舟山群岛苔藓植物地理成分分析——兼论苔藓植物地理成分的划分方法

申 琳 于 晶 李丹丹 郭水良

(上海师范大学生命科学学院，上海 200234)

根据植物类群现代地理分布范围确定它们的地理成分类型，不同的植物地理成分反映了它们的起源、传播方式和历史、植物类群对气候适应的特点等。吴征镒先生1991年将中国种子植物划分成15种地理成分[1]，目前国内有关苔藓植物的地理成分的分析绝大多数采用吴征镒的标准[2～15]。但是，也有一些学者关注到苔藓植物地理分布的特殊性，采用有别于种子植物地理成分划分的标准进行苔藓植物地理成分归类。例如，陈邦杰等在关于安徽黄山苔藓植物区系地理成分的分析时，将我国的苔藓植物分成泛北极分布、东亚分布、旧热带区分布、喜马拉雅区和我国特有分布五个类型[16]；于晶等将辽宁医巫闾山苔藓植物分成世界广布种、旧世界热带成分和泛北极成分，后者又包括亚欧分布、亚洲—北美分布、东亚分布和中国特有成分[17]；孙立彦等[18]和赵遵田等[19]采用了相似的划分标准，将山东一些地区的苔藓植物分成世界广布、欧亚北美分布、欧亚分布、东亚分布、中国特有分布和旧世界热带分布等类型。Zhang和Richard将香港苔藓植物分为13种地理成分，分别为世界分布、泛热带分布、旧世界热带分布、热带亚洲分布、热带亚洲—热带澳洲—大洋洲分布、亚洲—澳洲—大洋洲分布、东亚分布、东亚—南亚分布、东亚一马来西亚分布、东亚—印度尼西亚分布、跨太平洋分布、温带分布和中国特有等地理成分[20]。任昭杰等采用Zhang和Richard的标准也将山东昆嵛山苔藓植物分成了13种地理成分[21]。

苔藓植物起源远早于种子植物，通过孢子进行远距离传播，也通过细小的配子体碎片、特定的营养繁殖器官进行短距离传播，因此苔藓植物不同类群的全球分布式样肯定有别于种子植物。如果机械地套用吴征镒的种子植物地理成分划分标准来探讨苔藓植物地理成分组成特点，其科学性有待探讨。浙江省舟山群岛地处我国东南沿海，是天台山脉的余脉及其北东延伸入海的出露部分，海岛地形起伏，生境多样，在地质来源和气候特征上是一个相对自然的地理区域。自2015年来，上海师范大学苔藓学科先后组成了10余次赴岛野外采集，获得了比较完整的舟山群岛苔藓植物资料。本文以这些苔藓植物为对象，开展苔藓植物地理成分划分方法的研究，旨在：(1)明确舟山群岛苔藓植物的地理成分；(2)提出一种定量地进行地理成分划分的方法，探讨吴征镒的种子植物区系地理成分标准是否适用于苔藓植物的地理成分划。

1 材料与方法

1.1 研究区域

舟山群岛是典型的大陆架岛屿(continental islands), 位于长江口以南，杭州湾外缘的东海海域，是天台山脉的余脉及其北东延伸入海的出露部分，处于29°32′N～31°04′N，121°31′E～123°25E，东西长182 km，南北宽169 km，陆域面积1 439.8 km2，由1 390个岛屿组成，以250 m以下低丘为主，最高峰为桃花岛的对峙山，海拔544.5 m。位于西南部岛屿离大陆近，大岛多，地势高，排列密集，东北部离大陆远，小岛多，地势低排列稀疏本区属中亚热带北缘季风气候区，受海洋影响年平均气温15.6～16.6℃，极端最低温度-7.9，≥10℃平均积温4 784～5 120.8℃，无霜期251～303 d，年平均降水量936.3～1 330.2 mm，平均蒸发量1 208.7～1 446.2 mm，年平均干湿指数0.91～1.73[22]。

20世纪五十到六十年代在舟山群岛营建了大量的人工林，人工林面积85%以上为黑松(Pinusthunbergii)林和马尾松(Pinusmassoniana)林。上世纪90年代起受松材线虫病(Bursaphelenchusxylophilus)为害，人工林遭到了破坏，现有舟山群岛丘陵山地的植被除部分更新松林外，以林相残破、林分质量差的次生阔叶林和灌木林为主，常见的有枫香(Liquidambarformosana)林、黄连木(Pistaciachinensis)林、栓皮栎(Quercusvariabilis)林、白栎(Quercusfabri)林及其萌生灌丛等，具代表性的常绿阔叶林有青冈(Cyclobalanopsisglauca)林、苦槠(Castanopsissclerophylla)林及零星分布在东南部岛屿的红楠(Machilusthunbergii)—普陀樟林等[22]。按植被类型划分，天然林包括了暖性针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿落叶混交林、竹林、灌丛和灌草丛和沙生、盐生群落。天然林现存极少，主要分布于舟山本岛、桃花岛、普陀山岛、珞伽山等[23]。

山地成土母岩多为流纹岩、凝灰岩等，主要分布在舟山本岛、金塘、桃花、岱山、长涂岛等；其次是花岗岩，多见于朱家尖、桃花岛、普陀山及泗礁等岛。丘陵山地土壤主要有红壤、黄壤、粗骨土、石质土，其中粗骨土分布面积占山地丘陵面积的一半以上，其次是红壤，占35%左右，是分布森林植被的主要土壤[23]。

1.2 数据来源

1.2.1 苔藓植物

作者于2014～2017年间，先后10次赴舟山群岛的60个主要岛屿进行野外采集，采集岛屿遍布舟山群岛全境，采集面积占群岛陆域面积的95%。共采集12 000余份标本，经鉴定共计有284种苔藓植物。

1.2.2 地理分布资料

以舟山群岛分布的284种苔藓植物为对象(附录1)，根据世界生物多样性网站(GBIF)、美国密苏里植物园网站(Tropicos)以及中国苔藓植物志记录，获得它们在全球的地理分布记录，然后按经度15°、纬度7°30′间隔，将世界分成576个地理单位(GR:geographical unit)，再运用ArcGis 10.2将284种苔藓植物标记到世界地图，记录它们在576个地理单位的分布情况(0/1数据矩阵)。

1.2.3 划分方法

Ullah等根据植物在某地区分布有/无的数据，应用聚类和排序，定量地对巴基斯坦北部的禾草类植物进行了地理成分划分[24]。应用R语言的vegan统计模块，以284种苔藓植物为对象，以它们的地理分布数据为指标，计算它们的Jaccard相似系数，基于离差平方和法(Ward’s method)聚类策略，借助R语言的vegan统计模型和Figtree 1.4.0软件，生成反映284种苔藓植物地理分布特点的聚类树状图。基于苔藓植物聚类图上的位置关系，结合它们在世界范围上的分布式样，识别出具体的地理分布类型。再基于经纬度数据，将各类型所有种类投影到世界地图上，直观地展示它们在全球的地理分布特点。

2 结果与分析

舟山群岛283种苔藓植物共计61科117属270种13变种；其中苔类25科30属47种；藓类36科87属236种。其中顶蒴类13科39属121种7变种；侧蒴类22科49属101种6变种。

将舟山群岛61科苔藓植物的优势科定义为种数≥10种的科，共统计有8科。其中，丛藓科是该地区的主要优势科，有13属30种4变种。其余优势科按种数多少排列分别为，青藓科(9属25种1变种)、真藓科(3属21种)、提灯藓科(6属15种)、凤尾藓科(1属10种3变种)、灰藓科(4属13种)、白发藓科(3属11种)、葫芦藓科(3属10种)。

将舟山群岛117属苔藓植物的优势属定义为种数≥6种的属，共统计有8属。其中，真藓属是该地区的主要优势属，有19种。其余优势属按种数多少排列分别为，凤尾藓属(10种3变种)、青藓属(8种1变种)、灰藓属(8种)、绢藓属(5种2变种)、美喙藓属(6种)、丝瓜藓属(6种)、泽藓属(6种)。

基于284种苔藓植物聚类图上的位置关系(图1)，结合它们在世界范围上的分布式样，根据这些种的主要分布区域，可以识别出以下地理分布类型：

组1：世界广布种指几乎遍及世界各大洲而没有特殊分布中心的种，共26种(图2)，占舟山群岛苔藓植物种数的9.15%。比较典型的世界广布种有泛生墙藓(TortulamuralisHedw.)、鳞叶凤尾藓(FissidenstaxifoliusHedw.)、扭口藓(BarbulaunguiculataHedw.)、铜绿净口藓(GymnostomumaeruginosumSm.)、丛生真藓(BryumcaespiticiumHedw.)、丝瓜藓(PohliaelongateHedw.)、扁萼苔(Radulacomplanata(L.) Dumort.)、黄角苔(Phaeoceroslaevis(L.) Prosk.)、波边毛口藓(Trichostomumtenuirostre(Hook. & Taylor) Lindb.)、泽藓(Philonotisfontana(Hedw.) Brid.)、羽枝青藓(Brachytheciumplumosum(Hedw.) Bruch & Schimp.)、虎尾藓(Hedwigiaciliata(Hedw.) P.Beauv.)、金发藓(PolytrichumcommuneHedw.)、小石藓(WeissiacontroversaHedw.)、细叶真藓(BryumcapillareHedw.)、泛生丝瓜藓(Pohliacruda(Hedw.) Lindb.)、薄囊藓(Leptobryumpyriforme(Hedw.) Wilson)、灰藓(HypnumcupressiformeHedw.)、葫芦藓(FunariahygrometricaHedw.)和真藓(BryumargenteumHedw.)等。

图1 基于在576个世界地理单位分布的舟山群岛284种苔藓植物聚类分析图Fig.1 Cluster analysis of 284 species of bryophytes in Zhoushan Archipelago with 576 world geographic units

图2 世界广布种地理分布Fig.2 Geographical distribution of cosmopolitan species

图4 旧世界温带分布(欧亚温带分布)Fig.4 Palaeotemperate distribution(Eurasian temperate distribution)

图3 北温带分布(欧亚—北美温带分布)Fig.3 North temperate distribution(Eurasian-North American temperate distribution)

图5 温带分布(北温带—南温带间断)Fig.5 Temperate distribution(North temperate-South temperate distribution)

图6 东亚—北美间断分布Fig.6 East Asia-North America disjunted distribution

图8 泛热带分布Fig.8 Pantropical distribution

图10 热带亚洲—巴布亚新几内亚分布Fig.10 Tropical Asia-Papua New Guinea distribution

图7 东亚分布Fig.7 Distribution of East Asia

图9 旧世界热带分布Fig.9 Palaeotropical distribution

图11 东亚—热带亚洲—巴布亚新几内亚分布Fig.11 East Asia-Tropical Asia-Papua New Guinea distribution

组2：北温带分布：指广泛分布于欧亚—北美温带地区的种类，有些种沿山脉向南延伸到热带地区，共36种(图3)，占舟山群岛苔藓植物总种数的12.68%。例如短尖燕尾藓(BryhniahulteniiE.B.Bartram)、卵蒴真藓(BryumblindiiBruch & Schimp.)、瘤根真藓(BryumbornholmenseWink. & R. Ruthe)、斜蒴藓(Camptotheciumlutescens(Hedw.) Schimp.)、毛口大萼苔(Cephalozialacinulata(J.B.Jack ex Gottsche & Rabenh.) Spruce)、粗齿拟大萼苔(Cephalozielladentate(Raddi) K.Muell.)、偏叶小曲尾藓(Dicranellasubulata(Hedw.) Schimp.)、北地对齿藓(Didymodonfallax(Hedw.) R.H.Zander)、弯叶灰藓(HypnumhamulosumSchimp.)、矮丛木灵藓(OrthotrichumpumilumSw.)和金灰藓(Pylaisiellapolyantha(Hedw.) Grout)等。

组3：旧世界温带分布类型，指广泛分布于欧洲、亚洲中—高纬度的温带和寒温带，或最多有个别种延伸到北非及亚洲—非洲热带山地，共16种(图4)，占舟山群岛苔藓植物总种数的5.63%。例如狭叶葫芦藓(Funariaattenuata(Dicks.) Lindb.)、瘤根真藓(BryumbornholmenseWink. & R.Ruthe)和垂蒴棉藓(Plagiotheciumnemorale(Mitt.) A.Jaeger)等。

组4：温带分布(北温带—南温带间断分布)，共30种(图5)，占舟山群岛苔藓植物总种数的10.56%,例如宽叶美喙藓(Eurhynchiumhians(Hedw.) Sande Lac.)、小口小石藓(Weissiabrachycarpa(Nees & Hornsch.) Jur.)、平叉苔(MetzgeriaconjugataLindb.)、卷叶灰藓(Hypnumrevolutum(Mitt.) Lindb.)和石地钱(Rebouliahemisphaerica(L.) Raddi)等。

组5：东亚—北美间断分布，间断分布于东亚和北美的温带、亚热带地区，共11种(图6)，占舟山群岛苔藓植物总种数的3.87%，例如东亚小锦藓(Brotherellafauriei(Besch. ex Cardot) Broth.)、中华缩叶藓(Ptychomitriumsinense(Mitt.) A.Jaeger)、柱蒴绢藓(Entodonchallengeri(Paris) Cardot)、东亚灰藓(HypnumfaurieiCardot)、绢藓(Entodoncladorrhizans(Hedw.) Müll. Hal.)、尖叶匐灯藓(Plagiomniumacutum(Lindb.) T.J.Kop.)、暗绿多枝藓(Haplohymeniumtriste(Ces.) Kindb.)、小牛舌藓(Anomodonminor(Hedw.) Lindb.)和毛尖紫萼藓(GrimmiapiliferaP.Beauv.)等。

组6：东亚分布，是从东喜马拉雅地区一直分布到日本地区，其分布区向东北一般不超过俄罗斯境内的阿穆尔州，并从日本北部至萨哈林，向西南不超过越南北部和喜马拉雅东部，向南最远达菲律宾、苏门答腊和爪哇，共86种(图7)，占舟山群岛苔藓植物总种数的30.28%。例如日本立碗藓(Physcomitriumjaponicum(Hedw.) Mitt.)、延叶凤尾藓(FissidensperdecurrensBesch.)、光叶拟平藓(Neckeropsisnitidula(Mitt.) M.Fleisch.)、弯叶筒萼苔(Cylindrocolearecurvifolia(Steph.) Inoue)、片叶苔(Riccardiamultifida(L.) Gray)、阔叶毛口藓(Trichostomumplatyphyllum(Broth. ex Ihsiba) P.C.Chen)、威氏缩叶藓(PtychomitriumwilsoniiSull. & Lesq.)、东亚小锦藓(Brotherellafauriei(Besch. ex Cardot) Broth.)、东亚短颈藓(DiphysciumfulvifoliumMitt.)、圆叶匐灯藓(Plagiomniumvesicatum(Besch.) T.J.Kop.)、日本扁萼苔(RadulajaponicaGottsche ex Steph.)和平枝青藓(BrachytheciumhelminthocladumBroth. & Paris)等。

组7：泛热带分布，普遍分布于东、西两半球热带地区的种类，共29种(图8)，占舟山群岛苔藓植物总种数的10.21%，例如，长蒴灰藓(HypnummacrogynumBesch.)、双齿异萼苔(Heteroscyphuscoalitus(Hook.) Schiffn.)、缺齿小石藓(WeissiaedentulaMitt.)、短叶对齿藓(Didymodontectorum(Müll.Hal.) Saito)、细叶泽藓(PhilonotisthwaitesiiMitt.)、矮锦藓(Sematophyllumsubhumile(Müll. Hal.) M.Fleisch.)(194)、羊角藓(Herpetineurontoccoae(Sull. & Lesq.) Cardot)、柔叶真藓(BryumcellulareHook.)、褶叶藓(Palamocladiumleskeoides(Hook.) E.Britton)、尖叶油藓(HookeriaacutifoliaHook. & Grev.)和薄壁卷柏藓(Racopilumcuspidigerum(Schwägr.) Ångstr.)等。

组8：旧世界热带分布，指分布于亚洲、非洲和大洋洲热带地区及其临近岛屿的种类，有7种(图9),占舟山群岛苔藓植物总种数的2.46%。例如粗裂地钱原亚种(MarchantiapaleaceaBertol. subsp. paleacea)、卷叶丛本藓(AnoectangiumthomsoniiMitt.)、拟多枝藓(Haplohymeniumpseudo-triste(Müll. Hal.) Broth.)、节茎曲柄藓(Campylopusumbellatus(Arn.) Paris)和东亚大角苔(Megacerosflagellaris(Mitt.) Steph.)等。

组9：热带亚洲—巴布亚新几内亚分布，主要分布于热带亚洲地区，向南达巴布亚新几内亚，主要包括中南半岛、印度尼西亚、菲律宾、新几内亚等，共11种(图10),占舟山群岛苔藓植物总种数的4.26%。例如土生真藓(BryumtuberosumMohamed & Damanhuri)、线叶凤尾藓暗色变种(Fissidenslinearisvar.obscuriete(Broth. &Paris)I.G.Stone)、钝叶梨蒴藓(EntosthodonbuseanusDozy & Molk.)、湿地藓(Hyophilajavanica(Nees & Blume) Brid.)、小泽藓(PhilonotiscalomicraBroth.)、钝头鳞叶藓(Taxiphyllumarcuatum(Bosch & Sande Lac.) S.He)、南亚小曲尾藓(Dicranellacoarctata(Müll. Hal.) Bosch & Sande Lac.)、倒齿泽藓(PhilonotisruncinataMüll. Hal. ex Ångstr.)和异形凤尾藓(FissidensanomalusMont.)等。

组10：东亚—热带亚洲—巴布亚新几内亚分布，与组10相近，但是在北半球达日本和朝鲜半岛。共6种(图11)，占舟山群岛苔藓植物总种数的2.33%。例如南京凤尾藓(FissidensteysmannianusDozy & Molk.)、二形凤尾藓(FissidensgeminiflorusDozy & Molk.)、三裂鞭苔(Bazzaniatridens(Reinw.,Blume & Nees) Trevis.)和大凤尾藓(FissidensnobilisGriff.)等。

组11：东亚—热带亚洲—巴布亚新几内亚—澳洲—大洋洲分布，共11种(图12)，占4.26%。例如小胞仙鹤藓(Atrichumrhystophyllum(Müll. Hal.) Paris)、大麻羽藓(Claopodiumassurgens(Sull. & Lesq.) Cardot)、南亚瓦鳞苔(Trocholejeuneasandvicensis(Gottsche) Mizut.)、毛叶曲柄藓(Campylopusericoides(Griff.) A.Jaeger)、齿叶麻羽藓(Claopodiumprionophyllum(Müll. Hal.) Broth.)、东亚拟鳞叶藓(Pseudotaxiphyllumpohliaecarpum(Sull. & Lesq.) Z.Iwats.)、绿色白发藓(LeucobryumchlorophyllosumMüll. Hal.)、川滇蔓藓(Meteoriumbuchananii(Brid.) Broth.)、四齿异萼苔(Heteroscyphusargutus(Reinw.,Blume & Nees) Schiffn.)、纤枝同叶藓(Isopterygiumminutirameum(Müll. Hal.) A.Jaeger)和淡色同叶藓(Isopterygiumalbescens(Hook.) A.Jaeger)。

3 讨论

植物地理和生态学研究的重要内容是展示分类群的空间分布式样。不同的植物地理成分反映了它们的起源、传播方式和历史、植物类群对气候适应的特点[25]。吴征镒将中国种子植物分成15种地理成分，提出了种子植物地理成分划分标准[1]。我国大部分苔藓植物学区系地理成分划分时参考了这一标准。Zhang和Richard将香港苔藓植物划分成14种地理分布类型[20]，但是被采纳的并不多，仅见任昭杰等应用这一标准对山东昆嵛山苔藓植物区系地理成分进行了分析[21]。随着大量的植物地理分布数据积累，特别是GBIF(Global Biodiversity Information Facility)这类世界生物多样性网站的出现，为植物地理区划、分布区类型的划分提供了丰富的数据来源[27]。本文基于世界生物多样性网站数据，结合中国苔藓植物志、地方苔藓植物志资料，舟山群岛苔藓可以识别出11种地理成分。这11种地理成分虽然大部分与种子植物地理成份相对应，但是具体来讲，呈现自身的特点。例如舟山群岛地区的热带亚洲成分特点不明显，这类成分比种子植物的似有更广的分布范围，可以细分成热带亚洲—巴布亚新几内亚分布式样(组9)、东亚—热带亚洲—巴布亚新几内亚(组10)、东亚—热带亚洲—澳洲—大洋洲分布(组11)，向北到日本列岛和朝鲜半岛，向南到巴布亚新几内亚和澳洲，甚至在太平洋的一些岛屿。事实上，吴征镒等于2003年对世界种子植物科属的地理成分进行了更加系统的划分，其中的热带亚洲成分有7种变型，也一定程度上反映这一以热带亚洲为中心的地理成分构成的复杂性[26]。旧世界热带成分的分布式样总体上与第11组相近，但是范围更大，分布到了非洲和大洋洲岛屿。26个世界广布种的地理分布特点明显，聚类图上显示出与其他地理成分有较明显的区别。北温带分布成分和于晶等[17]中的泛北极成分中的亚洲—北美分布相近，分布于北美—欧亚的温带地区，但是也有些种类沿着山脉向南延伸到热带地区(图3)。聚类图上北温带分布与全温带分布(北温带—南温带间断分布)多有交叉，两种地理成分类型没有明显区别，全温带分布的一些种类沿着北美大陆、南美大陆的山脉走向特点比较明显(图5)。

由于苔藓植物长距离传播的特点，它们比种子植物具有相对更广的分布范围。例如同样是东亚—北美间断分布，但是苔藓植物的一些种类在东亚部分分布到了更高的纬度(图6)。

如果从聚类图上(图1)划分，舟山群岛的苔藓植物地理成分大致分成：世界广分(黑色)、北温带及北温带—南温带间断分布(蓝色—淡蓝色)、欧亚分布(蓝绿色)、东亚分布(绿色)、热带性分布(深红、棕色、粉红色)这几大类。但是如果从284种在全球范围的分布，热带性成分可以细分出若干更细的成分。

Zhang和Richard将香港苔藓植物分为13种地理成分[20]，其特点是热带性成分划分得更细，有泛热带、古热带、热带亚洲、热带亚洲—热带澳洲—大洋洲分布、亚洲—澳洲—大洋洲分布、东亚—南亚分布、东亚一马来西亚分布、东亚—印度尼西亚分布等类型。由于香港的热带性气候特点，温带成分较少，所以Zhang和Richard只包括温带分布一类型[20]。但是舟山群岛地亚热带与暖温带过渡地带，温带成分比例较高，能够识别出北温带、全温带、旧世界温带三种类型。

本文按经度15°、纬度7°30′间隔，将世界分成576个地理区域，运用ArcGis 10.2将284种苔藓植物标记到世界地图，记录它们在576个地理区域的分布情况，再应用Jaccard相似系数和离差平方和法聚类策略进行分组。地理区域划分精度、对象间的相似系度测定方法、聚类策略这三个因素影响到聚类树的分枝结构。因此，今后应该考虑这三方面因素，对地理成分进行更加客观的定量划分。另外，种类在单位地理空间上的出现频率等能够提供更丰富的地理成分信息[27]。