巨菌草在淮河源地区地上部分营养物质变化规律

段传宏，王晓云，张宏伟，胡 洁，李凤英，杨 丽

(信阳市林业科学研究所，河南 信阳 464031)

【研究意义】巨菌草是禾本科狼尾草属多年生植物，起源于南非地区，一种适宜在热带、亚热带及温带生长的高产菌草[1]。巨菌草植株高大，抗逆性强，产量高，其光合作用最初产物为4-碳酸-羟基丁酸和天门冬氨酸等四碳双羧酸产物，属典型的四碳植物，具有较高的光合速率。巨菌草用于发展现代农牧业[2]、作为生产食药用菌的培养基[3]、治理水土流失[4]、治沙及造纸[5]方面均有成功报道。由于巨菌草适应性强，营养价值高，用途广泛近年来已成为一种重要的农作物在世界范围内传播，在我国已有青海、甘肃、福建等31个省(市/自治区)大量种植[6]。研究巨菌草生长过程的植株营养物质含量及分配变化的规律能为其种植管理、加工利用提供理论依据。【前人研究进展】目前对于巨菌草的研究多在于其加工利用途径和生态环境经济效应测定上，例如：郑金英开展的菌草产业成长及其多功能性研究[7]、林冬梅开展的菌草对沙质荒漠化土壤养分、酶活性及微生物的影响[8]等，而传统农作物对于不同生长期营养物质的积累动态研究较为成熟深入，如：顾勇通过不同种植模式下烤烟干物质积累与营养动态的研究提出提高烟叶品质的管理措施[9]；高庆荣通过杂种小麦花后干物质转运动态和分配规律研究提出高产稳产的田间管理途径[10]；杨进荣通过马铃薯干物质积累和分配规律研究提出提高马铃薯产量的栽培技术手段[11]；朱玉洁研究紫花苜蓿的干物质积累模型为生产决策提供理论依据[12]等等。【本研究切入点】通过对巨菌草在不同生长阶段，茎与叶部位干物质积累与分配的动态变化规律研究，探讨其不同生长期饲用和菌用营养价值。【拟解决的关键问题】解决巨菌草在淮河源地区种植及高效利用加工相关技术问题。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

巨菌草种植试验区位于河南省信阳市林业科学研究所试验地，处于淮河源的中心地带，地理位置为北纬30°10'32°30'，东经113°00′～115°55′，海拔71 m，该区域处于北亚热带向暖温带过渡地带，年平均气温15.2 ℃，极端最低温度-15 ℃，平均降水量1300 mm，无霜期220～230 d，土壤为黄褐土，试验地前茬为玉米，土壤有机质含量为15.3 g·kg-1，速效氮含量51 mg·kg-1、速效磷含量45.2 mg·kg-1、速效钾含量147.9 mg·kg-1、pH 7.0。

1.2 试验材料

试验所用的巨菌草种茎由国家菌草工程技术研究中心提供。

1.3 试验设计

2016年12月对试验地土壤深翻30 cm，2017年4月5日种植巨菌草种茎，种植前施用复合肥220 kg·hm-2，穴植，每穴植种茎1根，覆土深度2 cm，株行距50 cm×70 cm，种植量30 000株·hm-2，整个生长期不再间苗、补苗、追肥，及时中耕除草。

1.4 测定指标

1.4.1 生长期茎叶部含水量、干物质分配率 由于巨菌草在我国自然条件下没有开花结果现象，不能按常规作物的生理期来划分生长阶段，巨菌草的生长期根据其生长特征可以分为苗期(3～4叶期)、生长初期(8～9叶期)、生长加速期(10～16叶期)、生长中期(17～30叶期)、生长停滞期(霜降后1周)。在每个生长阶段随机剪去长势均匀的3株，将茎、叶部分样品分别装入自封袋，称其鲜重，再装入铝锅内放入67～70 ℃烘箱48 h，至恒重，测定干重，保留样品作进一步检测。

茎、叶部位干物质分配率(r)=茎和叶部位干重÷全株干重×100 %

1.4.2 营养成分测定 营养成分测定主要包括干物质(W)、有机碳(C)、全氮(N)、粗蛋白(CP)，干物质(W)采用烘箱干燥法测定，有机碳(C)采用重铬酸钾容量法、外加热法测定,使用仪器25 mL酸式滴定管，全氮(N)采用H2SO4-H2O2消煮、凯氏定氮法测定，使用仪器SKD-200型自动凯氏定氮仪，粗蛋白(CP)凯氏定氮法测定。

1.5 数据分析

一般数据处理和制图采用Excel2010进行，用SPSS19.0作方差分析，茎、叶间或不同生长阶段的干物质及营养物质积累的差异显著性比较用DUNCAN检验。

2 结果与分析

2.1 不同生长阶段期限、特征及干物质量变化

2.1.1 单根草株干物质积累的动态 巨菌草在淮河源地区的生长季始于4月上旬(气温稳定在10～15 ℃)，止于11月上旬(气温低于12 ℃)。单根草株干物质积累量在整个生长季是不断增加的，但积累的速度表现为先慢后快的动态特征。苗期较慢，在种植后持续6周左右，生长出4个叶片后进入生长初期，生长初期持续6周左右，生长出8个叶片后进入生长加速期，生长加速期干物质积累速率加快，持续6周左右，生长出16个叶片后进入生长中期，生长中期叶片数量维持在20个左右，持续8周左右，干物质快速积累，增加显著(P<0.05)，到生长末期植株干物质量达到高峰(图1)，生长末期之后气温下降，叶片数量减少，干物质量会略有下降。在生长中期干物质积累相对于苗期和初期快速增加，这与巨菌草在我国没有开花结果的生理现象有关，整个生长季均表现为营养生长。禾本科狼尾草属植物花果期一般在8-10月，植物在生殖生长期间干物质的积累量会相对于营养生长阶段变缓，巨菌草没有相应的生理期，在生长中期到生长末期干物质积累量反而会大幅增加。

图1 不同长长期干物质积累量

图2 不同生长期巨菌草径、叶干物质分配动态

2.1.2 不同生长时间植株地上部分干物质分配动态 在苗期、生长初期、生长加速期、生长中期干物质在叶片中积累占植株地上部分均达到40 %以上，苗期叶片对植株的干物质积累和分配起主导作用，干物质分配率从出芽时100 %逐步下降到苗期75.6 %，此后，叶片干物质积累占植株地上部分比例处于相对稳定状态，在生长中期叶片干物质积累略微升高，接近植株地上部分重量的49.3 %，然后茎部干物质量迅速积累，显著增加(P<0.05)，到生长季末期，茎部干物质量占植株地上部分重量的70.01 %，而叶部则下降至29.99 %(图2)。

2.2 巨菌草在淮河源地区的饲用菌用营养价值分析

2.2.1 不同生长阶段植株营养价值 巨菌草在淮河源地区在整个生长阶段随着干物质量不断增加，有机碳的含量相对稳定，而粗蛋白、总氮的含量不断下降(表1)，粗蛋白从苗期的7.131 %下降到生长末期的1.678 %，在每个生长阶段均呈下降趋势，且差异性显著(P<0.05)(图3)。总氮从苗期的6.24 ‰下降到生长末期的2.56 ‰，在苗期到生长初期显著性下降(P<0.05)，其它生长阶段均呈缓慢变化，差异性不显著性(P<0.05)。在整个生长季的中后期，植株营养物质没有通过生殖生长转化为糖类和可溶性碳水化合物，最终营养物质向茎干部位转移，干物质量的积累主要表现为为茎部粗纤维含量的增加。在饲用营养价值上以苗期到生长初期作为动物的粗饲料，而生长后期有机碳的大量增加作为菌用培养基材料价值则大幅提高。

图3 不同生长期巨菌草营养成分含量

2.2.2 不同生长阶段茎、叶部营养价值成分 巨菌草在不同生长阶段茎、干部营养成分有较大差距(P<0.05，图4、5)，苗期植株干物质以叶片为主，粗蛋白含量处于整个生长季最高水平含量为7.131 %，至生长初期叶片粗蛋白含量仍然远高于茎部含量为4.22 %，到生长末期则下降至2.24 %，植株总氮含量变化趋势表现为苗期较高均值为0.62 %，生长初期降低均值为0.23 %，然后缓慢升高在生长中期(均值为0.35 %)后呈下降趋势，到生长末期则下降至0.27 %，有较明显变化(P<0.05)；整个生长季有机碳则相对稳定差异较小(P<0.05)，均值为39.37%。苗期和生长初期叶片作为植株同化作用的主要器官，在物质积累和分配起决定性作用，植株主要营养成分也集中在叶片，而此时巨菌草饲用营养价值较高，但产量较低。

表1 不同生长期营养物质含量测定值

注：同行不同小写字母表示不同生长期差异的显著性(P<0.05)。

图4 不同生长期叶部营养物质含量

苗期植株茎杆部分干物质量非常少，生长初期、生长加速期和生长中期茎干部分尽管干物质量不断积累但粗蛋白含量相对稳定，差距不明显(P<0.05)，均值为2.98%，在生长末期茎干部粗蛋白含量则急剧下降(P<0.05)，评均含量为1.68%；茎干部总氮含量在生长初期和生长加速期较高，生长中期和生长末期则显著降低(P<0.05)，呈现出由高到低的格局，均值分别为：0.54 %、0.58 %、0.32 %、0.24 %；在整个生长季茎干部有机碳含量相对稳定，差距不明显(P<0.05)，均值为39.7 %。在整个生长季叶和茎体现为源和库的关系，生长初期由于茎干部干物质量占植株比例较小，茎干部接收从叶部转移的营养成分，含量亦与叶部营养成分接近，随着茎干部体量不断增加，叶片则向茎部输入大量光合作用的有机碳，至生长中期由于植株中茎部干物质量逐步超过叶部，茎部粗蛋白和总氮含量则出现拐点，迅速下降，生长中期后茎部干物质量占植株比例大幅提高，茎部粗蛋白和总氮含量则急剧下降。叶片作为植株养分积累的源主导养分利用和分配，生长中期以前叶片营养物质含量始终处于较高水平，而在生长中期之后则逐步下降，到生长末期完全衰败，完成了源与库之间的营养物质的积累过程。

3 讨论及结论

通常来说禾本科植物茎和叶营养积累通过分配转移成为穗部干物质的来源[13]，魏玉明在藜麦不同生育期营养物质的积累与分配研究[14]，贾根良在拔节后糜子干物质积累与分配规律研究[15]、高庆荣通过杂种小麦花后干物质转运动态和分配规律研究[10]均表明植株在进入生殖生长时期营养物质会在不同的器官间重新分配，而巨菌草在淮河源由于生殖生长过程的缺乏而导致干物质积累叶和茎之间变为源和库的关系，也和王小春对玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米干物质积累与分配差异研究[16]，刘星对连作对甘肃中部沿黄灌区马铃薯干物质积累和分配的影响研究[17]、王宁山对遮荫对玉米干物质积累和产量形成的影响研究[18]等结论相印证，原产南非的巨菌草植株生理发育环境、过程的改变最终导致干物质积累过程和分配去向的改变。根据巨菌草在淮河源的干物质积累时间变化规律可以确定合理的施追肥时间应在生长加速期到中期，即栽植后18～20周。

图5 不同生长期茎部营养物质含量

巨菌草营养物质含量变化粗蛋白以苗期和生长初期较高而中后期下降，变化趋势和林占熺、陈碧成等在福建、丁铭在新疆克拉玛依市研究相一致[19—21]但在变化幅度、数量上差异较大，表明营养成分含量在受栽植地点、施肥情况、天气等一系列因素影响差异性很大。巨菌草作为饲草收割时间上淮河源地区由于菌草粗蛋白含量较高时在生长初期，而此时巨菌草产量较低，作为牧草仅考虑营养成分不考虑产量是不全面的，饲草产量是生产价值的核心指标[22]，在生长中期干物质迅速积累时收割者营养价值略低但产量较高，所以巨菌草在淮河源地区作为动物饲草适合每个生长季收割2次，分别在栽植后20周和生长季末期。作为食用菌培养基适合每个生长季收割1次，在生长季末期，巨菌草干物质积累高峰期，大量食用菌培养提供了大量碳源，但植株碳氮比较高，在培养基加工过程中需要补充含氮肥料。

巨菌草植株粗蛋白主要在叶部，这与研究丁铭对巨菌草[21]、龙忠富对多花黑麦草[23]等研究相一致，所以从苗期到生长末期随着叶部干物质占全株比例的不断减小，植株粗蛋白含量也不断减小，而在生长加速期到生长中期植株叶部干物质量达到整个生长季的最大值，则是巨菌草最为饲草的最佳收割时间。茎干部营养物质含量变化体现在总氮含量在生长初期和生长加速期较高，生长中期和生长末期则显著降低，植物总氮含量受施肥、地力、套作连种方式等等影响因素较多，该变化原因有待进一步研究。