性干旱。丝茅与细叶结缕草的生物量合成和分配、分生再生能力及抗性生理，对干旱程度的响应速度及应对策略是否存在差异？这些差异对两种植物地下和地上竞争力及后续演替动力的影响，决定着细叶结缕草与入侵杂草丝茅的竞争强度、种群结构及草坪功能的稳定性。

基于此，本研究拟选择夏季生长旺盛期，通过设置4个干旱梯度，采用取代试验设计形成的5个不同比例的丝茅入侵细叶结缕草草坪，进行60 d干旱处理后，测定两种植物地下和地上的竞争参数、生长指标、抗氧化酶活性和抗性物质含量。拟回答以下问题：1)干旱程度对两种植物地上、地下竞争力有何影响？2)干旱程度对两种植物分生再生基础有何影响？3)干旱程度对两种植物生理生化反应有何影响？4)干旱程度和丝茅入侵比例对结缕草竞争和生长及抗性是否有协同作用？5)干旱程度对生长和抗性的影响是否可以转化为后续的潜在竞争力？旨在探讨抑制丝茅危害、提高结缕草竞争力的有效途径，为草坪建植、养护、管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及设计

以“台湾2号”细叶结缕草及野生丝茅为材料。以高40 cm、口径30 cm塑料花盆为容器，紫色土∶腐殖土2∶1为基质。

采用复合取代试验设计，于2017年5月，将结缕草均匀播种、定苗100株·盆-1，待2～3真叶时，随机用丝茅根茎为插穗[长(2.0±0.2) cm，含1节、节左右各约1 cm、重约(0.15±0.01) g]替代幼苗，形成结缕草∶丝茅草为9∶1，8∶2，7∶3，6∶4，5∶5的5个混播处理，每个比例各12盆。单播结缕草和单播丝茅草为对照(CK)。室内(28±5) ℃下，相同水肥管理，培养40 d，进行留茬高度为7 cm修剪后，随机3盆1组，分为4组。

在自然蒸发下，以1018 mL·盆-1(饱和持水量)浇水24、120、240 和360 h后，测得土壤水分(土壤含水量测定仪TDR 300)为饱和含水量的78.65%、49.38%、33.85%和23.75%，分别定为水分充足、轻度干旱、中度干旱、重度干旱4个水分梯度。每比例的4组分别进行4个水分梯度的干旱处理60 d。

1.2 测定项目与方法

竞争指标测定：混播处理每盆随机选结缕草、丝茅各20株，单播对照组随机取40株，分离地上与地下部分，分别装袋，105 ℃下烘至恒重后称重，计算单株与每盆的地上、地下生物量。计算：单株生物量=单株地上生物量+地下生物量。按公式RYij=Yij/(pYi)和RYji=Yji/(qYj)[9]计算相对产量(relative yield，RY)，按公式RYT=pRYij+qRYji计算相对产量总和(total relative yield，RYT)，按公式Ai=RYij-RYji[10]计算攻击力指数(attack index，A)，按公式CBi=lnRYi/RYj[11]计算竞争平衡指数(competition balance index，CB)。式中：RYij为与种j混生时种i的相对产量，RYji为与种i混生时种j的相对产量，Yij为与种j混生时种i的生物量，Yji为混生时种j的生物量，Yi是种i的单播生物量，Yj是种j的单播生物量，p是混播方式下种i的比例，q为j的比例。生物量均以盆为单位，而相对产量则以株为单位。RY>1表示种内竞争大于种间竞争；RY=1表示种内、种间竞争水平相当；RY<1表示种间竞争大于种内竞争。RYT<1时表示两物种为相互拮抗关系；RYT=1时表示两物种利用资源相同，可通过竞争将一种排除出去；RYT>1时表示二者占有不同生态位，所利用资源不同，表现为共生。

生长指标测定：倾盆，分离，清洗植株，每盆随机选结缕草、丝茅各10株，测定株高、分蘖数、叶片数。按单株生物量计算：根冠比=单株地下生物量/单株地上生物量。

抗氧化酶活性测定[12]：采用氮蓝四唑(nitro-blue tetrazolium, NBT)光化还原法测定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性，采用愈创木酚法测定过氧化物酶(peroxidase, POD)活性，采用紫外吸收法测定过氧化氢酶(catalase, CAT)活性。

抗性物质测定[13]：采用蒽酮比色法测定可溶性糖(soluble sugar, SS)含量，采用考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白(soluble protein, SP)含量，采用酸性茚三酮法测定脯氨酸(proline, Pro)含量，采用硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid, TBA)法测定丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量。

1.3 数据分析

用SPSS 19.0进行多重比较、方差分析等数据统计，并用Duncan法对各参数进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 干旱程度对结缕草和丝茅竞争指标的影响

2.1.1相对产量与相对产量总和 干旱对丝茅和结缕草的地上和地下相对产量均产生显著影响(P<0.05)(表1)。结缕草地上(aboveground relative yield ofZ.tenuifoli, ZARY)、地下相对产量(underground relative yield ofZ.tenuifoli, ZURY)在轻度干旱条件下增加，中、重度干旱下显著下降(P<0.05)。丝茅地上相对产量(aboveground relative yield ofI.koenigii, IARY)、地下相对产量(underground relative yield ofI.koenigii, IURY)在轻、中度干旱条件下下降，重度干旱显著大于轻、中度干旱(P<0.05)，与水分充足处理之间无差异(P>0.05)。IARY和IURY在所有处理条件下≥1.00，在种间竞争中占优，随丝茅入侵比例增加以种内竞争为主。ZARY和ZURY随丝茅入侵比例增加，种间竞争力不断下降。仅丝茅入侵比例<20%，在水分充足、轻、中度干旱条件下，ZARY和ZURY大于或近于1.00(种内与种间竞争近相等)。随干旱程度和丝茅入侵比例增加，种间竞争超过种内竞争，ZARY比ZURY逐步远低于1.00，IARY和IURY虽下降但均≥1.00，且IURY大于IARY，丝茅地下竞争优势大于地上。

干旱对地上相对产量总和(aboveground total relative yield, ARYT)和地下相对产量总和(underground total relative yield, URYT)均有显著影响(P<0.05)(表1)。ARYT和URYT在轻度干旱下增加，中、重度干旱下显著下降(P<0.05)。随丝茅入侵比例增加，ARYT和URYT不断下降。ARYT在10%丝茅入侵比例时，4个干旱程度下均>1.00；在20%丝茅入侵比例时仅水分充足和轻度干旱条件下>1.00，表明两种植物地上部分可共生。URYT在丝茅10%比例时，水分充足和轻、中度干旱下>1.00；在丝茅20%比例时仅水分充足和轻度干旱条件下>1.00，表明两种植物地下部分可共生。丝茅入侵比例≥30%后，随干旱程度增加ARYT和URYT越来越小，两种植物地上、地下部分的拮抗作用和结缕草被排挤出去的风险越来越大。

方差分析表明，丝茅和结缕草地上、地下相对产量和相对产量总和在总处理间、入侵比例间、干旱程度间均存在极显著差异 (P<0.01)(表2)。ZARY和ZURY比IARY和IURY更易受生境影响，ZURY比ZARY对干旱与丝茅入侵更为敏感，丝茅入侵比例对两种植物相对产量和相对产量总和的影响比干旱程度更大。丝茅入侵比例的影响大小为ZARY>ZURY>ARYT>URYT>IURY>IARY，干旱程度影响为ZURY>URYT>ZARY>ARYT>IURY>IARY，干旱程度对混生种群地下部分影响大于地上，丝茅入侵比例对结缕草的影响大于丝茅。干旱程度和丝茅入侵比例互作对两种植物地上相对产量均有显著协同作用(P<0.05)，对地下部分影响较小。

2.1.2攻击力和竞争平衡指数 干旱程度对结缕草地上攻击力指数(aboveground attack index, ZAA)和地下攻击力指数(underground attack index, ZUA)，及地上竞争平衡指数(aboveground competitive balance index, ZACB)和地下竞争平衡指数(underground competitive balance index, ZUCB)具有显著影响 (P<0.05)(表3)。轻度干旱下ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB达最大值，随干旱程度增加显著下降(P<0.05)。轻、中度干旱下ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB大于水分充足处理(P<0.05)。随丝茅入侵比例增加ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB均不断下降，仅轻度干旱且丝茅入侵比例≤30%时ZUA和ZUCB>0，其他处理下ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB均为负数。

方差分析表明，ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB在总处理间、入侵比例间、干旱程度间和互作间均存在极显著差异 (P<0.01)(表2)。ZUA和ZUCB比ZAA和ZACB更易受影响，干旱程度是影响ZUA的主因子，丝茅入侵比例是影响ZAA、ZACB和ZUCB的主因子。入侵比例与干旱互作影响为ZUCB>ZUA>ZACB>ZAA。

表1 干旱程度对结缕草和丝茅相对产量的影响Table 1 Effects of drought stress on relative yield of Z. tenuifolia and I. koenigii

注：Z，细叶结缕草； I，丝茅；A，地上生物量；U，地下生物量。同列不同大写字母表示干旱处理间差异显著，同列不同小写字母表示同一干旱程度的不同比例间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Z,Z.tenuifolia; I,I.koenigii; A, Aboveground biomass; U, Underground biomass. Values in a same column with different capitals indicate significant difference in drought stress, different lowercase letters at the same drought stress indicate significant difference in proportion (P<0.05). The same below.

表2 结缕草和丝茅竞争指标的方差分析Table 2 Variance analysis about the competitive indexes of Z. tenuifolia and I. koenigii

注：F值表示F检验的显著性，F越大表示越显著，P值表示概率值，下同。

Note:Fvalue indicate the significance of theFtest, with greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value. The same below.

表3 干旱程度对结缕草攻击力指数和竞争平衡指数的影响Table 3 Effects of drought stress on attack and competition balance indexes of Z. tenuifolia

2.2 干旱程度对结缕草和丝茅生长指标的影响

干旱程度对两种植物的株高、分蘖数、叶片数、单株生物量和根冠比均有显著影响(P<0.05)(表4)。随干旱程度增加，两种植物根冠比逐步增加(P<0.05)。轻度干旱条件下结缕草株高、分蘖数、叶片数和单株生物量达最大值，丝茅分蘖数、叶片数和单株生物量达最大值，结缕草主要通过增加株高，丝茅通过增加分蘖数和叶片数，使单株生物量增大(P<0.05)。中度和重度干旱条件下结缕草的株高、分蘖数、叶片数和单株生物量显著低于水分充足和轻度干旱(P<0.05)。中度干旱条件下丝茅株高达最大值，叶片数与水分充足无显著差异(P>0.05)，中度和重度干旱下丝茅分蘖数与水分充足无减少(P>0.05)。

丝茅入侵比例对两种植物的株高、分蘖数、叶片数、单株生物量和根冠比均有显著影响(P<0.05)(表4)。随丝茅增加，两种植物株高显著增加(P<0.05)，结缕草分蘖数、叶片数、单株生物量和根冠比下降，丝茅分蘖数和叶片数先增加后减少。丝茅入侵比例>10%时增加了结缕草株高而限制了分蘖数和叶片数，>20%时降低了结缕草单株生物量和根冠比，而减少了叶片数。

表4 干旱程度对结缕草和丝茅生长指标的影响Table 4 Effects of drought stress on growth indexes of Z. tenuifolia and I. koenigii

干旱程度和丝茅入侵比例对两种植物的生长性状具有显著协同影响(P<0.05)(表5)。两种植物的株高、分蘖数、叶片数、生物量、根冠比在总处理间、干旱间、比例间存在极显著差异(P<0.01)。干旱和丝茅入侵比例对结缕草生长性状影响大于丝茅。丝茅入侵比例是影响结缕草株高和分蘖的主要因子，干旱程度是影响其叶片数、生物量和根冠比的主要因子。干旱程度对丝茅分蘖数、叶片数、生物量和根冠比的影响大于丝茅入侵比例。

干旱程度对结缕草影响为单株生物量>叶片数>株高>分蘖数>根冠比，对丝茅的影响为单株生物量>叶片数>分蘖数>株高>根冠比，干旱主要影响两种植物的生物量和叶片数。丝茅入侵比例对结缕草影响分蘖数>株高>叶片数>单株生物量>根冠比，对丝茅影响叶片数>株高>分蘖数>单株生物量>根冠比。

表5 结缕草和丝茅生长指标的方差分析Table 5 Variance analysis about growth indexes of Z. tenuifolia and I. koenigii

2.3 干旱程度对结缕草和丝茅生理生化指标的影响

2.3.1抗氧化酶活性 干旱程度和丝茅入侵比例对两种植物的SOD、POD和CAT活性均有影响(P<0.05)(表6)。随干旱程度增加，结缕草SOD、POD和CAT活性逐步增加(P<0.05)；丝茅SOD、POD活性逐步增大，CAT活性先降后增。在轻度干旱丝茅SOD与水分充足无显著差异(P>0.05)，而CAT显著低于水分充足(P<0.05)。随丝茅入侵比例增大，两种植物的SOD、POD和CAT活性逐步增大，丝茅入侵比例>10%时增加结缕草SOD活性(P<0.05)，>20%时增加CAT活性(P<0.05)，>30%时增加POD活性(P<0.05)。干旱程度和丝茅入侵比例协同作用，使结缕草SOD、POD和CAT活性是单播和水分充足时的2.25、1.96和3.47倍，使丝茅SOD、POD和CAT活性增加1.60、1.78和1.42倍。

方差分析表明，两种植物的SOD、POD和CAT活性，在总处理间、入侵比例间、干旱程度间和互作间均存在极显著差异(P<0.01)(表7)。结缕草抗氧化酶系统比丝茅更易受生境条件影响，总处理对结缕草影响为CAT>SOD>POD，对丝茅影响为SOD>POD>CAT。干旱对两种植物抗氧化酶系统影响不同，对结缕草为CAT>SOD>POD，对丝茅为SOD>POD>CAT。丝茅入侵比例对两种植物影响均为SOD>CAT>POD。干旱程度、丝茅入侵比例及互作对结缕草抗氧化酶系统的影响大于丝茅，干旱程度影响大于丝茅入侵比例。

2.3.2抗性物质含量 干旱程度和丝茅入侵比例对两种植物的抗性物质含量均有影响(P<0.05)(表8)。结缕草SS和SP含量随干旱程度增加逐步增加(P<0.05)，Pro在轻度干旱变化较小而MDA显著降低(P<0.05)，Pro和MDA在中、重度干旱下显著增加(P<0.05)；轻度干旱对丝茅SS、Pro和MDA几乎无影响(P>0.05)，而增加了SP含量(P<0.05)，在中、重度干旱下丝茅的抗性物质含量显著增加(P<0.05)。

表6 干旱程度对丝茅和结缕草抗氧化酶活性的影响Table 6 Effects of drought stress on the antioxidant enzyme activity of I. koenigii and Z. tenuifolia

表7 丝茅和结缕草抗氧化酶活性的方差分析Table 7 Variance analysis about the antioxidant enzyme activity of I. koenigii and Z. tenuifolia

随丝茅入侵比例增大，两种植物的SS、SP、Pro和MDA含量逐步增大，>10%丝茅入侵比例增加了结缕草SS、SP和MDA含量(P<0.05)，>20%时增加Pro含量(P<0.05)。干旱程度和丝茅入侵比例协同作用，使两种植物的抗性物质含量随干旱程度和丝茅入侵比例增加而不断增大，重度干旱下和50%丝茅入侵比例时，结缕草SS、SP、Pro和MDA含量，是水分充足和单播结缕草时的3.58、3.21、2.39和2.15倍。重度干旱下两种植物的MDA含量受丝茅入侵比例影响较少。

表8 干旱程度对丝茅和结缕草抗性物质含量的影响Table 8 Effects of drought stress on the resistant substance content of I. koenigii and Z. tenuifolia

方差分析表明，两种植物的抗性物质含量，在总处理间、入侵比例间、干旱程度间和互作间均存在极显著差异 (P<0.01)(表9)。生境条件对结缕草SS、SP和Pro含量影响大于丝茅，对MDA含量影响小于丝茅。总处理、干旱及丝茅入侵比例对结缕草影响均为SS>Pro>SP>MDA，对丝茅影响均为MDA>Pro>SS>SP。干旱程度对两种植物受伤害指标的影响大于丝茅入侵比例，干旱程度与丝茅入侵比例互作加剧了两种植物的受伤害程度。

表9 丝茅和结缕草抗性物质含量的方差分析Table 9 Variance analysis about the resistant substance content of I. koenigii and Z. tenuifolia

3 讨论

研究混生种群竞争行为的部分增加、取代系列、添加系列、完整添加4种设计，其适用范围都具有一定的局限性[14]。取代系列设计广泛用于两个物种之间的竞争力、相互作用类型、生态位分化和环境资源利用效率的研究[15]，在分析外界因子对竞争力影响方面应用广泛。但该设计仅以地上生物量为基础，进行两物种的地上部分竞争力评价，考虑到草坪结构、功能及养护措施的特殊性，地下部分对草坪分生再生、抗逆及寿命的重要性，故在复合取代设计基础上，同时测定地上、地下生物量可反应两物种的立体竞争关系[7]。竞争力受物种生物学特性影响，更受环境因子及生长发育阶段制约[16]。丝茅的株丛类型、分生方式及再生能力决定了其在种间竞争中占优势(IARY和IURY≥1.00)，夏季细叶结缕草处于生长旺盛期，轻度干旱虽可增加ZARY和ZURY、ARYT和URYT、ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB，但丝茅入侵比例≥20%下结缕草种间竞争力<1.00。丝茅可依据干旱程度调节地上和地下相对产量，维持地上和地下部分的平衡生长，而中、重度干旱使结缕草失衡生长和根系浅表化，结缕草对生境胁迫敏感度强于丝茅[6]，故ZARY和ZURY比IARY和IURY更易受干旱影响。干旱限制了结缕草地下竞争力，丝茅入侵降低了结缕草地上竞争力，随干旱程度增加、丝茅侵入量增大和胁迫时间延长，两种植物地上、地下部分的拮抗作用增强，结缕草竞争力逐步丧失，被排挤出混生种群的风险越来越大。本研究说明干旱胁迫显著降低受丝茅入侵结缕草草坪的竞争力，暖季型植物竞争力也易受温度等生境因子的影响，同时也受修剪频次等养护技术的影响，但避免草坪遭遇中、重度干旱和控制丝茅侵入量<20%，是提高细叶结缕草地上和地下竞争力的有效途径。

基于两种植物现存总生物量，忽略生物量结构与构件性状的取代设计[5]，仅表征过去混生种群中两种植物资源侵占与能量累积的竞争结果[6]，不能说明现在或将来的竞争动力基础和竞争潜在趋势。即使生物量相同的植株，其株高、分蘖数、叶片数及叶面积、茎基和根系性状的实际差异，使植株现在或将来的光合同化、空间拓展、分生再生和抗逆能力等构件基础和生长潜力不同，必将影响后续的竞争方式和生长趋势。诸多研究表明，植物通过降低叶片位置、减少叶片数和叶面积、停止或延缓分蘖数、缩短节间长和茎长、增加根长和根数等构件调节方式[17-19]，使生物量优先分配到地下部分，以减少或抵御干旱对植物造成伤害[20]。两种植物通过增加根冠比应对干旱胁迫，但中、重度干旱显著降低了结缕草的株高、分蘖数、叶片数和单株生物量，对丝茅构件性状影响较少。丝茅入侵对结缕草地下攻击大于地上，地下根系、根茎和茎基是植物吸收养分、拓展空间和分蘖再生的物质基础，地下竞争力劣势使地上部分叶片数和分蘖数减少。干旱和丝茅入侵的协同作用，降低了结缕草光合同化的叶片数和分生再生的分蘖数，限制了结缕草生物量累积的物质基础，使其潜在生长力和后续竞争力受阻。干旱对丝茅生长和再生影响较小，随干旱程度和丝茅入侵比例增加，丝茅与结缕草株高差越大，丝茅对结缕草遮阴越强，丝茅挟持结缕草株高增加，进一步破坏结缕草平衡生长。且丝茅根茎含有醇、萜醇、甾醇、酸类等[21]次生代谢产物，对坪床土壤的含水量、容重、pH均有显著的影响[22]，大量与长期入侵对结缕草根系的化感作用或拮抗作用[23]，将影响结缕草根系分生、更新、吸收能力，导致结缕草生长力和竞争力丧失。故夏季加强结缕草草坪养护，防止严重干旱和丝茅大量长期入侵，是维持草坪低矮致密和提高现实和潜在生长力的根本措施。

生境胁迫下植物代谢速度加快引起O2-·积累，抗氧化酶系统中SOD主要使O2-·转化为H2O2和O2，POD和CAT将H2O2分解为H2O，三者共同协调作用消除过多O2-·以保护植物免受伤害[24-25]。SOD、POD和CAT活性的变化顺序和增长幅度受植物抗性、植物种类、胁迫强度等诸多因素的影响[26-28]。本试验中，两种植物抗氧化酶系统对干旱胁迫的应对方式不同，结缕草反应顺序为CAT>SOD>POD，其中CAT最易受干旱程度影响且增幅最大；丝茅反应顺序为SOD>POD>CAT，其中SOD对干旱最敏感，表明两种植物在转化和分解O2-·时存在差异。但两种植物抗氧化酶系统对丝茅入侵比例的反应均为SOD>CAT>POD，或因丝茅入侵和干旱胁迫对两种植物的胁迫机理、代谢途径、呼吸强度影响不同，导致O2-·的种类与数量差异所致。干旱下结缕草SOD、POD和CAT活性同步增加，而丝茅入侵比例>10%时增加结缕草SOD活性，>20%时增加CAT活性，>30%时增加POD活性，表明干旱对结缕草抗性酶系统激发较快，丝茅入侵对结缕草伤害存在渐进过程。

生境胁迫下，植物细胞通过积累来源和作用机理不同的可溶性糖(SS)、可溶性蛋白(SP)、游离脯氨酸(Pro)和丙二醛(MDA)等有机小分子物质，降低细胞内的渗透势以保护细胞膜的完整性，避免因超过抗氧化酶系统消除能力的O2-·对细胞膜造成伤害[29]。SS和SP既是营养物质也对活性物质及生物膜起保护作用，其含量受光合生产、碳代谢及氮代谢的共同影响[30]。有研究认为，SS因渗透调节能力较高有一定的滞后性，在胁迫中、后期才开始积累[29]， SP含量随胁迫度增加抵抗胁迫带来的伤害[30]，也有研究认为胁迫抑制了蛋白质的合成并诱导蛋白质的降解，使SP含量降低[31]。本试验中，结缕草SS和SP含量在轻度干旱和>10%丝茅入侵量下就增加，丝茅轻度干旱增加SP含量、中、重度干旱增加SS含量。可见两种植物应对干旱胁迫的代谢机理不同，但SP含量随干旱程度增加而增加，说明干旱使不溶性蛋白转变成SP，限制了蛋白质的合成。Pro除调节细胞渗透势外，在稳定生物大分子结构、降低细胞酸性、解除氨毒、调节细胞氧化还原势等方面起重要作用[28,32]，故在中、重度胁迫下Pro才显著增加。MDA是膜脂分解的产物，轻度干旱下结缕草MDA含量低于水分充足时，且其竞争力和生长力最大，说明轻度干旱利于结缕草健康生长，SS和SP含量提高是光合作用等代谢旺盛的表现，而不是参与调节渗透势。重度干旱下两种植物的MDA含量与丝茅入侵比例几无关系，表明丝茅入侵对轻、中度干旱下受伤害指标有协同作用，干旱是引起结缕草细胞膜伤害的主要因素。>10%丝茅入侵量增加SS和SP的同时，也增加了MDA含量，可见丝茅入侵对结缕草细胞膜有不可逆的伤害。所以，分析杂草对草坪植物竞争与危害时，不能单纯用取代设计下生物量为基础对现实竞争力进行评价，还要结合构件性状、抗性物质和受害物质含量，对其竞争动力、生长趋势和危害程度进行系统研究。

4 结论

1)干旱和丝茅入侵均降低结缕草的种间竞争力，干旱主要影响结缕草地下竞争力，丝茅入侵主要影响结缕草地上竞争力。随干旱程度和丝茅入侵量增加结缕草地上和地下竞争力逐步降为负值，中、重度干旱和≥20%丝茅入侵比例的协同作用使两种植物的拮抗作用增强，增加了结缕草被排挤出混生群落的风险。

2)轻度干旱利于结缕草和丝茅生长，中、重度干旱限制了结缕草的株高、分蘖数、叶片数和单株生物量，丝茅抗旱能力强于结缕草。丝茅入侵限制了结缕草分蘖数和叶片数，降低了结缕草单株生物量和根冠比，干旱和丝茅入侵协同作用抑制了结缕草分生和再生能力为基础的潜在生长优势。

3)结缕草对生境胁迫的生理生化反应快于丝茅，干旱对结缕草抗氧化酶系统和抗性物质含量的影响大于丝茅，>10%丝茅入侵增加了结缕草SOD活性和SS、SP和MDA含量，>20%增加了CAT活性和Pro含量，干旱程度和丝茅入侵比例协同作用加剧了结缕草受伤害程度。

4)干旱对结缕草竞争、生长和生理影响大于丝茅，丝茅入侵加剧了干旱对结缕草竞争力、分生和再生力及生理生化的危害。干旱和丝茅入侵对结缕草生长和抗性的影响，将进一步降低结缕草的后续竞争力。故控制轻度干旱和限制丝茅侵入比例≤10%，是维持细叶结缕草草坪健康的基本养护要求。