广州海珠湿地人工红树林区大型底栖动物次级生产力研究

崔志民 黄飘平 唐以杰 钟雪萌 郑梓琼 李强 李秋 刘文琪 张维鸿

(广东第二师范学院生物与食品工程学院，广东 广州 510303)

广州海珠国家湿地公园（以下简称海珠湿地）地处广州中央城区海珠区的东南隅，总面积869 hm2，是珠三角河涌湿地、城市内湖湿地与半自然果林镶嵌交混的复合湿地生态系统。底栖动物是湿地生态系统重要的组成部分，它是一个广泛的、具有不同形态的动物集合体，主要由各种无脊椎动物构成（徐晓军等, 2006）。底栖动物种类多，生活周期长，具有区域性强、迁移能力差等特点（刘乐丹等,2018），且不同种类对水体质量的敏感性差异大，使其与生存环境构成相互依存、相互影响的统一体。环境质量的好坏直接影响到底栖动物的生长、繁殖和分布。因此，本研究通过对海珠湿地不同人工林湿地中大型底栖动物次级生产力的研究，以了解海珠湿地红树林造林对底栖动物群落的影响，有助于评价各种红树植物引种对湿地生态功能的修复作用。

1 材料与方法

1.1 采样点与采样时间

根据海珠湿地人工引种的红树林群落类型和生境特点，选择了8个典型样地：2011年拉关木Laguncularia racemosa、2011年 无 瓣 海 桑Sonneratia apetalaⅠ、2011年无瓣海桑Ⅱ、2014年彩叶黄槿Hibiscus tiliaceus、2014年拉关木、2014年老鼠簕Acanthus ilicifolius、2014年桐花树Aegiceras corniculatum和2016年桐花树+木榄Bruguiera gymnorrhiza，分别于2018年的1月（冬季），4月（春季），7月（夏季）和10月（秋季）各采样一次。

表1 8种湿地大型底栖动物的种类、分布及生活型组成Table 1 Composition, distribution and life forms of macrofaunain 8 species of wetlands

1.2 采样方法

利用1/16 m2改良型彼得生采泥器采集大型底栖动物，每个样地分3个地方采集3次底泥。所采泥样用40目分样筛去除泥沙，在解剖盘中逐一将底栖动物拣出。用10%的福尔马林溶液进行固定。带回实验室鉴定、计数和称重（唐以杰等, 2012）。

1.3 数据分析

大型底栖动物次级生产力采用Brey的经验公式：

其中：P为年生产力(g(AFDW)/(m2·a))；B为年平均去灰干重生物量(g(AFDW)/m2)；W为个体年平均去灰干重(g(AFDW)/ind)。

由于W=B/A，为便于计算，将上述公式转换为：

式中：A为年平均丰度(ind/m2)，湿生物量转换为干质量的比例采用5:1，干质量转换为去灰干质量的比例采用10:9（于子山等, 2001）。

用Excel 2013对不同湿地中大型底栖动物群落的年平均栖息密度、生物量进行无重复双因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物种类及生物量

2018年调查共发现16种底栖动物，分属寡毛纲、腹足纲、瓣鳃纲、甲壳纲和鱼纲（表1）。

由表2可知，8种不同红树林湿地中，底栖动物年平均栖息密度最高的是2011年拉关木样地（A1），为162 ind./m2；最低的是2014年老鼠簕样地（A7）和2016年桐花树+木榄样地（A8），仅为21 ind./m2，底栖动物平均栖息密度相差较大。以季节和生境为因素的密度无重复双因素方差分析显示：底栖动物密度在8种不同红树林湿地间差异显著(P＜0.01),季节间差异也显著(P＜0.01)，可见底栖动物栖息密度受植被类型和季节的影响。

由表2可知，8种不同红树林湿地底栖动物年平均生物量最高的是2011年拉关木样地（A1），为103.85 g/m2，而最低的是2016年桐花树+木榄样地（A8），仅有5.34 g/m2。以季节和生境为因素的生物量无重复双因素方差分析显示：底栖动物生物量在8种不同红树林湿地间差异显著(P＜0.01),季节间差异显著(P＜0.01)，底栖动物生物量受季节和植被类型的影响。

2.2 不同季节人工红树林湿地中大型底栖动物生产力

8种样地底栖动物次级生产力从大到小排列为：2011年拉关木样地(A1）＞2011年无瓣海桑样地Ⅱ（A3）＞2014年桐花树样地（A4）＞2011年无瓣海桑样地Ⅰ（A2）＞2014年彩叶黄槿样地（A5）＞2014年拉关木样地（A6）＞2014年老鼠簕样地（A7）＞2016年桐花树+木榄样地（A8）。底栖动物次级生产力最高的是2011年拉关木样地(A1），为13.60 g/(m2·a)，而最低的是2016年桐花树+木榄样地（A8），仅 0.87 g/(m2·a)。除了 2011年无瓣海桑样地Ⅰ（A2）外，其他2011年红树林样地的底栖动物生产力均高于2014年红树林样地（表3）。

由表3可知，2016年桐花树+木榄样地（A8）在不同季节底栖动物的次级生产力变化较小，而2011年拉关木样地(A1）在不同季节的次级生产力变化较大；8个样地底栖动物次级生产力大多数在秋季最高，春季最低。

以季节和生境为因素的次级生产力无重复双因素方差分析显示：底栖动物生产力在8个生境间差异显著(P＜0.01),季节间差异也显著(P＜0.01)，底栖动物次级生产力受植被类型和季节影响。

表2 8种湿地不同季节大型底栖动物群落的密度和生物量Table 2 The density and biomass of macrofauna communities in 8 species of wetlands in different seasons

表3 8种湿地大型底栖动物的次级生产力Table 3 The secondary productivity of macrofauna communities in 8 species of wetlands

2.3 不同人工红树林湿地大型底栖动物的P/B值比较

P/B值即生产力与生物量之比，其大小与生物的生命周期有关（于子山等, 2001），8种湿地大型底栖动物的P/B值由大到小依次为：2016年桐花树+木榄样地＞2014年老鼠簕样地＞2014年桐花树样地＞2011年拉关木样地＞2014年拉关木样地=2014年彩叶黄槿样地＞2011年无瓣海桑Ⅱ样地＞2011年无瓣海桑Ⅰ样地，其中，2016年桐花树+木榄样地的P/B值最高，为0.91，而2011年无瓣海桑Ⅰ样地的P/B值最小，为0.66，说明较其他7种生境，2016年桐花树+木榄样地的大型底栖动物恢复能力较强，2011年无瓣海桑Ⅰ样地的底栖动物恢复能力较弱。

根据8种湿地在不同季节的P/B值比较发现（表5），2011年拉关木样地的P/B值在四季中变化较小，2016年桐花树+木榄样地的P/B值在四季中变化较大；所有生境的P/B值最大值均出现在冬季。

以季节和生境为因素的P/B值无重复双因素方差分析显示，P/B值在8种不同红树林湿地间差异显著(P＜0.01),季节间差异也显著(P＜0.01)；底栖动物的P/B值受到植被类型和季节的影响。

3 讨论

3.1 红树林类型对湿地大型底栖动物次级生产力的影响

大型底栖动物次级生产力受温度、底质类型、食物、动物个体大小等因素影响（龚志军等,2001）。研究表明：大型底栖动物次级生产力在8个不同红树林湿地间差异显著，可见底栖动物次级生产力受到植被类型的影响。这是因为不同的红树林给林下底栖动物提供的食物源和“小环境”不同。食物源主要指不同红树林给湿地底栖动物提供的凋零物营养成分（如C/N比）不同。“小环境”主要指：①不同红树林土壤酸性化程度不同，对底栖动物的影响程度不同；②不同红树林郁闭度不同，林地光照不同，光照影响了林区底栖藻类的生长，而藻类恰恰是许多底栖动物的重要食物来源；③不同红树林树形和根丛形态不同，造成了湿地的空间异质性。这些因素造成不同红树林湿地大型底栖动物次级生产力的差异。研究结果显示，2011年红树林样地的大型底栖动物次级生产力普遍高于2014年红树林样地。这是由于在自然环境中，红树林可为底栖动物提供大量洁净的食物（陆志强等, 2002），部分底栖动物将红树林的落叶碎屑作为其重要的食物来源，林龄大的红树林提供的落叶碎屑要比林龄小的多。另外，林龄大的红树林提供更大的空间异质性，创建了更多“小环境”供各种底栖动物躲藏敌害和生活。因此，种植较早的红树林样地底栖动物次级生产力要比种植较晚的高。

表4 8种湿地大型底栖动物的P/B值Table 4 The P/B values of macrofauna communities in 8 species of wetlands

表5 不同季节8种湿地大型底栖动物的P/B值Table 5 The P/B values of macrofauna communities in 8 species of wetlands in differet seasons

8种不同红树人工林底栖动物的P/B值中，2016年桐花树+木榄样地的P/B值最高，为0.91；而2011年无瓣海桑Ⅰ样地的P/B值最小，为0.66。P/B值越高，大型底栖动物周转速率越快，一定程度上表征生态系统的恢复力越强（周福芳等, 2012）。一般个体较小、生活史短、繁殖快、对环境变化适应能力强的物种P/B值较高，反之较低。2016年桐花树+木榄样地采集的底栖动物中，霍普水丝蚓的数量较多，而个体相对较大的底栖动物较少；而2011年无瓣海桑Ⅰ样地以多棱角螺、角形环棱螺等为主，相比较其他底栖动物，其个体重量较大，因此，前者的底栖动物的P/B值相比其他湿地要高，而后者的比其他湿地要低。

比较8种不同红树人工林底栖动物次级生产力的季节变化，可以看出大部分样地的底栖动物次级生产力在秋季较高，春季较低。季节变化会带来温度、光照长度、降雨量、水体盐度等变化（任鹏等,2016），这些环境因素会影响底栖动物的次级生产力。比如在一定的温度范围内(0～25℃),随着温度的升高，底栖动物的生长发育速度也在加快，周转率缩短，进而提高底栖动物的次级生产力（龚志军等, 2001）。由于广州夏季炎热多雨，以7月为例，7月气温均在25℃以上，最高可达35℃；而广州秋季温度较夏季稍低，以10月为例，10月气温在17℃以上，最高可达32℃，且降雨量较为适宜，更有利于红树植物生长以及底栖动物的生长繁殖，因而秋季的次级生产力相对较高。广州春季雨水较多，水体盐度偏低，且气温尚未完全回升，较为不稳定，不适宜红树植物生长和底栖动物的生存繁殖，因而春季次级生产力较低。

3.2 海珠湿地红树植物资源配置及管护建议

广州海珠国家湿地公园是在“万亩果园”的基础上人工改造而成。在人工改造过程中，植物资源的配置和管护尤为重要。研究表明：2011年红树林样地的生物量和丰度高于2014年红树林样地。说明引种红树植物后，随着林龄的增长和植被的修复，湿地环境质量有一定的改善，有利于大型底栖动物的生长，建议在适宜的地方适当引种红树植物，并加以长期管护。本研究还显示：2011拉关木样地、2014年桐花树样地的底栖动物丰度、生物量、次级生产力等高于其他类型的红树林样地，因此在考虑植物配置时，可优先考虑拉关木和桐花树两种红树植物。湿地公园管理中需注意游客对湿地环境的影响，加强日常园区卫生维护和园区内动植物资源保护，对重点建设区域进行暂时的封闭式管理。