不同砧木对马瑟兰葡萄生长及果实品质的影响

高 展，彭媛媛，董凯向，周 龙

(新疆农业大学 林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052)

葡萄为葡萄科(Vitaceae)葡萄属(VitisL.)落叶木质藤本植物[1]，因酿酒成为世界上经济价值最高的果树。新疆产区种植葡萄的历史已经超过7 000 a，长期以来生产上葡萄种植以扦插为主，存在植株根系分布浅，不发达，对环境的适应性差，抗性较差，不易保持树体的丰产稳产性能等问题。前人研究发现，嫁接繁殖可以提高葡萄的光合性能、产量及果实品质。李惠等[2]通过主成分分析研究表明，从光合与叶绿素荧光特性角度来看，核桃较中宁强、北加州黑核桃、中宁异3个品种更适合作为绿岭核桃的砧木。赵通等[3]研究发现，垂丝海棠/烟富6号的上下口粗度比最接近1，生长量、净光合速率(Pn)、PSⅡ最大光能转化率(Fv/Fm)、最大荧光(Fm)高，嫁接亲和性好，长势强，光合能力优，为甘肃中部地区适宜的砧穗组合。李敏敏等[4]对不同砧木对河北昌黎产区赤霞珠葡萄生长、果实品质的影响进行研究，认为合理利用砧木可提高赤霞珠葡萄接穗还原糖含量、可溶性固形物、果皮多酚和花青素含量。目前，有关砧穗组合在果树抗逆性及解剖结构等方面的研究较多，但目前从生长势、光合作用及果实品质3个方面通过主成分分析法综合评价砧木对接穗的影响，从而筛选出适宜的砧穗组合的研究鲜见报道。

玛纳斯河流域是天山北坡经济带的核心区域，属于温带大陆性干旱气候，具有冬寒夏暖、光热适宜、夏季干燥少雨、年温度与日温度相差大等气候特点，地处有“酿酒葡萄种植黄金线”之称的北纬44°，但同时也是新疆典型的灌溉农业区和生态脆弱区[5]，葡萄生长易受到冻害、盐碱、干旱等逆境胁迫。在生产上，合理利用砧木可以提高接穗的抗逆性，可为酿造安全、健康、高品质的葡萄酒提供优质的葡萄原料，对新疆葡萄酒产业健康、可持续发展具有重要意义。马瑟兰由赤霞珠×歌海娜杂交产生，继承了歌海娜坚实有力的结构和赤霞珠的优雅，具有替代赤霞珠的潜力，本试验比较分析了不同砧木对马瑟兰葡萄生长势、光合与叶绿素荧光参数、果实品质的影响，揭示不同砧穗组合间的差异和优劣，为新疆玛纳斯河流域生产中筛选适宜的砧穗组合提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验园位于新疆玛纳斯河流域。该区域年均气温在6.0～6.9 ℃，夏季极端最高气温为43.1 ℃, 冬季极端最低气温约-42.8 ℃，年均降水量110～200 mm，年蒸发量1 500～2 000 mm[6]。

2010年春定植，株行距1.0 m×1.8 m，其中马瑟兰140株、5BB 90株、SO4 90株，南北行向。于2016年5月进行劈接，将 5BB、SO4作为砧木，马瑟兰作为接穗，采用单臂篱架栽培，无主蔓扇形整形修剪，土壤类型为砾石沙壤土。秋季果实采收后立即施农家肥2.7×104kg/hm2；于花前、幼果发育和花芽分化期在行间开条沟分别施尿素、二胺，施肥量均为40 kg/hm2；使用滴灌40～50 m3/hm2。于2018年采样并进行试验。

1.2 试验方法

1.2.1 不同砧穗组合生长势 以马瑟兰/5BB、马瑟兰/SO4为试材，马瑟兰自根苗为对照，将标签挂于各处理选取的5株生长适中、无病虫害的植株茎部。于葡萄果实转色期测量相关指标。砧木粗度：测量嫁接部位以下2 cm处直径；接穗粗度：测量嫁接部位以上2 cm处直径；节间长度：量取接穗一年生枝第3～4节间长；节间粗度：测量接穗相同部位一年生枝基部1 cm处的直径；新梢数：统计供试接穗一年生枝数；坐果量：统计各供试单株的果穗数平均数[7]。SPAD值：使用SPAD-502叶绿素仪(日本柯尼卡美能达)测量各处理一年生新梢上的第4节位功能叶(避开主叶脉)，每个处理各测量7片叶[8]。叶片鲜质量：摘取各处理一年生新梢上的第4节位功能叶各7片，迅速称出鲜质量。叶片干质量：先将叶片放入105 ℃烘箱中杀青0.5 h，再置于80 ℃下24 h烘干至恒质量，称出干质量[9]。叶干鲜比=叶片干质量/叶片鲜质量。

1.2.2 光合参数 于各供试单株中上部选取3个一年生新梢，并测量其第3节位功能叶。于上午9:00-12:00，使用美国LI-COR公司的LI-6400XT型便携式光合仪测定，指标有气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)和胞间CO2浓度/大气CO2浓度(Ci/Ca)，计算计算水分利用效率(WUE)及气孔限制值(Ls)，分别为WUE=Pn/Tr、Ls=1-Ci/Ca，光合有效辐射(PAR)大约为1 000 μmol/(m2·s)[10]。

1.2.3 叶绿素荧光参数 使用FMS-2便携脉冲调制式荧光仪测定，并与光合参数的测定同时进行，在功能叶上夹暗适应夹，30 min后测定初始荧光(Fo)、可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)等暗适应下的叶绿素荧光参数，并计算PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)、非光化学猝灭系数(NPQ)，PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm，非光化学猝灭系数(NPQ)=(Fm-Fm′)/Fm′ ，实际光化学效率(ΦPSⅡ)=(Fm′-Fs)/Fm′[10]。

1.2.4 葡萄果实外观品质 单穗质量：各处理随机摘取中间部位的5个果穗，用电子天平称质量；单粒质量：各处理从果穗上、中、下部随机选取5个果粒，用万分之一电子天平称质量；果实的纵、横径：称质量后的果粒用数显式游标卡尺分别测量其纵、横径；果形指数的测定：以果实纵径和横径的比值表示；果皮质量：果粒人工去皮，用万分之一电子天平称其果皮质量；皮果比：以果皮质量与果粒质量的比值表示；果皮厚度：称质量后的果皮，用数显式游标卡尺测量其果皮厚度；种子数量：统计种子个数；种子质量：用万分之一电子天平称其质量。

1.2.5 葡萄果实内在品质 每株随机摘取5个果穗，取各个果穗上、中、下部位的果实各5粒，测定果实总糖、可滴定酸、可溶性固形物和pH值的品质指标时，先将果实切碎混匀，再测定。测定果实总糖、葡萄皮抗坏血酸、葡萄皮总单宁、葡萄皮总酚、葡萄皮总类黄酮和葡萄皮总花色苷的品质指标所用试剂盒均购自上海哈灵生物科技有限公司，除葡萄皮抗坏血酸采用紫外分光光度法外，其余均采用可见分光光度法测定。

1.3 数据分析

采用SPSS 19.0进行显著性分析及主成分分析，其中显著性分析使用Duncan′s多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同砧木对马瑟兰葡萄生长势的影响

从表1 可知，各砧穗组合间的生长势存在显著差异(P<0.05)。2种砧穗组合的穗砧粗度比接近于1，其中马瑟兰/5BB的穗砧粗度比为0.949，不存在小脚现象。从一年生枝生长量来看，马瑟兰/5BB的节间粗度、节间长度、新梢长分别比自根苗显著提高9.941%，9.160%，53.706%。叶干鲜比中，马瑟兰/5BB最高，达到0.211，马瑟兰/SO4最低，仅为0.190。从生殖生长情况来看，马瑟兰/5BB的坐果量比对照显著提高1.204倍。SPAD值反映了植物叶片叶绿素的相对含量，马瑟兰/5BB的SPAD值最高，达到35.710，比对照显著提高26.407%。由此可见，马瑟兰/5BB在该地区的生长势最强，坐果量最多。

表1 不同砧木对马瑟兰葡萄生长势的影响Tab.1 Effects of different rootstocks on the growth potential of Marselan grapes

注： 同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。表2-5同。

Note：Different letters in the same column meant significant difference at 0.05 level. The same as Tab.2-5.

2.2 不同砧木对马瑟兰葡萄光合特性的影响

气体交换参数体现了植物叶片光合特性的强弱，由表2可知，马瑟兰/5BB的净光合速率、气孔导度最大，分别比自根苗显著提高1.388，3.452倍，而胞间CO2浓度最小，比自根苗显著降低54.452%。因此，马瑟兰/5BB更适应该地区的生态环境，利于营养生长及生殖生长。

表2 不同砧木对马瑟兰葡萄叶片气体交换参数的影响Tab.2 Effect of different rootstocks on gas exchange parameters of Marselan grapes leaves

2.3 不同砧木对马瑟兰葡萄叶绿素荧光特性的影响

砧木对马瑟兰叶片叶绿素荧光特性有一定的影响，据表3可知，马瑟兰/5BB的最大荧光、PSⅡ实际光化学效率分别比自根苗提高9.716%，74.390%，而非光化学猝灭系数比自根苗显著降低48.611%。由此可知，马瑟兰/5BB抵抗该地区逆境胁迫的能力较强，有利于进行光合作用。

2.4 不同砧木对马瑟兰葡萄果实外观品质的影响

不同砧木对马瑟兰的果实外观品质影响较大，主要表现在穗质量、果皮厚度、种子质量的差异上。马瑟兰/SO4穗质量、果皮厚度、种子数量均最大，分别较自根苗显著提高82.411%，61.05%，16.667%。马瑟兰/5BB种子质量最小，较自根苗显著降低14.706%(表4)。

表3 不同砧木对马瑟兰葡萄叶绿素荧光的影响Tab.3 Effect of different rootstocks on chlorophyll fluorescence of Marselan grapes

表4 不同砧木对马瑟兰葡萄果实外观品质的影响Tab.4 Effect of different rootstocks on external fruit quality of Marselan grapes

2.5 不同砧木对马瑟兰葡萄果实内在品质的影响

2个砧木对马瑟兰果实内在品质具有一定的影响，结果如表5所示。马瑟兰/5BB总糖含量、葡萄皮总类黄酮含量最大，分别比自根苗显著提高了17.326%，64.599%。自根苗的葡萄皮总花色苷含量最小，较马瑟兰/5BB显著降低了55.571%。马瑟兰/5BB葡萄皮总酚含量最大，较自根苗显著提高了33.938%。马瑟兰/SO4葡萄皮总单宁含量(以鲜质量计)最小，较自根苗显著降低了37.95%。

表5 不同砧木对马瑟兰葡萄果实内在品质的影响Tab.5 Effect of different rootstocks on the inherent quality of Marselan grapes fruit

表6 主成分特征值、贡献率及累计贡献率Tab.6 Characteristics value，contribution ratio and accumulated variance of principal components

2.6 不同砧木对马瑟兰葡萄生长、光合与叶绿素荧光参数及果实品质影响的主成分分析

主成分分析法是在不损失或极少损失原始信息的前提下，把多个互相关联的指标转化为新的相互独立且数量较少的综合指标。从表6可知，前7个主成分的累计贡献率高达97.414%，保留了大部分原始信息。

以表6中7个主成分的特征值比所提取主成分总特征值之和作为权重计算得出主成分综合模型：

F= 0.033x1+0.034x2+0.033x3+0.024x4-0.020x5+0.027x6+0.043x7+0.024x8-0.002x9+0.011x10+0.010x11+0.064x12+0.028x13+0.029x14+0.015x15-0.023x16+0.038x17+0.018x18+0.016x19+0.022x20+0.002x21+0.068x22-0.010x23+0.016x24+0.049x25+0.027x26-0.023x27+0.003x28-0.019x29-0.013x30+0.040x31+0.037x32+0.005x33+0.038x34 (x1表示Pn，x2表示Gs，x3表示Tr，x4表示Ci，x5表示WUE，x6表示SPAD，x7表示Fm，x8表示Fv/Fm，x9表示ΦPSⅡ，x10表示Fv/Fo，x11表示节间粗，x12表示节间长，x13表示新梢数，x14表示坐果量，x15表示叶厚，x16表示叶干鲜比，x17表示新梢长，x18表示单穗质量，x19表示果穗纵径，x20表示果穗横径，x21表示单粒质量，x22表示果皮厚度，x23表示皮果比，x24表示果形指数，x25表示种子质量，x26表示种子数量，x27表示葡萄皮总单宁，x28表示葡萄皮总酚，x29表示pH，x30表示总糖 ，x31表示葡萄皮Vc，x32表示葡萄皮总花色苷，x33表示固酸比，x34表示葡萄皮总类黄酮)。

通过主成分综合模型便可得出综合主成分值。从表7可见，不同砧穗组合综合评价由高到低排名依次为：马瑟兰/5BB>马瑟兰/SO4>马瑟兰自根苗。表明在玛纳斯河流域马瑟兰/5BB的嫁接亲和性较好。

表7 综合主成分值Tab.7 Comprehensive principal component values

3 讨论与结论

3.1 不同砧木对马瑟兰生长势的影响

砧穗互作的影响主要表现在接穗的生长方面，而生长是否优良的表现主要包括新梢长度、粗度和节间长度、大小[11]。本研究中5BB为砧木的马瑟兰节间长、节间粗度、坐果量均显著大于马瑟兰自根苗，说明5BB为砧木有利于增强马瑟兰的树势，提高产量，这可能是由于砧木5BB具有较强的抗旱性、抗盐碱性及对土壤中N、P、K、Ca、Mg、Zn较强的吸收能力，有助于促进树体的营养生长，此论断与周军永等[12]、郑秋玲等[13]的研究结果相似。叶干鲜比可以衡量叶片干物质所积累的含量，砧木和接穗的结合部位愈合正常与否，砧木和接穗的筛管、导管与管胞连接正常与否，输导组织畅通与否可以影响其数值[14]。马瑟兰/5BB的叶干鲜比显著高于马瑟兰/SO4，且马瑟兰/5BB的穗砧粗度比接近于1，这可能是因为以5BB为砧木嫁接马瑟兰后树体的输导组织对水分和养分的运输能力较以SO4为砧木嫁接马瑟兰的树体强。分析认为，在玛纳斯河流域芳香庄园栽种5BB砧木可以增强马瑟兰的树势，同时马瑟兰/5BB的嫁接亲和性较好。

3.2 不同砧木对马瑟兰叶片光合与叶绿素荧光参数的影响

植物的生长情况及抵抗逆境的能力可以通过光合参数进行判断[15]，之所以通过测定净光合速率研究嫁接亲和性，是因为亲和性不同的砧穗组合具有结合部位的愈合程度不同，光合产物运输速率也不同的现象[16]。本研究中，马瑟兰/5BB、马瑟兰/SO4均提高了马瑟兰自根苗的叶片Pn，其中马瑟兰/5BB的Pn值最大。李新文等[17]研究发现，以5BB、SO4为砧木的赤霞珠Pn均较自根苗有所增加。其结果与本研究结果一致。原因可能是由于5BB砧木所拥有的发达根系有利于马瑟兰/5BB吸收土壤中的矿质营养元素N、P、K，从而有助于增强植物体内可溶性蛋白水平的合成能力及光合相关酶类的活性，促进光合磷酸化[18]。

叶绿素荧光参数与光合作用中各个反应过程紧密相关，任何环境因素变化对光合作用的影响都可以通过叶绿素荧光特性反映出来[19]。当植物受到逆境胁迫时PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)会显著下降，而在非胁迫条件下大多植物叶片的Fv/Fm为 0.80～0.85[18]。郝燕等[20]研究结果表明，贵人香/SO4、贵人香/5BB和贵人香自根苗在盐碱、强光照交叉胁迫下的Fv/Fm介于0.676～0.761。本研究中，马瑟/5BB、马瑟兰/SO4和马瑟兰自根苗的Fv/Fm介于0.689～0.727，研究结果相近，原因可能是在玛纳斯河流域各个农灌区都有不同程度的盐渍化土壤的环境下[21]，砧木5BB及SO4具有较强的潜在热耗散能力，可以在较高的光强下避免或减轻因吸收过多光能而引起光抑制和光氧化进而保护反应中心免受损害[22]。马瑟兰/5BB具有最高的ΦPSⅡ、Pn及最低的NPQ，表明其具有较强的PSⅡ反应中心的实际光能转化效率，光合色素吸收的光能可以较有效地被光合电子传递所利用。张杰等[23]研究表明，汪清、白石位子和弯甸子种源的蒙古栎具有较好的光合生理功能，表现为ΦPSⅡ较其他种源高，而NPQ较低。该论断与本研究结果一致。原因可能是5BB砧木所拥有的发达根系有利于马瑟兰/5BB 吸收土壤中的矿质营养元素Fe，从而增加有功能的PSⅡ反应中心数、天线色素向反应中心传递的激发能和PSⅡ光化学效率[18]。分析认为，马瑟兰/5BB在玛纳斯河流域的适应能力和的光合效率最强。此外，5BB砧木可以增强马瑟兰的光合作用效率。

3.3 不同砧木对马瑟兰果实品质的影响

酿酒葡萄的果实品质极显著影响着葡萄酒的品质及酒中的酚类物质。本研究中，马瑟兰/5BB的果皮花色苷含量显著高于自根苗，表明5BB砧木可以调节葡萄果皮中酚类物质的合成，其促进果实着色的效应与骆军等[24]研究结果一致。原因可能是，该砧木吸收土壤中K的能力极强，K为多种酶特别是糖代谢途径中酶类的活化剂，不但有利于糖分积累，而且有利于糖分由叶片和枝条向果实中运输，进而提高果实中糖含量，促进花色苷的合成[25]，表现为马瑟兰/5BB果实的总糖含量也最高。分析认为，砧木可以提高葡萄植株的果实品质，这种效应因砧木不同而有所差异。其中，马瑟兰/5BB的果实品质在玛纳斯河流域表现最好，适宜砧穗组合可以有效提高葡萄的果实品质。

砧木对接穗生长势、光合与叶绿素荧光特性、果实品质的显著影响与砧木自身特性和接穗品种有关。本试验综合分析认为，在玛纳斯河流域产区的气候环境条件下，依据葡萄酒生产对果实品质的要求，推荐采用 5BB作为砧木嫁接马瑟兰，并展开进一步试验。