郑春风,刘春增,李本银,吕玉虎,潘兹亮,曹卫东
(1.河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所,河南 郑州 450002;2.信阳市农业科学院,河南 信阳 464000; 3.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,北京100081)
紫云英(Astragalussinicus)又名红花草、翘摇、草籽等,为豆科黄芪属绿肥作物,是中国传统的农业种植绿肥作物之一,具有改善土壤理化性状、增加土壤微生物数量和多样性及提高土壤肥力的作用[1-3]。随着绿肥作物在农业生产不同领域的大量应用,紫云英的种子生产已成为发展绿肥生产的重要环节[4-5]。目前,紫云英种子生产基础性研究投入不足,其高产理论和配套技术研究相对薄弱,导致种子产量低且不稳定[6-8]。因此,如何保证长期稳定地提供紫云英生产用种,将是十分重大的课题,也是从事绿肥研究的重要工作,对于提高我国绿肥品种资源的活力,扩大品种资源的储备与利用以及缓解化肥污染环境压力,也具有现实意义[9-11]。
紫云英种子生产过程中,不仅需要N、P、K等大量元素,而且需要微量元素的供给,尽管微量元素在植株体内含量很少,但在新陈代谢过程中对能量交换和物质转运却起着重要的调控作用。目前紫云英施肥研究主要集中在大量元素(氮、磷、钾)常规肥料的施用[12-13],而微量元素对其生长发育的作用研究较少。微量元素硼在植物体内比较集中分布在柱头、子房等花器官中,能促进根系生长,对光合作用的产物—碳水化合物的合成与转运有重要作用。硼素营养状况与作物雄蕊发育的关系极为密切[14-16],缺硼可导致小麦雄性不育,籽粒发育成粒受碍[15]。陈述明等[17]研究发现,在苜蓿(Medicagosativa)现蕾期叶面喷硼,能够增加其单荚种子数和千粒重,从而提高其种子产量。有研究指出,在紫云英孕蕾期叶面喷施硼酸和钼酸铵溶液,可以促进植株生长,提高鲜草产量[18]。前人有关硼对紫云英生长、养分含量及其经济性状研究已有报道[19-20],然而关于硼肥对紫云英花荚结实特性的调控研究尚未见报道。本研究拟通过开花前叶面喷施硼肥,探究其对紫云英花荚结实成粒的调控效应及其途径,以期为提高紫云英种子产量的调控技术提供参考。
本研究于2016-2018年在河南省正阳县兰青乡大余庄(32°16′ N, 114°11′ E)进行田间试验。试验田土壤类型为砂姜黑土,土壤质地为粘壤,0~20 cm土层有机质含量为17.20 g·kg-1,全氮为0.9 g·kg-1,速效氮为102.98 mg·kg-1,有效磷为28.7 mg·kg-1,速效钾为125.42 mg·kg-1,有效硼为0.41 mg·kg-1,低于土壤有效硼>0.5 mg·kg-1缺硼临界值[21]。播前每hm2施复合肥(N∶P∶K=24∶11∶10)187.5 kg,以信紫1号为供试材料,两年试验材料均于9月15号播种,播种量为22.5 kg·hm-2,播种时将种子与细沙混匀后撒播,每处理小区面积为20 m2(5 m×4 m),试验田栽培管理同一般高产田。硼肥采用含量为99.5%的硼砂(Na2B4O7·10H2O,含硼11.3%),在开花前(第1层花序开花之前),叶面喷施硼砂水溶液[500 (T1)、1000 (T2)、2000 (T3)、4000 (T4)、6000 mg·L-1(T5)]各1次,喷量为750 kg·hm-2,均以叶面表层形成一层水雾但不下滴为准,对照区叶面喷施清水(CK),重复4次。
根据信紫1号生长特性,自下而上将其分为6个花序层(图1),其中,6层及其以上花序层统称为第6层花序。
成熟期每小区随机取1 m2(每处理重复4次),常规法考种其有效株数(即成熟期存活的株数)、一级分枝数(即在主茎子叶的叶腋长出的分枝,通常在成熟期可以存活)、不同层花序的有效花序数(即在花荚脱落阶段未脱落且在成熟期能够结荚的花序)、结荚数[结实荚数、不孕荚数(瘪荚)]、籽粒数及粒重,并实收2 m2计产。根据考种结果计算单位面积的各层花序平均单荚籽粒数、荚果结实率。
每层花序平均单荚籽粒数=每层花序籽粒数/每层花序结荚数
每层花序荚果结实率=每层花序结实荚数/每层花序结荚数×100%
图1 植株形态结构示意图Fig.1 Plant morphological structure diagram
采用Microsoft Excel 2003和PASW Statistics 18.0软件对两年数据进行处理分析,采用两年数据平均值绘图。
在第1和2层花序上,各喷施处理与对照之间的单位面积花序数差异不显著(图2)。在第3~6层花序上,各喷施处理与对照之间总体上表现出T3>T2>T4>T5>T1>CK。其中,T3处理与对照之间差异达到显著水平,其单位面积花序数较对照分别提高31.87%、40.79%、37.49%和44.99%,其他各处理与对照之间差异不显著(P>0.05)。
在第1和2层花序上,各喷施处理与对照之间的单位面积结荚数差异不显著(图3)。但在第3~6层花序上,T3处理与对照之间差异达到显著水平(P<0.05),其他各处理与对照之间差异不显著(P>0.05)。在第3~6层花序上,T3处理的单位面积结荚数较对照分别提高27.89%、32.69%、35.92%和25.84%。
在第1和2层花序上,各喷施处理与对照之间的单荚籽粒数差异不显著(P>0.05)(图4)。但在第3~6花序层上,T3处理与对照之间差异达到显著水平(P<0.05),其单荚籽粒数较对照分别提高20.69%、23.54%、23.24%和22.03%,其他各处理与对照之间差异不显著。
图2 紫云英不同层花序上的花序数Fig.2 Number of inflorescences in different inflorescence layers of Chinese milk vetch 不同字母表示处理在0.05水平差异显著,下同。 Different lowercase letters above the bars indicate significant differences among treatments at P<0.05, the same below.
图3 紫云英不同层花序上的结荚数Fig.3 Number of pods in different inflorescence layers of Chinese milk vetch
图4 紫云英不同层花序上的平均单荚籽粒数Fig.4 The average grain numbers per pod in different inflorescence layers of Chinese milk vetch
在第1和2层花序上,各喷施处理与对照之间的荚果结实率差异不显著(图5)。但在第3~6层花序上,T3处理与对照之间差异达到显著水平(P<0.05),其荚果结实率较对照分别增加2.95%、2.56%、3.49%和4.51%,而其他各处理与对照之间差异不显著(P>0.05)。
图5 紫云英不同层花序上的荚果结实率Fig.5 The grain set percentage of pods in different inflorescence layers of Chinese milk vetch
从产量构成因素分析,喷施不同浓度硼肥处理与对照在单位面积有效株数、一级分枝数、单株一级分枝数和千粒重上差异均不显著(表1)。各喷施处理在单位面积花序数、一级分枝花序数、每有效花序结荚数和每荚粒数上均表现为T3>T2>T4>T5>T1>CK,其中,T3处理与对照之间差异达到显著水平,其他各处理与对照之间差异不显著(P>0.05)。
表1 喷硼对紫云英产量构成因素的影响Table 1 Yield components of spraying B and control treatments in Chinese milk vetch
注:同列不同小写字母表示在0.05水平差异显著。
Note: Values followed by different lowercase letters in the same column indicate significant differences between CK and treatments atP<0.05.
紫云英各花序开花的顺序是由下而上陆续进行的[22-23],并以此顺序先后结荚。紫云英花荚脱落基本上也是按此顺序先后发生的。同一花序上的小花,开放顺序是由外向内进行的,其结荚和脱落的顺序基本上也是按此顺序先后发生的[22]。紫云英茎枝的中下部花序上着生的小花数较顶部多,特别是基部花序着生的小花数最多[22]。花荚脱落比率根据花在茎枝上着生部位的高低,一般表现为下部花序花荚脱落率较低,上部花序较高[23]。本研究发现,紫云英的单位面积花序数和结荚数随花序层的增加自下而上呈现逐渐减少的趋势,这与前人研究结果相一致[22-23]。
紫云英的开花期延续时间较长,因而出现落花落荚的时间也较长,可延续38~43 d,大部分是在盛花期到终花末期间脱落,且此间的落花率高达85%左右,落荚率高达75%左右[22,24]。因此,通过对紫云英花荚脱落问题的初步探讨,钟山[24]研究指出,在栽培上对于留种紫云英如若想促进种子高产,应当将重点放在如何提高植株各部位花序的花荚结实上,促使保花增荚结实。本试验发现,叶面喷施2000 mg·L-1硼肥处理可显著促进紫云英中上层花序单位面积花序数、结荚数、荚果结实率和单荚籽粒数的提高,进而促进种子产量的提高,这与前人提出的研究观点相应证[24]。本试验不仅探索了叶面喷硼对旱地紫云英种子产量提高的调控效应,还筛选出了适合紫云英种子高产的适宜硼肥喷施浓度以及具体的调控途径,为紫云英种子高产的栽培调控技术应用提供参考。
随着植株生殖器官的不断出现、营养器官继续的迅速增长,植株体内养分供应不足或分配失调,是造成花荚大量脱落的主要生理原因。目前,有关紫云英花荚发育与植株体内同化物营养分配的关系尚未见报道,但马元喜等[25]在针对冬小麦小花发育的研究中曾提到在冬小麦(Triticumaestivum)小花退化高峰前采取一定调控措施可减少小花退化,促进结实。Demotes-Mainard等[26]研究指出冬小麦籽粒数与小花发育期穗部氮素积累量呈显著正相关。文祥朋等[27]在对冬小麦小花发育成粒的研究中指出可孕花的形成与同化物在穗部和营养器官的分配比例密切相关。Scarisbrick等[28]通过对油菜(Brassicanapus)进行多效唑处理发现,其荚果结实增多与生殖器官中积累物质的增多有关。基于前人的研究推测,在紫云英花荚脱落开始之前,叶面喷硼可能调控了花荚发育过程中不同部位同化物的供应与分配,或促进了花器官的发育成熟,从而有利于中上层花序荚果的发育与结实,其内在的生理机制需进行进一步的探究。
在紫云英花荚脱落开始之前,采取叶面喷施硼肥(2000 mg·L-1),可明显促进中上层花序单位面积花序数、结荚数、荚果结实率和单荚籽粒数的增加。通过本研究得知叶面喷施硼肥在提高紫云英花序数、结荚数、籽粒数等产量构成因素方面有较大的调控潜力。由此建议,在紫云英生产中应根据各生态区土壤硼供应状况,关注硼肥的施用,叶面喷硼不失为一项投入少、增粒效果好的技术措施。