自由组合定律的应用分析

黄熙伟

（江西省上饶市万年县第一中学，江西 上饶 335500）

自由组合定律是遗传学三大基本定律之一，是奥地利遗传学家孟德尔通过豌豆杂交实验发现的。并被选入中学生物教材，是中学生必修学科内容，但同时也是生物学科学习的难点之一。很多学生对此的理解与应用有一定的困难。

一、自由组合定律的内容与实质

自由组合定律，又称独立分配定律，是指具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在F1产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合，从而产生四种比例相等的配子。臁那么为什么会这样?

位于一对同源染色体上的一对等位基因，在减数第一次分裂后期随同源染色体的分离而分离，但它们的分配是随机的，因此产生两种比例相等的同性配子，这就是分离定律。正是因为一对等位基因分配的随机性，使得位于不同同源染色体上的多对等位基因出现多种组合类型，这就是自由组合定律的实质。

因此，自由组合定律适用于两对及两对以上独立遗传的性状遗传分析上。

二、自由组合定律的应用

（一）中学阶段，自由组合定律首先被应用于对多对相对性状的分析上。如下题：

例：（由2014 安微高考题改编）香味性状（A/a）是优质水稻品种的重要特性之一。水稻香味性状与抗病性状独立遗传。抗病（B）对感病（b）为显性。为选育抗病香稻新品种，进行一系列杂交实验。其中，无香味感病与无香味抗病植株杂交的统计结果如图所示，则两个亲代的基因型是__________。上述杂交的子代自交，后代群体中能稳定遗传的有香味抗病植株所占比例为_________。

分离定律是对一对等位基因的遗传情况进行分析，通过一对等位基因的各种杂交组合及子代情况分析，我们不难发现，在上题的子代中，由抗病：感病=1：1，因此亲代基因型应该是Bb×bb，产生的子代为Bb(抗病)：bb(感病)=1：1；由无香味：有香味=3：1可以推知，无香味对有香味为显性，且亲本基因型为Aa×Aa，其子代A：aa=3：1。将这两种组合可得亲本完整基因型为AaBb×Aabb；其子代组合为ABb：Abb：aaBb：aabb=3：3：1：1，其中有香味抗病植株占比为（3/8）。

这道题很简单，但却反映了自由组合定律的解题思路，根据前面所说的自由组合定律实质，多对独立遗传的等位基因遗传，每一对都符合分离定律，然后在这个基础上再自由组合。在数学中，我们可以这样考虑：将该事件分成两个步骤，第一步根据分离定律分析第一对等位基因，第二步同样根据分离定律分析第二对等位基因，最后依据“分步相乘”将它们分别组合。本人将这种方法总结为“逐对考察，然后组合”。这种方法不但将分析计算过程大大简化，而且可以扩展到三对、四对甚至n对符合自由组合定律的等位基因遗传分析，不但可以用于分析个体所产生的配子情况，也可用于亲本所产生子代情况，进一步也适用于子代各种基因型及表现型的比例分析。比如基因型为AaBbDdEeFf……的个体，所产生的子代，第一步分析A基因，可产生两种；第二步析析B基因，也可产生两种，以此类推，该个体所产生的配子类型为2n种，如果其自交可产生3n不同基因型的子代。这种方法同样可扩展至存在伴性遗传的分析。

（二）自由组合定律的第二个应用是对人类遗传性疾病的分析。在由一对等位基因所控制的遗传病分析中，我们只需要用到分离定律，不管是否会出现不完全显性、共显性、复等位基因还是至死现象，只要将基因型与表现型的关系弄清楚大多可行。但是单基因遗传病大约有8000多种，所以在同一个家族中很有可能出现两种甚至两种以上的遗传病，以及由多对等位基因同时控制的同一种病症。这时就可能要用到自由组合定律。如下题：

例：下列是具有两种遗传病的家族系谱图，设甲病显性基因为A，隐性基因为a；乙病显性基因为B，隐性基因为b。若Ⅱ-7为纯合体，请据图回答：

（1）甲病的致病基因是_______性（填“显”、“隐”）基因。乙病的致病基因是_____ 性（填“显”、“隐”）基因。

（2）Ⅱ-5的基因型可能是__________，Ⅲ-8的基因型是__________。

（3）Ⅲ-10是纯合体的概率是______。

（4）假设Ⅲ-10与Ⅲ-9结婚，生下正常男孩的概率是_______，生下只有一种病的女孩的概率是_______。

两种遗传病符合自由组合定律，我们可以建立以下数学模型：

全集U可看作是所有人群，其真子集是患甲病人群，真子集B为患乙病人群，因此，不患甲病人群为A在U上的补集（记作），同理，不患乙病，同时患甲病和乙病的为A∩B，患病的人群为A∪B……。因此，如果我们将甲病患病情况（P甲）与乙病患病情况（P乙）分别用分离定律计算出来，就可以将这道题转化为有集合的计算了。

如下表：

人群情况 数学意义 计算健康不患病人群 A的补集并B的补集 （1-P甲）*（1-P乙）患甲不患乙A与B补集的交集 P甲 *（1-P乙）患乙不患甲A补集与B的交集 （1-P甲）*P乙患病人群两病皆患 A与B的交集 P甲*P乙

（三）自由组合定律的第三个应用是应用于遗传育种。人类很早就开始采用杂交的方法来培育农作物或牲畜新品种，只是古人并不知晓其原理，现在我们当然知道，因为基因重组导致性状重组，而位于不同同源染色体上的非等位基因自由组合是基因重组的重要方面。用杂交的方法来育种，可以将多对优良性状集中到同一个新品种中。在此就不例举了。

综上所述，自由组合定律其实质就是分离定律的多次应用，虽然牵涉面广泛，试题类型众多，但只要按步就班地进行分析，一般都能将其解决。